Plante evolusjonær utviklingsbiologi - Plant evolutionary developmental biology
Evolusjonær utviklingsbiologi (evo-devo) er studiet av utviklingsprogrammer og mønstre fra et evolusjonært perspektiv. Den søker å forstå de forskjellige påvirkningene som former livets form og natur på planeten. Evo-devo oppsto som en egen vitenskapsgren ganske nylig. Et tidlig tegn på dette skjedde i 1999.
Det meste av syntesen i evo-devo har vært innen dyrs evolusjon , en årsak er tilstedeværelsen av modellsystemer som Drosophila melanogaster , C. elegans , sebrafisk og Xenopus laevis . Siden 1980 har imidlertid et vell av informasjon om plantemorfologi , kombinert med moderne molekylære teknikker, bidratt til å belyse de bevarte og unike utviklingsmønstrene i planteriket også.
Historisk perspektiv
Før 1900
.jpg)
Opprinnelsen til begrepet " morfologi " tilskrives generelt Johann Wolfgang von Goethe (1749–1832). Han var av den oppfatning at det er en underliggende grunnleggende organisasjon ( Bauplan ) i mangfoldet av blomstrende planter . I sin bok The Metamorphosis of Plants foreslo han at Bauplanen gjorde det mulig for oss å forutsi plantens former som ennå ikke var oppdaget. Goethe var den første som kom med det innsiktsfulle forslaget om at blomster består av modifiserte blader . Han underholdt også forskjellige komplementære tolkninger.
I midten av århundrene ble det lagt flere grunnleggende grunnlag for vår nåværende forståelse av plantemorfologi. Nehemiah Grew , Marcello Malpighi , Robert Hooke , Antonie van Leeuwenhoek , Wilhelm von Nageli var bare noen av menneskene som bidro til å bygge kunnskap om plantemorfologi på forskjellige organisasjonsnivåer. Det var imidlertid den taksonomiske klassifiseringen av Carl Linné i det attende århundre, som skapte et solid grunnlag for kunnskapen å stå på og utvide. Innføringen av begrepet darwinisme i samtidens vitenskapelige diskurs hadde også hatt en effekt på tenkningen om planteformer og deres utvikling.
Wilhelm Hofmeister , en av de mest strålende botanikerne i sin tid, var den som avveg fra den idealistiske måten å forfølge botanikk på. I løpet av livet brakte han et tverrfaglig syn på botanisk tenkning. Han kom med biofysiske forklaringer på fenomener som fototaksi og geotaksi , og oppdaget også generasjonenes veksling i plantens livssyklus.
1900 til i dag
Det siste århundret var vitne til en rask fremgang i studiet av planteanatomi . Fokuset flyttet fra befolkningsnivået til mer reduksjonistiske nivåer. Mens første halvdel av århundret så ekspansjon i utviklingskunnskap på vev og orgelnivå , har det i siste halvdel, spesielt siden 1990 -tallet, også vært en sterk drivkraft for å få molekylær informasjon.
Edward Charles Jeffrey var en av de tidlige evo-devo- forskerne på 1900-tallet. Han utførte en sammenlignende analyser av vasculatures av levende og fossile gymnosperms og kom til den konklusjon at lagrings parenchyma er avledet fra tracheids . Forskningen hans fokuserte først og fremst på planteanatomi i sammenheng med fylogeni . Denne tradisjonen med evolusjonære analyser av plantearkitekturer ble videreført av Katherine Esau , best kjent for sin bok The Plant Anatomy . Hennes arbeid fokuserte på opprinnelse og utvikling av forskjellige vev i forskjellige planter. I arbeidet med Vernon Cheadle forklarte hun også den evolusjonære spesialiseringen av flomvevet med hensyn til dets funksjon.
I 1959 ga Walter Zimmermann ut en revidert utgave av Die Phylogenie der Planzen . Dette meget omfattende verket, som ikke er oversatt til engelsk, har ingen likhet i litteraturen. Den presenterer planteutvikling som utviklingen av planteutvikling (hologeny). I denne forstand er det plante evolusjonær utviklingsbiologi (plante evo-devo). Ifølge Zimmermann forekommer mangfold i planteutvikling gjennom ulike utviklingsprosesser. Tre helt grunnleggende prosesser er heterokroni (endringer i tidspunktet for utviklingsprosesser), heterotopi (endringer i den relative posisjoneringen av prosesser) og heteromorfi (endringer i formprosesser).
I mellomtiden, i begynnelsen av siste halvdel av 1900 -tallet, hadde Arabidopsis thaliana begynt å bli brukt i noen utviklingsstudier. Den første samlingen av Arabidopsis thaliana -mutanter ble laget rundt 1945. Imidlertid ble den formelt etablert som en modellorganisme først i 1998.
Den siste spurt i informasjon om forskjellige planterelaterte prosesser har i stor grad vært et resultat av revolusjonen i molekylærbiologi . Kraftige teknikker som mutagenese og komplementering ble gjort mulig i Arabidopsis thaliana via generering av T-DNA- inneholdende mutantlinjer, rekombinante plasmider , teknikker som transposonmerking osv. Tilgjengelighet av komplette fysiske og genetiske kart, RNAi- vektorer og raske transformasjonsprotokoller er noen av teknologier som har endret omfanget av feltet betydelig. Nylig har det også vært en massiv økning i genom- og EST- sekvensene til forskjellige ikke-modellarter, som, kombinert med bioinformatikkverktøyene som finnes i dag, genererer muligheter innen plante-evo-devo-forskning.
Gérard Cusset ga en detaljert grundig analyse av plantemorfologiens historie, inkludert planteutvikling og evolusjon, fra begynnelsen til slutten av 1900-tallet. Rolf Sattler diskuterte grunnleggende prinsipper for plantemorfologi.
Organismer, databaser og verktøy
De viktigste modellsystemene i planteutvikling har vært arabidopsis og mais . Mais har tradisjonelt vært favoritt blant plantegenetikere, mens omfattende ressurser innen nesten alle områder av plantefysiologi og utvikling er tilgjengelige for Arabidopsis thaliana . Bortsett fra disse, brukes ris , Antirrhinum majus , Brassica og tomat også i en rekke studier. Genomene til Arabidopsis thaliana og ris har blitt fullstendig sekvensert, mens de andre er i ferd. Det må understrekes her at informasjonen fra disse "modell" organismer danner grunnlaget for vår utviklingskunnskap. Mens Brassica hovedsakelig har blitt brukt på grunn av den praktiske beliggenheten i det fylogenetiske treet i sennepsfamilien , er Antirrhinum majus et praktisk system for å studere bladarkitektur . Ris har tradisjonelt blitt brukt til å studere responser på hormoner som abscissinsyre og gibberelin , samt reaksjoner på stress . Men nylig, ikke bare den tamme ris belastning, men også de ville stammene har blitt studert for deres underliggende genetiske arkitekturer.
Noen mennesker har protestert mot å utvide resultatene av modellorganismer til planteverdenen . Et argument er at effekten av gen -knockouts i laboratorieforhold virkelig ikke ville gjenspeile selv den samme plantens respons i den naturlige verden. Disse antagelig avgjørende genene er kanskje ikke ansvarlige for den karakterens evolusjonære opprinnelse. Av disse grunnene er det blitt foreslått en sammenlignende studie av plantetrekk som veien å gå nå.
Siden de siste årene har forskere faktisk begynt å se på ikke-modellelle, "ikke-konvensjonelle" organismer som bruker moderne genetiske verktøy. Et eksempel på dette er Floral Genome Project , som ser for seg å studere utviklingen av de nåværende mønstrene i blomstens genetiske arkitektur gjennom komparative genetiske analyser, med fokus på EST -sekvenser. I likhet med FGP er det flere slike pågående prosjekter som tar sikte på å finne ut bevarte og mangfoldige mønstre i utviklingen av planteformen. Uttrykte sekvensmerker (EST) -sekvenser av ganske mange ikke-modellplanter som sukkerrør , eple , lotus , bygg , cycas , kaffe , for å nevne noen, er tilgjengelig fritt online. Cycad Genomics Project, for eksempel, tar sikte på å forstå forskjellene i strukturen og funksjonen til gener mellom gymnospermer og angiospermer gjennom prøvetaking i rekkefølgen Cycadales . I prosessen har den til hensikt å gjøre tilgjengelig informasjon for studiet av evolusjon av frø , kjegler og utvikling av livssyklusmønstre. For tiden er de viktigste sekvenserte genomene fra et evo-devo- synspunkt de av A. thaliana (en blomstrende plante), poppel (en woody plante), Physcomitrella patens (en bryophyte), Mais (omfattende genetisk informasjon) og Chlamydomonas reinhardtii (en grønn alge). Virkningen av en så stor mengde informasjon på å forstå vanlige underliggende utviklingsmekanismer kan lett realiseres.
Bortsett fra EST- og genom- sekvenser tillater flere andre verktøy som PCR , gjær to-hybrid system, mikroarrays , RNA-interferens , SAGE , QTL-kartlegging etc. rask studie av planteutviklingsmønstre. Nylig har hybridisering på tvers av arter begynt å bli brukt på mikroarray-brikker for å studere bevaring og divergens i mRNA- ekspresjonsmønstre mellom nært beslektede arter . Teknikker for å analysere denne typen data har også utviklet seg det siste tiåret. Vi har nå bedre modeller for molekylær evolusjon , mer raffinerte analysealgoritmer og bedre datakraft som følge av fremskritt innen Computer Sciences .
Evolusjon av plantemorfologi
Oversikt over planteutviklingen
Bevis tyder på at det dannet seg et algeskum på landet for 1.200 millioner år siden , men det var ikke før i den ordoviciske perioden, for rundt 500 millioner år siden , at landplanter dukket opp. Disse begynte å diversifisere seg i den sene siluriske perioden, for rundt 420 millioner år siden , og frukten av deres diversifisering vises i bemerkelsesverdige detaljer i en tidlig devonsk fossil samling kjent som Rhynie chert . Denne chert bevart tidlige planter i celledetaljer, forsteinet i vulkanske kilder. I midten av Devon -perioden er de fleste funksjonene som er gjenkjent i planter i dag, inkludert røtter og blader. På slutten av Devon hadde plantene nådd en grad av raffinement som gjorde at de kunne danne skoger med høye trær. Evolusjonær innovasjon fortsatte etter den devonske perioden. De fleste plantegruppene var relativt uskadet av den permotriasiske utryddelsen , selv om strukturen i lokalsamfunnet endret seg. Dette kan ha satt scenen for utviklingen av blomstrende planter i Trias (~ 200 millioner år siden ), som eksploderte kritt og tertiær. Den siste store gruppen av planter som utviklet seg var gressene, som ble viktige i midten av tertiæret, for rundt 40 millioner år siden . Gresset, så vel som mange andre grupper, utviklet nye mekanismer for metabolisme for å overleve lav CO
2og varme, tørre forhold i tropene de siste 10 millioner årene . Selv om dyr og planter utviklet sin kroppsplan uavhengig, uttrykker de begge en utviklingsbegrensning under midten av embryogenese som begrenser deres morfologiske diversifisering.
Meristemer
De meristeme arkitekturer varierer mellom angiospermer , gymnosperms og Karsporeplanter . Den nakenfrøede vegetative meristem mangler organisasjon inn i forskjellige tunica og korpus lag. De har store celler som kalles sentrale morsceller. I angiospermer deler det ytterste cellelaget seg antiklinalt for å generere de nye cellene, mens i gymnospermer er divisjonsplanet i meristemet forskjellig for forskjellige celler. Imidlertid inneholder de apikale cellene organeller som store vakuoler og stivelseskorn , som angiospermmeristematiske celler.
Pteridophytes , som bregne , har derimot ikke et flercellet apisk meristem. De har en tetraedral apikal celle, som fortsetter å danne plantekroppen. Enhver somatisk mutasjon i denne cellen kan føre til arvelig overføring av mutasjonen . Den tidligste meristemlignende organisasjonen sees i en algeorganisme fra gruppe Charales som har en enkelt delende celle på spissen, omtrent som pteridofytter, men enda enklere. Man kan dermed se et klart mønster i utviklingen av det meristematiske vevet, fra pteridofytter til angiospermer: Pteridofytter, med en enkelt meristematisk celle; gymnospermer med en flercellet, men mindre definert organisasjon ; og til slutt angiospermer , med den høyeste grad av organisasjon.
Utvikling av regulering av anleggstranskripsjon
Transkripsjonsfaktorer og transkripsjonelle regulatoriske nettverk spiller nøkkelroller i planteutvikling og stressresponser, så vel som deres utvikling. Under plantelanding dukket det opp mange nye transkripsjonsfaktorfamilier og er fortrinnsvis koblet til nettverkene for multicellulær utvikling, reproduksjon og organutvikling, noe som bidrar til mer kompleks morfogenese av landplanter.
Evolusjon av blader
Bladets opprinnelse
Blader er de viktigste fotosyntetiske organene til en plante. Basert på strukturen er de klassifisert i to typer - mikrofyller , som mangler komplekse venasjonsmønstre og megafyller , som er store og med en kompleks venasjon . Det har blitt foreslått at disse strukturene oppsto uavhengig. Megafyller, ifølge telome teorien , har utviklet seg fra planter som viste en tredimensjonal forgreningsarkitektur, gjennom tre transformasjoner: planering , som innebar dannelse av en plan arkitektur, bånd eller dannelse av utvekstene mellom de plane grenene og fusjon , hvor disse svømmehud utvekster sammensmeltet for å danne en riktig blad lamina. Studier har avslørt at disse tre trinnene skjedde flere ganger i utviklingen av dagens blader.
I motsetning til telome -teorien har utviklingsstudier av sammensatte blader vist at, i motsetning til enkle blader, forgrener sammensatte blader seg i tre dimensjoner. Følgelig fremstår de delvis homologe med skudd som postulert av Agnes Arber i hennes delvisskyteteori om bladet. De ser ut til å være en del av et kontinuum mellom morfologiske kategorier, spesielt blad og skudd. Molekylær genetikk bekreftet disse konklusjonene (se nedenfor).
Det har blitt foreslått at plantene hadde et fotosyntetisk apparat på stilkene før utviklingen av blader . Dagens megafyllblader ble sannsynligvis vanlige rundt 360 mya , omtrent 40 mine etter at de enkle bladløse plantene hadde kolonisert landet i den tidlige Devon -perioden. Denne spredningen har vært knyttet til fallet i de atmosfæriske karbondioksidkonsentrasjonene i sen paleozoisk tid forbundet med en økning i tetthet av stomata på bladoverflaten. Dette må ha muliggjort bedre transpirasjonshastigheter og gassutveksling. Store blader med mindre stomata ville ha varmet opp i solstrålene, men en økt stomatal tetthet tillot et bedre avkjølt blad, noe som gjorde spredningen mulig.
Faktorer som påvirker bladarkitekturer
Ulike fysiske og fysiologiske krefter som lys intensitet, luftfuktighet , temperatur , vindhastigheter etc. er antatt å ha påvirket utviklingen av blad form og størrelse. Det observeres at høye trær sjelden har store blader, på grunn av hindringen de genererer for vind. Denne hindringen kan til slutt føre til rive av blader, hvis de er store. På samme måte har trær som vokser i tempererte eller taigaområder spisse blader, antagelig for å forhindre isdannelse av is på bladoverflaten og redusere vanntap på grunn av transpirasjon. Herbivory , ikke bare av store pattedyr, men også små insekter har blitt implisert som en drivkraft i bladutviklingen , et eksempel er planter av slekten Aciphylla , som ofte finnes på New Zealand . De nå utdødde moaene (fuglene) som mates på disse plantene, og ryggraden på bladene frarådet sannsynligvis moasene fra å mate dem. Andre medlemmer av Aciphylla som ikke eksisterte sammen med moaene var ryggløse.
Genetiske bevis for bladutvikling
På genetisk nivå har utviklingsstudier vist at undertrykkelse av KNOX -genene er nødvendig for initiering av blad primordium . Dette er forårsaket av ARP -gener, som koder for transkripsjonsfaktorer . Gener av denne typen har blitt funnet i mange planter som har blitt studert til nå, og mekanismen, dvs. undertrykkelse av KNOX -gener i bladprimordia, ser ut til å være ganske bevart. Uttrykk for KNOX -gener i blader gir komplekse blader. Det er spekulert i at ARP -funksjonen oppsto ganske tidlig i vaskulær planteutvikling , fordi medlemmer av den primitive gruppen lykofytter også har et funksjonelt lignende gen Andre spillere som har en bevart rolle i å definere bladprimordia er fytohormon auxin , gibberelin og cytokinin .
.png)
Et trekk ved en plante er dens phyllotaxy . Arrangementet av blader på plantekroppen er slik at planten maksimalt kan høste lys under de gitte begrensningene, og derfor kan man forvente at egenskapen er genetisk robust . Det kan imidlertid ikke være slik. Hos mais var en mutasjon i bare ett gen kalt abphyl ( unormal fyllotaksi ) nok til å forandre bladets fylotaksi . Det antyder at noen ganger er mutasjonsjustering av et enkelt sted på genomet nok til å generere mangfold. Den abphyl genet ble senere vist å kode for et cytokinin reaksjon regulator protein.
Når bladets primære celler er etablert fra SAM-cellene, er de nye aksene for bladvekst definert, en viktig (og mer studert) blant dem er abaksial-adaksial (nedre øvre overflate) akser. Genene som er involvert i å definere dette, og de andre aksene ser ut til å være mer eller mindre konservert blant høyere planter. Proteiner fra HD-ZIPIII- familien har vært involvert i å definere den adaksiale identiteten. Disse proteinene avviker noen celler i bladets primordium fra standard abaksial tilstand, og gjør dem adaksiale . Det antas at bladene på tidlige planter med blader bare hadde en type overflate - den abaksiale. Dette er undersiden av dagens blader. Definisjonen av adaxial identitet skjedde rundt 200 millioner år etter at abaxial identiteten ble etablert. Man kan dermed forestille seg de tidlige bladene som et mellomstadium i utviklingen av dagens blader, som nettopp har oppstått fra piggformede stammelignende utvekster av sine bladløse forfedre, dekket med stomata overalt, og ikke optimalisert så mye for lett høsting .
Hvordan den uendelige variasjonen av planteblader genereres, er gjenstand for intens forskning. Noen vanlige temaer har dukket opp. En av de mest betydningsfulle er involvering av KNOX -gener i generering av sammensatte blader , som i tomat (se ovenfor) . Men dette er igjen ikke universelt. For eksempel bruker erte en annen mekanisme for å gjøre det samme. Mutasjoner i gener som påvirker bladkurvatur kan også endre bladform, ved å endre bladet fra flatt, til en krøllete form, som formen på kålblader . Det finnes også forskjellige morfogengradienter i et blad som utvikler seg som definerer bladets akse. Endringer i disse morfogen -gradientene kan også påvirke bladformen. En annen veldig viktig klasse regulatorer for bladutvikling er mikroRNAene , hvis rolle i denne prosessen nettopp har blitt dokumentert. De kommende årene bør se en rask utvikling i komparative studier om bladutvikling, med mange EST -sekvenser involvert i prosessen som kommer online.
Molekylær genetikk har også belyst forholdet mellom radial symmetri (karakteristisk for stengler) og dorsiventral symmetri (typisk for blader). James (2009) uttalte at "det er nå allment akseptert at ... radialitet [karakteristisk for de fleste skudd] og dorsiventralitet [karakteristisk for blader] bare er ekstremer i et kontinuerlig spektrum. Faktisk er det rett og slett tidspunktet for KNOX -genet uttrykk!" Faktisk er det bevis for dette kontinuumet allerede i begynnelsen av landplantens evolusjon. Videre bekreftet studier i molekylær genetikk at sammensatte blader er mellomliggende mellom enkle blader og skudd, det vil si at de er delvis homologe med enkle blader og skudd, siden "det nå er generelt akseptert at sammensatte blader uttrykker både blad- og skuddegenskaper". Dette konklusjon ble oppnådd av flere forfattere på rent morfologiske grunner.
Evolusjon av blomster
Blomsterlignende strukturer dukker først opp i de fossile postene rundt ~ 130 mya, i kritttiden .
Det har lenge vært antatt at blomstrende planter har utviklet seg innen gymnospermene ; i henhold til det tradisjonelle morfologiske synet, er de nært allierte med gnetales . Imidlertid er nylige molekylære bevis i strid med denne hypotesen, og tyder videre på at gnetales er nærmere beslektet med noen gymnospermgrupper enn angiospermer, og at gymnospermer danner en tydelig klade til angiospermene. Molekylær klokkeanalyse forutsier divergensen mellom blomstrende planter (antofytter) og gymnospermer til ~ 300 mya
| Tradisjonell utsikt | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| Moderne utsikt | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Hovedfunksjonen til en blomst er reproduksjon , som før utviklingen av blomsten og angiospermene var jobben til mikrosporofyller og megasporofyller. En blomst kan betraktes som en kraftig evolusjonær innovasjon , fordi dens tilstedeværelse tillot planteverdenen å få tilgang til nye midler og mekanismer for reproduksjon.
Opprinnelsen til blomsten
Det ser ut til at bladet på organets nivå kan være stamfar til blomsten, eller i det minste noen blomsterorganer. Når vi muterer noen avgjørende gener som er involvert i blomsterutvikling, ender vi opp med en klynge av bladlignende strukturer. Så en gang i historien må utviklingsprogrammet som fører til dannelse av et blad ha blitt endret for å generere en blomst. Det finnes sannsynligvis også et generelt robust rammeverk som blomstermangfoldet har blitt generert innenfor. Et eksempel på det er et gen som kalles LEAFY (LFY) , som er involvert i blomsterutvikling i Arabidopsis thaliana . De homologer av dette genet er funnet i angiospermer så forskjellige som tomat , løvemunn , ert , mais og til og med gymnospermer . Uttrykk av Arabidopsis thaliana LFY i fjerne planter som poppel og sitrus resulterer også i blomstproduksjon i disse plantene. Den LFY gen regulerer ekspresjonen av et gen som tilhører den MADS-box familie. Disse genene fungerer i sin tur som direkte kontrollere for blomsters utvikling.
Evolusjon av MADS-box-familien
Medlemmene i MADS-box- familien av transkripsjonsfaktorer spiller en veldig viktig og evolusjonært bevart rolle i blomsterutviklingen. I følge ABC -modellen for blomsterutvikling genereres tre soner - A, B og C - i blomstrende primordium, ved hjelp av noen transkripsjonsfaktorer , som er medlemmer av MADS -box -familien. Blant disse har funksjonene til B- og C -domenegenene evolusjonært vært mer bevart enn A -domenegenet. Mange av disse genene har oppstått gjennom genduplikasjoner av forfedre i denne familien. Ganske mange av dem viser overflødige funksjoner.
Utviklingen av MADS-box- familien har blitt grundig studert. Disse genene er tilstede selv i pteridofytter , men spredningen og mangfoldet er mange ganger høyere i angiospermer . Det ser ut til å være ganske mye mønster i hvordan denne familien har utviklet seg. Vurder utviklingen av C-region-genet AGAMOUS (AG) . Det kommer til uttrykk i dagens blomster i støvdragere og karpel , som er reproduktive organer. Forfaren i gymnospermer har også det samme uttrykksmønsteret. Her uttrykkes det i strobili , et organ som produserer pollen eller eggløsning. På samme måte uttrykkes B-genenes (AP3 og PI) forfedre bare i de mannlige organene i gymnospermer . Deres etterkommere i de moderne angiospermene kommer også bare til uttrykk i støvdragerne , det mannlige reproduktive organet. Dermed ble de samme, da eksisterende komponentene brukt av plantene på en ny måte for å generere den første blomsten. Dette er et mønster som går igjen i evolusjonen .
Faktorer som påvirker blomstermangfoldet
Hvordan etableres det enorme mangfoldet i blomsters form, farge og størrelse? Det er enorm variasjon i utviklingsprogrammet på forskjellige planter. For eksempel har monocots strukturer som lodicules og palea, som antas å være analoge med henholdsvis dicot petals og carpels. Det viser seg at dette er sant, og variasjonen skyldes små endringer i MADS-boksgenene og uttrykksmønsteret i monokottene. Et annet eksempel er toad-lin, Linaria vulgaris , som har to typer blomstersymmetrier: radial og bilateral . Disse symmetriene skyldes endringer i kopienummer, timing og plassering av uttrykk i CYCLOIDEA, som er relatert til TCP1 i Arabidopsis.
Arabidopsis thaliana har et gen kalt AGAMOUS som spiller en viktig rolle for å definere hvor mange kronblad og kelblad og andre organer som genereres. Mutasjoner i dette genet gir opphav til floral meristem skaffe en ubestemt skjebne, og mange blomster organer holder på å bli produsert. Vi har blomster som roser , nelliker og morgenherlighet , for eksempel, som har veldig tette blomsterorganer. Disse blomstene har blitt valgt ut av gartnere siden lenge for økt antall kronblad . Forskere har funnet ut at morfologien til disse blomstene skyldes sterke mutasjoner i AGAMOUS -homologen i disse plantene, noe som fører til at de lager et stort antall kronblad og kelblad. Flere studier på forskjellige planter som petunia , tomat , impatiens , mais etc. har antydet at det enorme mangfoldet av blomster er et resultat av små endringer i gener som styrer deres utvikling.
Noen av disse endringene forårsaker også endringer i uttrykksmønstre for utviklingsgenene, noe som resulterer i forskjellige fenotyper . The Floral Genome Project sett på EST data fra ulike vev av mange blomstrende planter. Forskerne bekreftet at ABC -modellen for blomsterutvikling ikke er bevart på tvers av alle angiospermer . Noen ganger endres uttrykksdomener, som i tilfellet med mange monocots , og også i noen basale angiospermer som Amborella . Ulike modeller for blomsterutvikling som fading-grensemodellen , eller modellen overlappende grenser som foreslår ikke-stive uttrykksområder, kan forklare disse arkitekturer. Det er en mulighet for at fra den basale til den moderne angiospermen har blomstarkitekturens områder blitt mer og mer fikset gjennom evolusjonen.
Blomstringstid
En annen blomstertrekk som har vært gjenstand for naturlig utvalg, er blomstringstid. Noen planter blomstrer tidlig i livssyklusen, andre krever vernaliseringstid før blomstring. Denne beslutningen er basert på faktorer som temperatur , lysintensitet , tilstedeværelse av pollinatorer og andre miljøsignaler. I Arabidopsis thaliana er det kjent at gener som CONSTANS (CO) , FRIGIDA , Flowering Locus C ( FLC ) og FLOWERING LOCUS T (FT) integrerer miljøsignalene og initierer blomsterutviklingsveien. Allel variasjon på disse stedene har vært assosiert med variasjoner i blomstringstid mellom planter. For eksempel krever Arabidopsis thaliana -økotyper som vokser i de kalde tempererte områdene langvarig vernalisering før de blomstrer, mens de tropiske varianter og vanlige laboratoriestammer ikke gjør det. Mye av denne variasjonen er et resultat av mutasjoner i FLC og Frigida -gener, noe som gjør dem ikke-funksjonell.
Mange gener i blomstringstiden er bevart på tvers av alle plantene som er studert til dags dato. Dette betyr imidlertid ikke at virkningsmekanismen er bevart på samme måte. For eksempel monocot ris akselererer sin blomstring i kort-dagers forhold, mens Arabidopsis thaliana , en eudicot, reagerer på lange dags forhold. I begge plantene er proteinene CO og FT tilstede, men i Arabidopsis thaliana CO øker FT -produksjonen, mens CO -homologen undertrykker FT -produksjonen i ris , noe som resulterer i helt motsatte nedstrømseffekter.
Teorier om blomsterutvikling
Det er mange teorier som foreslår hvordan blomster utviklet seg. Noen av dem er beskrevet nedenfor.
Den Anthophyte teori var basert på observasjon at en gymnospermic familie Gnetaceae har en blomsteraktig ovule . Den har delvis utviklede kar som finnes i angiospermene , og megasporangium er dekket av tre konvolutter, som eggstokkstrukturen til angiospermblomster. Imidlertid viser mange andre bevislinjer at gnetofytter ikke er relatert til angiospermer.
Den mest mannlige teorien har et mer genetisk grunnlag. Tilhengere av denne teorien påpeker at gymnospermene har to veldig like kopier av genet LFY mens angiospermer bare har en. Molekylær klokke -analyse har vist at den andre LFY -paralogen gikk tapt i angiospermer omtrent samtidig som blomsterfossiler ble mange, noe som tyder på at denne hendelsen kan ha ført til blomsterutvikling. Ifølge denne teorien, tap av en av LFY paralog førte til blomster som var flere mannlige, med ovules blir uttrykt ectopically. Disse eggene utførte i utgangspunktet funksjonen til å tiltrekke seg pollinatorer , men en gang senere kan det ha blitt integrert i kjerneblomsten.
Utvikling av sekundær metabolisme
Plantsekundære metabolitter er forbindelser med lav molekylvekt , noen ganger med komplekse strukturer som ikke har noen vesentlig rolle i primærmetabolismen . De fungerer i prosesser som anti-herbivory, pollinatorattraksjon , kommunikasjon mellom planter, allelopati , vedlikehold av symbiotiske assosiasjoner med jordflora og forbedring av befruktningshastigheten . Sekundære metabolitter har stort strukturelt og funksjonelt mangfold, og mange tusen enzymer kan være involvert i syntesen, kodet av så mye som 15–25% av genomet. Mange plantesekundære metabolitter som farge- og smakskomponentene til safran og det kjemoterapeutiske stoffet taxol er av kulinarisk og medisinsk betydning for mennesker og har derfor kommersiell betydning. I planter ser det ut til at de har diversifisert seg ved hjelp av mekanismer som gentuplikasjoner, utvikling av nye gener og utvikling av nye biosyntetiske veier. Studier har vist at mangfold i noen av disse forbindelsene kan velges positivt for. Cyanogene glykosider kan ha blitt foreslått å ha utviklet seg flere ganger i forskjellige plantelinjer, og det er flere andre tilfeller av konvergent evolusjon . For eksempel er enzymene for syntese av limonen - en terpen - mer like mellom angiospermer og gymnospermer enn deres egne terpensynteseenzymer. Dette antyder uavhengig utvikling av den limonene biosyntetiske banen i disse to linjene.
Mekanismer og spillere i evolusjon
Selv om miljøfaktorer er vesentlig ansvarlige for evolusjonære endringer, fungerer de bare som midler for naturlig utvalg . Noen av endringene utvikler seg gjennom interaksjoner med patogener . Endring skjer iboende via fenomener på genetisk nivå - mutasjoner , kromosomale omorganiseringer og epigenetiske endringer. Selv om de generelle mutasjonstyper gjelder i hele verden, har noen andre mekanismer i planter blitt implisert som svært betydningsfulle.
Polyploidi er et veldig vanlig trekk hos planter. Det antas at minst halvparten planter er eller har vært polyploider. Polyploidi fører til dobling av genomet , og genererer dermed funksjonell redundans i de fleste gener. De dupliserte genene kan oppnå ny funksjon, enten ved endringer i uttrykksmønster eller endringer i aktivitet. Polyploidi og genduplisering antas å være blant de mektigste kreftene i utviklingen av planteform. Det er imidlertid ikke kjent hvorfor genomdobbling er en så hyppig prosess hos planter. En mulig årsak er produksjonen av store mengder sekundære metabolitter i planteceller. Noen av dem kan forstyrre den normale prosessen med kromosomal segregering , noe som kan føre til polypoidi .
I nyere tid har det vist seg at planter har betydelige mikroRNA -familier, som er bevart på tvers av mange plantelinjer. Til sammenligning med dyr , mens antallet plantemIRNA -familier er mindre, er størrelsen på hver familie mye større. MiRNA -genene er også mye mer spredt i genomet enn hos dyr, der de finnes gruppert. Det har blitt foreslått at disse miRNA -familiene har ekspandert ved duplisering av kromosomale regioner. Mange miRNA -gener som er involvert i regulering av planteutvikling har vist seg å være ganske konserverte mellom plantene som ble undersøkt.
Domestisering av planter som mais , ris , bygg , hvete etc. har også vært en betydelig drivkraft i deres utvikling. Noen studier har sett på opprinnelsen til maisplanten og funnet at mais er et tamme derivat av en vill plante fra Mexico kalt teosinte . Teosinte tilhører slekten Zea , akkurat som mais, men har veldig liten blomsterstand , 5–10 harde kolber og en meget forgrenet og spredt stamme.
Kryssinger mellom en bestemt teosinte -variant og mais gir fruktbare avkom som er mellomliggende i fenotypen mellom mais og teosinte. QTL- analyse har også avslørt noen lokus som ved mutasjon i mais gir en teosinte-lignende stamme eller teosinte-lignende cobs. Molekylær klokkeanalyse av disse genene anslår opprinnelsen til for 9000 år siden, godt i samsvar med andre registreringer av majestamering. Det antas at en liten gruppe bønder må ha valgt en maislignende naturlig mutant av teosinte for 9000 år siden i Mexico, og utsatt den for kontinuerlig seleksjon for å gi maisplanten som kjent i dag.
Et annet tilfelle er blomkål . Den spiselige blomkålen er en domesticert versjon av den ville planten Brassica oleracea , som ikke har den tette udifferensierte blomsterstanden, kalt ostemassen, som blomkålen besitter.
Blomkål besitter en enkelt mutasjon i et gen som heter CAL , som styrer meristemdifferensiering til blomsterstand. Dette får cellene ved blomstermeristemet til å få en udifferensiert identitet, og i stedet for å vokse til en blomst , vokser de til en klump av udifferensierte celler. Denne mutasjonen har blitt valgt gjennom domesticering i det minste siden det greske imperiet.
Se også
- Evolusjonær utviklingsbiologi
- Plantemorfologi
- Sammenlignende fylogenetikk
- Plantevolusjon
- Evolusjonær historie om planter