Fytolitt - Phytolith

Fytolittstrukturer
Phytolith fra treet Paulownia fargesii
Phytolith fra treet Dictyocha fibula
Kontrasterende fytolitformer som finnes på løvtrær, måler 
20 μm

Fytolitter (fra gresk , "plantestein") er stive, mikroskopiske strukturer laget av silika , funnet i noen plantevev og vedvarer etter plantens forfall. Disse plantene tar opp silika fra jorda, hvoretter det deponeres i forskjellige intracellulære og ekstracellulære strukturer av planten. Fytolitter kommer i forskjellige former og størrelser. Selv om noen bruker "fytolitt" for å referere til alle mineralsekresjoner fra planter, refererer det oftere til silisiumholdige planterester. I kontrast består mineraliserte kalsiumutskillelser i kaktuser av kalsiumoksalater .

Den silika absorberes i form av monosiliciumsyre (Si (OH) ₄), og bæres av plantens vaskulære system til celleveggene , celle lumen, og intercellulære mellomrom. Avhengig av plantetaxa og jordtilstand kan absorbert silika varierer fra 0,1% til 10% av plantens totale tørrvekt. Ved avsetning replikerer silika strukturen til cellene , og gir strukturen støtte til planten. Phytoliths styrke anlegget mot abiotiske belastninger som salt avrenning, metallgifter , og ekstreme temperaturer. Fytolitter kan også beskytte planten mot biotiske trusler som insekter og soppsykdommer .

Funksjoner

Det er fortsatt debatt i det vitenskapelige samfunnet om hvorfor planter danner fytolitter, og om silika bør betraktes som et essensielt næringsstoff for planter. Studier som har dyrket planter i silisiumfrie miljøer har vanligvis funnet ut at planter som mangler silika i miljøet, ikke vokser godt. For eksempel vil stilkene til visse planter kollapse når de vokser i jord uten silika. I mange tilfeller ser det ut til at fytolitter gir planten og støtte til planten, omtrent som spicules i svamper og skinnkoraller . Fytolitter kan også gi planter beskyttelse. Disse stive silikastrukturer bidrar til å gjøre planter vanskeligere å konsumere og fordøye, og gir plantens vev en kornete eller stikkende tekstur. Fytolitter ser også ut til å gi fysiologiske fordeler. Eksperimentelle studier har vist at silisiumdioksid i fytolitter kan bidra til å lindre de skadelige effektene av giftige tungmetaller, for eksempel aluminium . Til slutt fungerer kalsiumoksalater som en reserve av karbondioksid . Kaktus bruker disse som en reserve for fotosyntese i løpet av dagen når de lukker porene for å unngå vanntap; baobabs bruker denne egenskapen til å gjøre koffertene mer flammebestandige.

Historie om fytolittforskning

Ifølge Dolores Piperno , en ekspert innen fytolittanalyse, har det vært fire viktige stadier av fytolittforskning gjennom historien.

  1. Oppdagelses- og utforskningsstadium (1835–1895): Den første rapporten om fytolitter ble utgitt av en tysk botaniker ved navn Struve i 1835. I løpet av denne tiden var en annen tysk forsker ved navn Christian Gottfried Ehrenberg en av lederne innen fytolittanalyse. Han utviklet det første klassifiseringssystemet for fytolitter, og analyserte jordprøver som ble sendt til ham fra hele verden. Mest bemerkelsesverdig registrerte Ehrenberg fytolitter i prøver han mottok fra den berømte naturforskeren, Charles Darwin , som hadde samlet støvet fra seilene til skipet hans, HMS Beagle , utenfor kysten av Kapp Verdeøyene .
  2. Botanisk forskningsfase (1895–1936): Fytolittstrukturer i planter fikk bred anerkjennelse og oppmerksomhet i hele Europa. Forskning på produksjon, taksonomi og morfologi eksploderte. Detaljerte notater og tegninger om plantefamilier som produserer silisiumstrukturer og morfologi i familier ble publisert.
  3. Periode for økologisk forskning (1955–1975): Første anvendelser av fytolittanalyse på paleoekologisk arbeid, mest i Australia, USA, Storbritannia og Russland. Klassifiseringssystemer for differensiering innen plantefamilier ble populære.
  4. Moderne periode med arkeologisk og paleomiljøforskning (1978 - i dag): Arkeobotanister som jobber i Amerika vurderer og analyserer fytolittsamlinger først for å spore forhistorisk plantebruk og domesticering. Også for første gang blir fytolittdata fra keramikk brukt til å spore historien om leireinnkjøp og keramikkproduksjon. Omtrent samtidig brukes fytolittdata også som et middel til rekonstruksjon av vegetasjon blant paleokologer. En mye større referansesamling om fytolittmorfologi innenfor varierende plantefamilier er samlet.

Utvikling i planter

Typer fytolitter funnet på bredbladede trær i Kina 
Skala barer er 20 μm

Løselig silika, også kalt monosilinsyre med en kjemisk formel (Si (OH) 4), tas opp fra jorden når planterøtter absorberer grunnvann. Derfra blir det ført til andre planteorganer av xylemet . Ved en ukjent mekanisme, som ser ut til å være knyttet til genetikk og metabolisme, legges deretter noe av silisiumdioksydet ned i planten som silisiumdioksid. Denne biologiske mekanismen ser ikke ut til å være begrenset til spesifikke plantestrukturer, ettersom noen planter har blitt funnet med silika i deres reproduktive og underoverflateorganer.

Kjemiske og fysiske egenskaper

Fytolitter består hovedsakelig av ikke -krystallinsk silisiumdioksid, og omtrent 4% til 9% av massen er vann. Kull, nitrogen og andre viktige næringselementer består av mindre enn 5%, og vanligvis mindre enn 1%, av fytolittmasse. Disse elementene er tilstede i de levende cellene der silika -betongene dannes, så spor beholdes i fytolittene. Slike immobiliserte elementer, spesielt karbon, er verdifulle ved at de tillater radiometrisk datering ved rekonstruksjon av tidligere vegetasjonsmønstre. Silikaen i fytolittene har en brytningsindeks fra 1,41 til 1,47, og en egenvekt fra 1,5 til 2,3. Fytolitter kan være fargeløse, lysebrune eller ugjennomsiktige; de fleste er gjennomsiktige. Phytoliths foreligge i forskjellige tre-dimensjonale former, hvorav noen er spesifikke for plantefamilier , slekter eller arter .

Enkeltcelle og sammenkoblede fytolitter

Fytolitter kan dannes i enkeltceller eller flere celler i en plante for å danne 'sammenkoblede' eller flercellede fytolitter, som er tredimensjonale kopier av deler av plantevev. Sammenkoblede fytolitter oppstår når forholdene er spesielt gunstige for fytolittdannelse, for eksempel på et silisiumrikt substrat med høy vanntilgjengelighet

Patogen stress på fytolittdannelse

Silika regnes ikke som et essensielt næringsstoff for planter som nitrogen eller fosfor . Imidlertid kan silika-støttede fytolitter hjelpe en plante til å være mer motstandsdyktig mot biotiske og abiotiske stressfaktorer. Silika er bioaktivt, noe som betyr at det er i stand til å endre uttrykket til visse plantegener for å starte en defensiv reaksjon mot disse stressorene. Når det gjelder soppinfeksjoner , har deponering av silika vist seg å skape en fysisk barriere mellom invaderende sopp og planten. Noen faktorer kan imidlertid ha svært skadelige effekter på anlegget og begrense eller endre fytolittproduksjon.

I 2009 undersøkte forskere ved Rock Springs Agricultural Experiment Station ved Pennsylvania State University effekten av patogene virus på fytolitproduksjon i Cucurbita pepo var. Texana. Planter som ble påvirket av enten mosaikkvirus (båret av bladlus ) eller bakteriell visnesykdom (båret av agurkbiller ) ble infisert alene for å replikere naturlige forhold, og alle plantene ble gruppert i tre kategorier: friske planter sprøytet for å forhindre insekturt , planter infisert med mosaikk sykdom , og planter infisert med bakteriell visnesykdom .

Analyse etter høsting ga 1072 fytolitter fra førtifem planter. Planter påvirket av mosaikk sykdom opplevde en nedgang i fytolittstørrelse. Dette er fordi viruset begrenser den totale planteveksten og derfor også fytolittveksten. I kontrast resulterte planter som ble rammet av bakteriell visnesykdom i mye større fytolitter, men de var unormalt formet. Dette kan skyldes at bakteriene forårsaker innsnevring av hypodermale celler, noe som forårsaker en tilstrømning av silisiumavleiringer .

Mønstre for fytolittproduksjon

Fordi identifisering av fytolitter er basert på morfologi , er det viktig å merke seg taksonomiske forskjeller i fytolittproduksjon.

Familier med høy fytolittproduksjon; familie og slekt -spesifikke phytolith morfologi er vanlig:

Familier der fytolittproduksjonen kanskje ikke er høy; familie og slekt -spesifikke phytolith morfologi er vanlig:

Familier der fytolitproduksjon er vanlig; familie og slekt -spesifikke phytolith morfologi er uvanlig:

Familier der fytolitproduksjoner varierer; familie og slekt -spesifikke phytolith morfologi er uvanlig:

Familier der fytolittproduksjon er sjelden eller ikke observeres:

Arkeologi

Fytolitter er veldig robuste og er nyttige i arkeologi fordi de kan bidra til å rekonstruere plantene som er tilstede på et sted når resten av plantedelene er brent opp eller oppløst. Fordi de er laget av de uorganiske stoffene silika eller kalsiumoksalat, forfalter fytolitter ikke med resten av planten og kan overleve under forhold som ville ødelegge organiske rester. Fytolitter kan gi bevis på både økonomisk viktige planter og de som er tegn på miljøet i en bestemt tidsperiode.

Fytolitter kan ekstraheres fra rester fra mange kilder: tannregning (oppbygging på tennene); matlagingsverktøy som steiner, kverner og skrapere; matlagings- eller oppbevaringsbeholdere; rituelle tilbud; og hageområder.

Prøvetaking strategier

  1. Kulturelle sammenhenger: Den viktigste vurderingen når du designer en prøvetakingsstrategi for en kulturell kontekst, er å tilpasse prøvetakingsdesignet til forskningsmålene. For eksempel, hvis målet med studien er å identifisere aktivitetsområder, kan det være ideelt å prøve ved hjelp av et rutenettsystem. Hvis målet er å identifisere matvarer, kan det være mer fordelaktig å fokusere på områder der matforedling og forbruk fant sted. Det er alltid fordelaktig å prøve allestedsnærværende på hele nettstedet, fordi det alltid er mulig å velge en mindre del av prøvene for analyse fra en større samling. Prøver skal samles og merkes i individuelle plastposer. Det er ikke nødvendig å fryse prøvene, eller behandle dem på noen spesiell måte fordi silika ikke utsettes for forfall av mikroorganismer.
  2. Naturlige sammenhenger: Prøvetaking av en naturlig kontekst, vanligvis med det formål å gjenoppbygge miljøet, bør gjøres i en sammenheng som er fri for forstyrrelser. Menneskelig aktivitet kan endre sammensetningen av prøver av lokal vegetasjon, så steder med bevis på menneskelig okkupasjon bør unngås. Bunnforekomster av innsjøer er vanligvis en god kontekst for fytolittprøver, fordi vinden ofte vil bære fytolitter fra matjorden og legge dem på vann, hvor de vil synke til bunnen, veldig lik pollen. Det er også mulig og ønskelig å ta vertikale prøver av fytolittdata, da det kan være en god indikator på endring av taxafrekvenser over tid.
  3. Moderne overflater: Prøvetaking av moderne overflater for bruk med arkeobotaniske data kan brukes til å lage en referansesamling, hvis taxaene som er samplet er kjent. Det kan også tjene til å "oppdage nedadgående bevegelse av fytolitter inn i arkeologiske lag". Å ta poengprøver for moderne sammenhenger er ideelt.

Laboratorieanalyse

Elephant grass phytolith behandlet ved tørking

Det første trinnet i å ekstrahere phytoliths fra jord matrise innebærer å fjerne alle ikke-jord og non-sediment materiale. Dette kan inkludere stein- eller beinverktøy , tenner eller andre forskjellige forhistoriske artefakter. Leire har en sterk evne til å holde på fytolitter og må også fjernes ved hjelp av en sentrifugerteknikk . Når prøven bare får plass til jord og sedimentkomponenter, kan fytolitter separeres gjennom en rekke teknikker. Mikrobølgeekstraksjon under trykk er en rask metode, men gir ikke like rene resultater som andre metoder. Tørr aske har en tendens til å bryte opp fytolitter bedre enn våt aske. Etanol kan også tilsettes til prøven og tennes i brann, og bare etterlater fytolittene

En av de mest effektive metodene for fytolittisolering er tung flytende flotasjon. Over tid har forskjellige væsker blitt brukt som teknologiske endringer, som hver fortsatt har forskjellige fordeler og ulemper ved separasjonsprosessen. Gjeldende væsker som brukes inkluderer sinkbromid, saltsyre eller natriumpolytungstat som tilsettes til prøven. Etter at flotasjon oppstår, flyttes de separerte fytolittene og væsken til en annen beholder hvor vann tilsettes. Dette senker løsningens tetthet og får fytolittene til å synke til bunnen av beholderen. De phytoliths blir fjernet og renset flere ganger for å sikre at alt av den flytende løsningsmiddelet er blitt fjernet, og de er plassert i lagring. Fytolitter kan enten lagres i tørre omgivelser eller i etanol for å forhindre slitasje.

Ved undersøkelse av prøven kan polarisert lysmikroskopi , enkelt lysmikroskopi, fasekontrastmikroskopi eller skanningelektronmikroskopi brukes. Prøven skal plasseres i et monteringsmedium på objektglasset, som kan være Canada Balsam , Benzyl Benzoate , silisiumolje, glyserin eller vann. Målet for fytolittmålet er avhengig av målene, forskningsdesignet og forholdene på det arkeologiske stedet de ble hentet fra. Imidlertid anbefales en telling på to hundre fytolitter som et godt utgangspunkt. Hvis forholdene tilsier det, bør flere telles. Det er fortsatt ikke mulig å isolere plante -DNA fra ekstraherte fytolitter.

Brente fytolitter : Når man ser på en fytolitt gjennom et mikroskopobjektiv , vil det vanligvis virke klart mot mikroskopets lys. Imidlertid finnes fytolitter mørke i den arkeologiske journal ; disse fytolittene viser tegn på branneksponering. Gradering av mørket kan brukes til å beregne tidligere miljøbranner. Mørkere fytolitter er korrelert med høyere karbonrester og brann med høyere temperaturer som kan måles på Burnt Phytolith Index (BPI). Brente fytolitter kan også virke smeltet i tillegg til mørkere farge.

Branner som forårsaker brente fytolitter kan antennes av antropogene eller ikke-antropogene kilder og kan bestemmes gjennom kull og brent fytolittanalyse. Det antas at en økning i intensiv arealbruk som gjennom landbruk i forhistorisk tid forårsaket en økning i menneskeskapte branner, mens ikke-menneskeskapte branner kunne ha resultert i lynnedslag . Brannintensitet avhenger av tilgjengelig biomasse som vanligvis topper i den tørre høstsesongen .

Bidrag til arkeobotanisk kunnskap

  • Fytolittanalyse er spesielt nyttig i tropiske regioner, hvor andre typer planterester vanligvis ikke er godt bevart.
  • Fytolittanalyse har blitt brukt til å spore tamingen og forfedrenes avstamning av forskjellige planter. For eksempel har forskning som sporer moderne avstamninger av mais i Sør -Amerika og det amerikanske sørvest ved hjelp av fytolittrester på keramikk og keramikk vist seg å være opplysende. Nylige genetiske data tyder på at den eldste forfaren til Zea mays er teosinte, et vilt gress som finnes i sørvest Mexico. Den Zea mays avstamning skilt ut fra dette gresset rundt seks-syv tusen år siden. Fytolittanalyser fra Bolivia antyder at flere varianter av mais var tilstede i Titicaca -sjøen i Bolivia nesten 1000 år før Tiwanaku -utvidelsen, da det tidligere ble antatt å ha blitt introdusert i regionen. Denne saken er ikke isolert. Omtrent på samme tid kan visse varianter av mais bli funnet med allestedsnærværende over en del av Sør -Amerika, noe som tyder på at det eksisterte en svært hyppig og etablert handelsrute. Fytolittdata fra det sørøstlige USA tyder på at to forskjellige slekter av mais ble introdusert fra to forskjellige kilder. Forskning som håper å oppdage mer spesifikk informasjon om spredning av mais i det sørøstlige USA pågår for tiden.
  • Til dags dato har fytolittanalyser også vært populære for studier av ris . På grunn av at morfologien av ris phytoliths har blitt betydelig dokumentert, studier vedrørende temming av ris, så vel som foredlings- modeller som bruker phytolith analyser, er innsikts. I en studie ble fytolittanalyse brukt for å utfylle prøvetaking av makro-rester for å utlede konsentrasjoner av plantedeler og forutsi avlinger.
  • Fytolittanalyse har vært nyttig for å identifisere tidlig jordbruk i Sørøst -Asia under det tidlige Holocene.

Spore historien til plante-menneskelige interaksjoner

  • Puslespillformede fytolitter observert fra steder i Hellas, men ikke fra Israel, kan ha å gjøre med klimaforskjeller, muligens knyttet til vanning utført for forvaltning av belgfrukter.
  • Cucurbita (squash og kalebass) fytolittdata fra tidlige Holocene -steder i Ecuador indikerer at plantematproduksjonen skjedde over Sør -Amerika i lavlandet, uavhengig av Mesoamerica.

Problemer med fytolittanalyse av rester

  1. Mangfold: forskjellige deler av en enkelt plante kan produsere forskjellige fytolitter.
  2. Redundans: forskjellige planter kan produsere den samme typen fytolitt.
  3. Noen planter produserer et stort antall fytolitter mens andre produserer bare få.

Taksonomiske oppløsningsproblemer som skyldes problemene med mangfold og redundans kan håndteres ved å integrere fytolittanalyse med andre områder, for eksempel mikromorfologi og morfometriske tilnærminger som brukes i jordanalyse. Det antydes at bruk av fytolittdata fra matrester (vanligvis på keramikk) kan redusere skjevheten fra begge disse problemene, fordi fytolittanalyse er mer sannsynlig å representere avlingsprodukter og identifisering av fytolitter kan gjøres med mer tillit. Matrester akkumulerer vanligvis ikke fremmede avleiringer. Med andre ord er det mer sannsynlig at prøvene representerer en primær kontekst.

Palæontologi og paleomiljørekonstruksjoner

Fytolitter forekommer rikelig i fossilrekorden, og har blitt rapportert fra slutten av Devonian og utover. Fytolittenes robusthet gjør dem tilgjengelige for å finnes i forskjellige levninger, inkludert sedimentære forekomster, koprolitter og tannkalkyl fra forskjellige miljøforhold. I tillegg til å rekonstruere interaksjoner mellom mennesker og planter siden pleistocenet , kan fytolitter brukes til å identifisere paleomiljøer og for å spore vegetasjonsendringer. Flere og flere studier er erkjennelsen phytolith poster som et verdifullt verktøy for å rekonstruere pre- kvartær vegetasjonsendringer (for eksempel). Noen ganger finner og identifiserer paleontologer fytolitter assosiert med utdøde plantespisende dyr (dvs. planteetere ). Funn som disse avslører nyttig informasjon om kostholdet til disse utdødde dyrene, og belyser også evolusjonshistorien til mange forskjellige plantetyper. Paleontologene i India har nylig identifisert gress phytoliths i dinosaur møkk ( coprolites ), sterkt tyder på at utviklingen av gress begynte tidligere enn tidligere antatt.

Phytolith poster i sammenheng med den globale silika syklus, sammen med CO 2 -konsentrasjoner og andre paleoclimatological poster, kan hjelpe Begrense anslag for visse langtidslagrings- terrestrisk, kretsløp og beslektede klimaendringer.

Lysintensitet (f.eks. Åpne kontra lukkede kalesjer) kan påvirke cellemorfologi, spesielt cellelengde og areal, som kan måles fra fytolittfossiler. Disse kan være nyttige for å spore svingninger i det gamle lysregimet og kalesjedeksel.

Ferskvanns-oaser og relaterte landskapsendringer som kunne ha påvirket plante-menneskelige interaksjoner ble rekonstruert gjennom syntetisering av fytolitt, pollen og paleomiljødata i det velkjente tidlige hominin-stedet i Olduvai Gorge i Tanzania.

Sammenligninger mellom paleorecords av fytolittrester og moderne referanserester i samme region kan hjelpe til med å rekonstruere hvordan plantesammensetning og relaterte miljøer endret seg over tid.

Selv om ytterligere testing er nødvendig, synes evolusjon og utvikling av fytolitter i karplanter å være relatert til visse typer plante-dyr-interaksjoner der fytolitter fungerer som en defensiv mekanisme for planteetere eller knyttet til adaptive endringer i habitater.

Japanske og koreanske arkeologer omtaler gress- og avlingsplantefytolitter som "planteopal" i arkeologisk litteratur.

Galleri

For utvidede eksempler på fytolitt -taksonomi, se University of Sheffields omfattende Phytolith -tolkningsside .

Kullsekvestering

Forskning, spesielt siden 2005, har vist at karbon i fytolitter kan være bestandig mot nedbrytning i årtusener og kan akkumuleres i jord. Selv om forskere tidligere hadde visst at fytolitter kunne vedvare i noen jordarter i tusenvis av år, og at det var karbon okkludert i fytolitter som kunne brukes til radiokarbondatering, ble forskning på fytolittenes kapasitet som en metode for lagring av karbon i jord grunnlagt av Parr og Sullivan antydet at det var en reell mulighet til å binde karbon sikkert i jord på lang sikt, i form av karboninneslutninger i holdbare silika -fytolitter.

Under mineraliseringsprosessen som skaper fytolitten, absorberes mange forskjellige næringsstoffer fra jorden, inkludert karbon som danner Phytolith Occluded Carbon (PhytOC). Fytolitter er i stand til å holde PhytOC i jorden i tusenvis av år, mye lenger enn andre organiske metoder. Selv om dette gir fytolitter som et viktig studieområde angående karbonbinding , er det ikke alle plantearter som gir analoge resultater. For eksempel kan fytolitter avledet fra havre inneholde 5,0% til 5,8% karbon mens sukkerrørsfytolitter kan gi 3,88% til 19,26% karbon . Ulike arter og underarter har ulikt karbonlagringspotensial i silikaen i stedet for i selve planten. Derfor avhenger totalt PhytOC Sequester stor grad på betingelse av biome som grasmark , skog eller dyrket mark , og påvirkes av klima og grunnforhold. Riktig vedlikehold av disse økosystemene kan øke produksjonen av biomasse og dermed mer opptak av silika og karbon . Riktig bevaringsmetoder kan omfatte kontrollert beite eller branner.

Selv om karbonbinding er en potensielt viktig måte å begrense atmosfæriske klimagasskonsentrasjoner på lang sikt, må bruken av fytolitter for å oppnå dette balanseres mot andre bruksområder som kan gjøres av det samme biomassekullet (eller land for produksjon av biomasse) for å redusere GHG -utslipp på andre måter, for eksempel produksjon av bioenergi for å kompensere for utslipp av fossilt brensel. Hvis forbedret fytolittproduksjon resulterer i redusert tilgjengelighet av biomasse for andre strategier for reduksjon av drivhusgasser, kan dens effektivitet for å redusere netto klimagassutslipp reduseres eller negeres.

Se også

  • Druse (botanikk) krystaller av kalsiumoksalat, silikater eller karbonater som finnes i planter
  • Raphide forlenget kalsiumoksalatkrystaller i planter

Referanser

Bibliografi

Eksterne linker