Feromon -Pheromone

En viftende honningbi avslører Nasonovs kjertel (hvit - på tuppen av magen) og frigjør feromon for å lokke svermen inn i en tom bikube

Et feromon (fra gammelgresk φέρω ( phérō )  'å bære' og hormon ) er en utskilt eller utskilt kjemisk faktor som utløser en sosial respons hos medlemmer av samme art . Feromoner er kjemikalier som er i stand til å fungere som hormoner utenfor kroppen til det utskillende individet, for å påvirke oppførselen til de mottakende individene. Det er alarmferomoner , matsporferomoner , sexferomoner og mange andre som påvirker atferd eller fysiologi. Feromoner brukes av mange organismer, fra grunnleggende encellede prokaryoter til komplekse flercellede eukaryoter . Bruken av dem blant insekter er spesielt godt dokumentert. I tillegg kommuniserer noen virveldyr , planter og ciliater ved å bruke feromoner. De økologiske funksjonene og utviklingen av feromoner er et hovedtema for forskning innen kjemisk økologi .

Bakgrunn

Portmanteau - ordet "feromon" ble laget av Peter Karlson og Martin Lüscher i 1959, basert på det greske φερω pheroo ('jeg bærer') og ὁρμων hormon ('stimulerende'). Feromoner er også noen ganger klassifisert som ektohormoner. De ble tidligere undersøkt av forskjellige forskere, inkludert Jean-Henri Fabre , Joseph A. Lintner , Adolf Butenandt og etolog Karl von Frisch som kalte dem forskjellige navn, som for eksempel "alarmstoffer". Disse kjemiske budbringerne transporteres utenfor kroppen og påvirker nevrokretsløp , inkludert det autonome nervesystemet med hormon- eller cytokinmedierte fysiologiske endringer, inflammatorisk signalering, endringer i immunsystemet og/eller atferdsendring hos mottakeren. De foreslo begrepet for å beskrive kjemiske signaler fra slektninger som fremkaller medfødt atferd like etter at den tyske biokjemikeren Adolf Butenandt hadde karakterisert det første slike kjemikaliet, bombykol , et kjemisk velkarakterisert feromon frigjort av den kvinnelige silkeormen for å tiltrekke seg kamerater.

Kategorisering etter funksjon

Aggregasjon

Aggregering av insektnymfer
Aggregasjon av vannet springhale Podura aquatica

Aggregasjonsferomoner fungerer i makevalg , overvinner vertsmotstand ved masseangrep og forsvar mot rovdyr. En gruppe individer på ett sted blir referert til som en aggregering, enten den består av ett kjønn eller begge kjønn. Mannsproduserte sexattraksjonsmidler har blitt kalt aggregeringsferomoner, fordi de vanligvis resulterer i ankomst av begge kjønn til et anropssted og øker tettheten av slektninger rundt feromonkilden. De fleste sexferomoner produseres av hunnene; bare en liten prosentandel av sexattraksjonsmidler produseres av menn. Aggregasjonsferomoner er funnet i medlemmer av Coleoptera , Collembola , Diptera , Hemiptera , Dictyoptera og Orthoptera . I løpet av de siste tiårene har aggregeringsferomoner vist seg nyttige i håndteringen av mange skadedyr, slik som trollsnutebillen ( Anthonomus grandis ), erte- og bønnesnutebillen ( Sitona lineatus , og lagrede produktsnutebiller (f.eks . Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius , og Sitophilus oryzae ) Aggregasjonsferomoner er blant de mest økologisk selektive skadedyrbekjempelsesmetodene.De er ikke-toksiske og effektive i svært lave konsentrasjoner.

Alarm

Noen arter frigjør et flyktig stoff når de blir angrepet av et rovdyr som kan utløse flukt (hos bladlus ) eller aggresjon (hos maur , bier , termitter ) hos medlemmer av samme art. For eksempel bruker Vespula squamosa alarmferomoner for å varsle andre om en trussel. I Polistes exclamans brukes alarmferomoner også som varsling til innkommende rovdyr. Feromoner finnes også i planter: Enkelte planter avgir alarmferomoner når de beitet, noe som resulterer i tanninproduksjon i naboplanter. Disse tanninene gjør plantene mindre appetittvekkende for planteetere .

Epideiktisk

Epideiktiske feromoner er forskjellige fra territoriumferomoner, når det kommer til insekter. Fabre observerte og bemerket hvordan "kvinner som legger eggene sine i disse fruktene deponerer disse mystiske stoffene i nærheten av clutchen deres for å signalisere til andre hunner av samme art de bør clutch andre steder." Det kan være nyttig å merke seg at ordet epideiktisk , som har å gjøre med visning eller vise (fra det greske 'deixis'), har en annen, men relatert betydning i retorikk, den menneskelige kunsten å overtale ved hjelp av ord.

Territorial

Nedlagt i miljøet markerer territorielle feromoner grensene og identiteten til en organismes territorium. Hos katter og hunder er disse hormonene tilstede i urinen, som de deponerer på landemerker som tjener til å markere omkretsen av det påståtte territoriet. Hos sosiale sjøfugler brukes preenkjertelen til å markere reir, bryllupsgaver og territoriegrenser med atferd som tidligere ble beskrevet som " fortrengningsaktivitet ".

Sti

Sosiale insekter bruker ofte stiferomoner. For eksempel markerer maur stiene sine med feromoner som består av flyktige hydrokarboner . Enkelte maur legger ned et første spor av feromoner når de vender tilbake til reiret med mat. Denne stien tiltrekker seg andre maur og fungerer som en guide. Så lenge matkilden er tilgjengelig, vil tilreisende maur kontinuerlig fornye feromonstien. Feromonet krever kontinuerlig fornyelse fordi det fordamper raskt. Når mattilgangen begynner å synke, opphører stibyggingen. Faraomur ( Monomorium pharaonis ) markerer stier som ikke lenger fører til mat med et frastøtende feromon, som forårsaker unngåelsesatferd hos maur. Avvisende stimarkører kan hjelpe maur til å foreta mer effektiv kollektiv utforskning. Hærmauren Eciton burchellii gir et eksempel på bruk av feromoner for å merke og vedlikeholde søkingsstier. Når vepsearter som Polybia sericea fant nye reir, bruker de feromoner for å lede resten av kolonien til det nye hekkestedet.

Gregariske larver, som for eksempel skogsteltlarven , legger ned feromonstier som brukes til å oppnå gruppebevegelse.

Kjønn

Hann Danaus chrysippus viser feromonposen og børstelignende organ i Kerala, India

Hos dyr indikerer sexferomoner tilgjengeligheten av hunnen for avl. Hanndyr kan også avgi feromoner som formidler informasjon om deres art og genotype .

På mikroskopisk nivå frigjør en rekke bakteriearter (f.eks . Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) spesifikke kjemikalier til de omkringliggende medier for å indusere den "kompetente" tilstanden hos nabobakterier. Kompetanse er en fysiologisk tilstand som lar bakterieceller ta opp DNA fra andre celler og inkorporere dette DNAet i sitt eget genom, en seksuell prosess som kalles transformasjon.

Blant eukaryote mikroorganismer fremmer feromoner seksuell interaksjon hos en rekke arter. Disse artene inkluderer gjærsoppen Saccharomyces cerevisiae , trådsoppene Neurospora crassa og Mucor mucedo , vannskimmelen Achlya ambisexualis , vannsoppen Allomyces macrogynus , slimsoppen Dictyostelium discoideum , den ciliate alga -soppen og den ciliate protozoan grønnsvampen Volvoi . I tillegg kan mannlige copepoder følge et tredimensjonalt feromonspor etterlatt av en svømmende hunn, og mannlige kjønnsceller fra mange dyr bruker et feromon for å finne en kvinnelig kjønnscelle for befruktning .

Mange godt studerte insektarter, som mauren Leptothorax acervorum , møll Helicoverpa zea og Agrotis ipsilon , bien Xylocopa sonorina og sommerfuglen Ediths brikkeflekk frigjør sexferomoner for å tiltrekke seg en kompis, og noen lepidopteraner (møll og sommerfugler) potensiell partner fra så langt unna som 10 km (6,2 mi). Noen insekter, som spøkelsesmøll , bruker feromoner under lek-parring . Feller som inneholder feromoner brukes av bønder for å oppdage og overvåke insektpopulasjoner i frukthager. I tillegg frigjør Colias eurytheme sommerfugler feromoner, et luktsignal som er viktig for valg av ektefelle.

Effekten av Hz-2V-virusinfeksjon på den reproduktive fysiologien og oppførselen til kvinnelige Helicoverpa zea - møll er at i fravær av hanner utviste de ringeadferd og ringte like ofte, men i kortere perioder i gjennomsnitt enn kontrollhunnene. Selv etter disse kontaktene tok virusinfiserte kvinner mange hyppige kontakter med menn og fortsatte å ringe; de ble funnet å produsere fem til syv ganger mer feromon og tiltrakk seg dobbelt så mange hanner som kontrollhunnene i flytunneleksperimenter.

Feromoner brukes også av bie- og vepsearter. Noen feromoner kan brukes til å undertrykke den seksuelle atferden til andre individer, noe som åpner for et reproduktivt monopol – vepsen R. marginata bruker dette. Når det gjelder Bombus hyperboreus - arten, patruljerer hanner, ellers kjent som droner, kretser med duftmerker (feromoner) for å finne dronninger. Spesielt inkluderer feromoner for Bombus hyperboreus oktadecenol , 2,3-dihydro-6-transfarnesol, citronellol og geranylcitronellol.

Kråkeboller frigjør feromoner i vannet rundt, og sender en kjemisk melding som trigger andre kråkeboller i kolonien til å kaste ut kjønnscellene sine samtidig.

I planter frigjør noen homosporøse bregner et kjemikalie kalt antheridiogen , som påvirker sexuttrykk. Dette er veldig likt feromoner.

Annen

Denne klassifiseringen, basert på effektene på atferd, forblir kunstig. Feromoner fyller mange tilleggsfunksjoner.

  • Nasonov feromoner (arbeiderbier)
  • Kongelige feromoner (bier)
  • Beroligende feromoner (pattedyr)
  • Nekromoner, gitt av en avdød og nedbrytende organisme; De består av oljesyre og linolsyre , og lar krepsdyr og heksapoder identifisere tilstedeværelsen av døde slektninger .
  • Diende: TAA finnes i kaninmelk og ser ut til å spille en rolle som feromonfremkallende die hos den nyfødte kaninen.

Kategorisering etter type

Utløser

Frigjørende feromoner er feromoner som forårsaker en endring i atferden til mottakeren. For eksempel bruker noen organismer kraftige tiltrekkende molekyler for å tiltrekke seg kamerater fra en avstand på to miles eller mer. Generelt sett fremkaller denne typen feromoner en rask respons, men degraderes raskt. I motsetning til dette har et primerferomon en langsommere start og lengre varighet. For eksempel frigjør kaniner (mødre) brystferomoner som utløser umiddelbar ammeatferd hos babyene deres.

Primer

Primerferomoner utløser en endring av utviklingshendelser (der de skiller seg fra alle de andre feromonene, som utløser en endring i atferd). De ble først beskrevet i Schistocerca gregaria av Maud Norris i 1954.

Signal

Signalferomoner forårsaker kortsiktige endringer, for eksempel frigjøring av nevrotransmitter som aktiverer en respons. For eksempel fungerer GnRH-molekylet som en nevrotransmitter hos rotter for å fremkalle lordose-atferd .

Feromonreseptorer

I luktepitelet

De humane sporaminassosierte reseptorene er en gruppe på seks G-proteinkoblede reseptorer (dvs. TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 og TAAR9 ) som – med unntak av TAAR1 – uttrykkes i det humane lukteepitelet . Hos mennesker og andre dyr fungerer TAAR-er i luktepitelet som luktreseptorer som oppdager flyktige aminluktstoffer , inkludert visse feromoner; disse TAAR-ene fungerer antatt som en klasse av feromonreseptorer som er involvert i den luktaktive påvisningen av sosiale signaler.

En gjennomgang av studier som involverte ikke-menneskelige dyr indikerte at TAAR-er i luktepitelet kan mediere attraktive eller aversive atferdsresponser på en reseptoragonist . Denne gjennomgangen bemerket også at atferdsresponsen fremkalt av en TAAR kan variere på tvers av arter (f.eks. TAAR5 medierer tiltrekning til trimetylamin hos mus og aversjon mot trimetylamin hos rotter). Hos mennesker formidler hTAAR5 antagelig aversjon mot trimetylamin, som er kjent for å fungere som en hTAAR5-agonist og ha en stygg, fiskeaktig lukt som er aversiv for mennesker; hTAAR5 er imidlertid ikke den eneste luktreseptoren som er ansvarlig for trimetylaminlukt hos mennesker. Fra desember 2015 har ikke hTAAR5-mediert trimetylaminaversjon blitt undersøkt i publisert forskning.

I det vomeronasale organet

Hos krypdyr , amfibier og ikke-primatpattedyr oppdages feromoner av vanlige luktmembraner , og også av det vomeronasale organet (VNO), eller Jacobsons organ, som ligger ved bunnen av neseseptumet mellom nese og munn og er det første stadiet. av det ekstra luktesystemet . Mens VNO er ​​til stede i de fleste amfibier, krypdyr og ikke-primatpattedyr, er det fraværende hos fugler , voksne catarrhine - aper (nedovervendte nesebor, i motsetning til sidelengs) og aper . En aktiv rolle for menneskelig VNO i påvisningen av feromoner er omstridt; mens det er tydelig tilstede i fosteret , ser det ut til å være atrofiert , krympet eller helt fraværende hos voksne. Tre distinkte familier av vomeronasale reseptorer , antatt feromonsensing, har blitt identifisert i det vomeronasale organet kalt V1Rs, V2Rs og V3Rs. Alle er G-proteinkoblede reseptorer, men er bare fjernt beslektet med reseptorene til hovedluktesystemet, noe som fremhever deres forskjellige rolle.

Utvikling

Luktbehandling av kjemiske signaler som feromoner finnes i alle dyrefyla og er dermed den eldste av sansene. Det har blitt antydet at det tjener overlevelse ved å generere passende atferdsreaksjoner på signalene om trussel, kjønn og dominansstatus blant medlemmer av samme art.

Videre har det blitt antydet at i utviklingen av encellede prokaryoter til flercellede eukaryoter , kan primordial feromonsignalering mellom individer ha utviklet seg til parakrin og endokrin signalering i individuelle organismer.

Noen forfattere antar at tilnærmings-unngåelsesreaksjoner hos dyr, fremkalt av kjemiske signaler, danner det fylogenetiske grunnlaget for opplevelsen av følelser hos mennesker.

Evolusjon av sexferomoner

Unngå innavl

Mus kan skille nære slektninger fra mer fjernt beslektede individer på grunnlag av duftsignaler, noe som gjør dem i stand til å unngå parring med nære slektninger og minimerer skadelig innavl . Jiménez et al. viste at innavlede mus hadde betydelig redusert overlevelse når de ble gjeninnført i et naturlig habitat. I tillegg til mus har to arter av humle, spesielt Bombus bifarius og Bombus frigidus , blitt observert å bruke feromoner som et middel for slektsgjenkjenning for å unngå innavl. For eksempel viser B. bifarius-hann "patruljerende" atferd der de markerer spesifikke stier utenfor reirene sine med feromoner og deretter "patruljerer" disse stiene. Ikke-relaterte reproduktive hunner tiltrekkes av feromonene avsatt av hanner på disse banene, og hanner som møter disse hunnene mens de patruljerer kan parre seg med dem. Andre bier av Bombus-arten er funnet å sende ut feromoner som prekopulatoriske signaler, for eksempel Bombus lapidarius .

applikasjoner

Feromonfangst

Feromoner av visse skadedyrarter, som den japanske billen , akrobatmauren og sigøynermøllen , kan brukes til å fange det respektive insektet for overvåkingsformål, for å kontrollere bestanden ved å skape forvirring, for å forstyrre paring og for å forhindre ytterligere egg. legging.

Husdyrhold

Feromoner brukes til påvisning av brunst hos purker . Feromoner fra villsvin sprøytes inn i stien , og de purkene som viser seksuell opphisselse er kjent for å være tilgjengelige for avl.

Kontroverser om menneskelig sexferomon

Mens mennesker er svært avhengige av visuelle signaler, spiller lukt også en rolle i sosioseksuell atferd når de er i nærheten. En iboende vanskelighet med å studere menneskelige feromoner er behovet for renslighet og luktløshet hos menneskelige deltakere. Selv om forskjellige forskere har undersøkt muligheten for deres eksistens, har ingen feromonal substans noen gang blitt vist å påvirke menneskelig atferd direkte i en fagfellevurdert studie. Eksperimenter har fokusert på tre klasser av mulige humane feromoner: aksillære steroider, vaginale alifatiske syrer og stimulatorer av det vomeronasale organet .

Axillære steroider

Axillære steroider produseres av testiklene , eggstokkene , apokrine kjertler og binyrene . Disse kjemikaliene er ikke biologisk aktive før i puberteten når sexsteroider påvirker deres aktivitet. Endringen i aktivitet under puberteten tyder på at mennesker kan kommunisere gjennom lukt. Flere aksillære steroider er blitt beskrevet som mulige humane feromoner: androstadienol , androstadienone , androstenol , androstenone og androsteron .

  • Androstenol er det antatte kvinnelige feromonet. I en studie fra 1978 av Kirk-Smith ble personer som hadde på seg kirurgiske masker behandlet med androstenol eller ubehandlet, vist bilder av mennesker, dyr og bygninger og bedt om å vurdere bildene etter attraktivitet. Personer med maskene behandlet med androstenol vurderte bildene sine som "varmere" og "mer vennlige". Den mest kjente casestudien involverer synkronisering av menstruasjonssykluser blant kvinner basert på ubevisste luktsignaler, McClintock-effekten , oppkalt etter hovedetterforskeren, Martha McClintock , ved University of Chicago. En gruppe kvinner ble utsatt for en eim av svette fra andre kvinner. Avhengig av tidspunktet i måneden svetten ble samlet (før, under eller etter eggløsning) var det en assosiasjon med mottakerkvinnens menstruasjonssyklus for å øke eller redusere hastigheten. Studien fra 1971 foreslo to typer feromoner involvert: "En, produsert før eggløsning, forkorter eggstokksyklusen; og den andre, produsert akkurat ved eggløsning, forlenger syklusen". Nyere studier og gjennomganger av metodikken har imidlertid satt spørsmålstegn ved gyldigheten av resultatene hennes.
  • Androstenon er postulert å utskilles bare av menn som et tiltrekkende middel for kvinner, og antas å være en positiv effektor for humøret deres. Det ser ut til å ha forskjellige effekter på kvinner, avhengig av hvor en kvinne er i menstruasjonssyklusen, med høyest følsomhet for det under eggløsning. I 1983 ble studiedeltakere utsatt for androstenon vist å gjennomgå endringer i hudens konduktans. Androstenon har vist seg å bli oppfattet som mer behagelig for kvinner under deres eggløsning.
  • Androstadienone ser ut til å påvirke det limbiske systemet og forårsaker en positiv reaksjon hos kvinner, og forbedrer humøret. Reaksjoner på androstadienone avhenger av individet og miljøet de er i. Androstadienone påvirker oppfatningen av smerte negativt hos kvinner. Kvinner har en tendens til å reagere positivt etter androstadienonpresentasjon, mens menn reagerer mer negativt. I et eksperiment av Hummer og McClintock ble androstadienon eller en kontrolllukt satt på overleppene til femti menn og kvinner, og de ble testet for fire effekter av feromonet: 1) automatisk oppmerksomhet mot positive og negative ansiktsuttrykk, 2) styrken av kognitiv og emosjonell informasjon som distraktorer i en enkel reaksjonstidsoppgave, 3) relativ oppmerksomhet til sosiale og ikke-sosiale stimuli (dvs. nøytrale ansikter), og 4) humør og oppmerksomhet i fravær av sosial interaksjon. De som ble behandlet med androstadienon trakk mer oppmerksomhet mot emosjonelle ansiktsuttrykk og emosjonelle ord, men ingen økt oppmerksomhet mot nøytrale ansikter. Disse dataene tyder på at androstadienon kan øke oppmerksomheten på emosjonell informasjon som får individet til å føle seg mer fokusert. Det antas at androstadienone modulerer på hvordan sinnet deltar og behandler informasjon.

Selv om det kan forventes på evolusjonær grunnlag at mennesker har feromoner, har disse tre molekylene ennå ikke blitt strengt bevist å fungere som sådan. Forskning på dette feltet har lidd av små utvalgsstørrelser, publikasjonsskjevhet , falske positiver og dårlig metodikk.

Vaginale alifatiske syrer

En klasse av alifatiske syrer (flyktige fettsyrer som en slags karboksylsyre ) ble funnet i rhesus-aper hos hunner som produserte seks typer i skjedevæsken. Kombinasjonen av disse syrene blir referert til som "copuliner". En av syrene, eddiksyre, ble funnet i hele kvinnens vaginale væske. Selv hos mennesker har en tredjedel av kvinnene alle seks typer copuliner, som øker i mengde før eggløsning. Copuliner brukes til å signalisere eggløsning; Men ettersom menneskelig eggløsning er skjult, antas det at de kan brukes av andre grunner enn seksuell kommunikasjon.

Stimulatorer av det vomeronasale organet

Det menneskelige vomeronasale organet har epitel som kan være i stand til å tjene som et kjemisk sanseorgan; genene som koder for VNO-reseptorene er imidlertid ikke-funksjonelle pseudogener hos mennesker. Også, mens det er sensoriske nevroner i den menneskelige VNO, ser det ut til å ikke være noen forbindelser mellom VNO og sentralnervesystemet. Den tilhørende olfaktoriske pæren er tilstede i fosteret, men går tilbake og forsvinner i den voksne hjernen. Det har vært noen rapporter om at menneskelig VNO fungerer, men bare reagerer på hormoner på en "kjønnsspesifikk måte". Det har også vært feromonreseptorgener funnet i lukteslimhinnen. Dessverre har det ikke vært noen eksperimenter som sammenligner folk som mangler VNO, og folk som har det. Det er omstridt om kjemikaliene når hjernen gjennom VNO eller annet vev.

I 2006 ble det vist at en andre musereseptorunderklasse finnes i det lukteepitel . Kalt de sporaminassosierte reseptorene (TAAR), noen aktiveres av flyktige aminer som finnes i urin fra mus, inkludert et antatt museferomon. Ortologe reseptorer eksisterer hos mennesker og gir, foreslår forfatterne, bevis for en mekanisme for påvisning av menneskelig feromon.

Selv om det er uenighet om mekanismene som feromoner fungerer med, er det bevis på at feromoner påvirker mennesker. Til tross for disse bevisene, har det ikke blitt endelig vist at mennesker har funksjonelle feromoner. Disse eksperimentene som antyder at visse feromoner har en positiv effekt på mennesker, motvirkes av andre som indikerer at de ikke har noen effekt overhodet.

En mulig teori som studeres nå er at disse aksillære luktene brukes til å gi informasjon om immunsystemet. Milinski og kolleger fant at de kunstige luktene som folk valgte, delvis bestemmes av deres store histokompatibilitetskomplekser (MHC) kombinasjon. Informasjon om et individs immunsystem kan brukes som en måte for "seksuell seleksjon" slik at hunnen kan få gode gener for sitt avkom. Claus Wedekind og kollegene fant at både menn og kvinner foretrekker aksillærlukten til mennesker hvis MHC er forskjellig fra deres egen.

Noen kroppssprayannonsører hevder at produktene deres inneholder menneskelige seksuelle feromoner som fungerer som et afrodisiakum . Til tross for disse påstandene har ingen feromonal substans noen gang blitt vist å påvirke menneskelig atferd direkte i en fagfellevurdert studie. Dermed forblir feromoners rolle i menneskelig atferd spekulativ og kontroversiell.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker