Plateosaurus -Plateosaurus

Plateosaurus
Midlertidig rekkevidde: Sent trias ( Norian til Rhaetian ),214–204  Ma
Plateosaurus Skelett 2.jpg
Montert skjelett av P. engelhardti (GPIT "Skelett 2"), bestående av to individuelle eksemplarer fra Trossingen-formasjonen , museum for Institute for Geosciences (GPIT) ved Eberhard-Karls-University Tübingen , Tyskland
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Sauropodomorpha
Familie: Plateosauridae
Slekt: Plateosaurus
von Meyer , 1837
Type art
Plateosaurus trossingensis
Fraas, 1913
Andre arter
  • P. gracilis (von Huene, 1907–08 [opprinnelig Sellosaurus ])
  • P. longiceps Jaekel, 1913-14
Synonymer
Liste
  • Dimodosaurus Pidancet & Chopard, 1862
  • Pachysaurops von Huene, 1961
  • Pachysaurus von Huene, 1907–1908
  • Pachysauriscus Kuhn, 1959
  • Sellosaurus von Huene, 1907–1908

Plateosaurus (sannsynligvis betyr "bred øgle ", ofte feil oversatt som "flat øgle") er en slekt av plateosaurid dinosaur som levde i sen trias perioden , rundt 214 til 204 millioner år siden , i det som nå Sentral- og Nord-Europa og Grønland, Nord Amerika. Plateosaurus er en basal (tidlig) sauropodomorph dinosaur, en såkalt "prosauropod" . I 2019 erstattet ICZN den tidligere typen P. engelhardti med P. trossingensis på grunn av at den tidligere var udiagnostisk. For tiden er det tre gyldige arter, P. trossingensis, P. longiceps og P. gracilis. Imidlertid har andre blitt tildelt tidligere, og det er ingen bred enighet om artstaksonomien til plateosauride dinosaurer. På samme måte er det en mengde synonymer (ugyldige duplikatnavn) på slektsnivå.

Plateosaurus ble oppdaget i 1834 av Johann Friedrich Engelhardt og beskrevet tre år senere av Hermann von Meyer , og var den femte navngitte dinosaurslekten som fortsatt anses å være gyldig. Selv om det hadde blitt beskrevet før Richard Owen formelt het Dinosauria i 1842, var det ikke en av de tre slektene som Owen brukte for å definere gruppen, fordi den på den tiden var dårlig kjent og vanskelig å identifisere som en dinosaur. Det er nå en av dinosaurene som er best kjent for vitenskapen: over 100 skjeletter er funnet, noen av dem nesten fullstendige. Overfloden av fossilene i Schwaben , Tyskland, har ført til kallenavnet Schwäbischer Lindwurm (svabisk lindorm ).

Plateosaurus var en tobeint plantelevende plante med en liten hodeskalle på en lang, fleksibel nakke, skarpe, men fyldige planteknusende tenner, kraftige bakben, korte, men muskuløse armer og gripende hender med store klør på tre fingre, muligens brukt til forsvar og fôring. Uvanlig for en dinosaur viste Plateosaurus sterk utviklingsplastisitet: i stedet for å ha en ganske jevn voksen størrelse, var fullvoksne individer mellom 4,8 og 10 meter lange og veide mellom 600 og 4000 kilo (1300 og 8 800 lb). Vanligvis levde dyrene i minst 12 til 20 år, men maksimal levetid er ikke kjent.

Til tross for den store mengden og den utmerkede kvaliteten på det fossile materialet, var Plateosaurus lenge en av de mest misforståtte dinosaurene. Noen forskere foreslo teorier som senere ble vist å være i konflikt med geologiske og paleontologiske bevis, men som har blitt paradigmet for opinionen. Siden 1980 har taksonomi (relasjoner), taphonomi (hvordan dyrene ble innebygd og fossilt), biomekanikk (hvordan skjelettene deres fungerte) og paleobiologi (livsforhold) til Plateosaurus blitt studert på nytt i detalj, noe som endret tolkningen av dyrets biologi , holdning og oppførsel.

Oppdagelse og historie

Kart over viktige Plateosaurus -lokaliteter. Rød = sannsynlig type lokalitet Heroldsberg, svart = viktige steder med mange og godt bevarte prøver. Andre lokaliteter i blått.

I 1834 oppdaget lege Johann Friedrich Engelhardt noen ryggvirvler og bein i Heroldsberg nær Nürnberg , Tyskland. Tre år senere utpekte den tyske paleontologen Hermann von Meyer dem som typeeksemplar av en ny slekt, Plateosaurus . Siden den gang har rester av godt over 100 individer av Plateosaurus blitt oppdaget på forskjellige steder i Europa.

Materiale tildelt Plateosaurus har blitt funnet på over 50 lokaliteter i Tyskland (hovedsakelig langs Neckar- og Pegnitz -elvedalene), Sveits ( Frick ) og Frankrike. Tre lokaliteter er av spesiell betydning, fordi de ga eksemplarer i stort antall og av uvanlig god kvalitet: nær Halberstadt i Sachsen-Anhalt , Tyskland; Trossingen i Baden-Württemberg , Tyskland; og Frick. Mellom 1910- og 1930-årene avslørte utgravninger i en leiregrop i Sachsen-Anhalt mellom 39 og 50 skjeletter som tilhørte Plateosaurus , sammen med tenner og et lite antall bein fra theropoden Liliensternus , og to skjeletter og noen fragmenter av skilpadden Proganochelys . Noe av plateosaurmaterialet ble tildelt P. longiceps , en art beskrevet av paleontolog Otto Jaekel i 1914. Det meste av materialet fant veien til Museum für Naturkunde i Berlin, hvor mye av det ble ødelagt under andre verdenskrig. Halberstadt -steinbruddet i dag er dekket av en boligbebyggelse.

Foto av et leddet skjelett som mangler hodet og halen sett ovenfra.  Dyret har lemmene sterkt brettet i en hukestilling, armene er spredt ut med håndflatene vendt opp og innover.  Kroppen og nakken kurver til høyre, med kroppen som gjør en 40 ° kurve og nakken en 110 ° kurve.  Stammen er komprimert, noe som kan sees fra skulderbladene som stikker rett opp og ribbeina brettes bakover.  Alt sediment som ikke er nødvendig for å holde beinene i kroppen og nakken forbundet er fjernet.
P. engelhardti , samlingsnummer F 33 fra Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Tyskland, i dorsalvisning. Skjelettet ble holdt i artikulasjon som funnet på Trossingen av Seemann i 1933. Det har de typiske brettede bakbeina på de fleste Plateosaurus -funn . Uvanlig er ikke den fremre kroppen vridd til den ene siden.

Den andre store tyske lokaliteten med Plateosaurus -funn , et steinbrudd i Trossingen i Schwarzwald , ble bearbeidet gjentatte ganger på 1900 -tallet. Mellom 1911 og 1932 avslørte utgravninger i seks feltsesonger ledet av tyske paleontologer Eberhard Fraas (1911–1912), Friedrich von Huene (1921–23) og til slutt Reinhold Seemann (1932) totalt 35 komplette eller delvis komplette skjeletter av Plateosaurus , samt fragmentariske rester av omtrent 70 flere individer. Det store antallet prøver fra Schwaben hadde allerede fått den tyske paleontologen Friedrich August von Quenstedt til å kallenavne dyret Schwäbischer Lindwurm (svabisk lindorm eller svabisk drage ). Mye av Trossingen -materialet ble ødelagt i 1944, da Naturaliensammlung i Stuttgart (forgjenger til State Museum of Natural History Stuttgart (SMNS)) brant til grunnen etter et alliert bombeangrep. Heldigvis fant imidlertid en studie fra 2011 av SMNS -kurator Rainer Schoch at "det vitenskapelig mest verdifulle materialet fremdeles er tilgjengelig" i det minste fra funnene fra Seemanns utgravning i 1932.

De plateosaurus skjeletter i en leire gropen av Tonwerke Keller AG i Frick, Sveits, ble først lagt merke til i 1976. Mens bein er ofte betydelig deformert av taphonomic prosesser, gir Frick skjeletter av P. trossingensis sammenlignbare i fullstendighet og posisjon til de av Tross .

I 1997 boret arbeidere på en oljeplattform i oljefeltet Snorre , som ligger i den nordlige enden av Nordsjøen i Lundeformasjonen , gjennom sandstein for oljeleting da de snublet på et fossil som de trodde var plantemateriale. Borekjernen som inneholdt fossilet ble trukket ut fra 2.256 m (7.402 fot) under havbunnen. Martin Sander og Nicole Klein, paleontologer ved Universitetet i Bonn , analyserte beinmikrostrukturen og konkluderte med at berget bevarte fibrøst beinvev fra et fragment av et lembein som tilhørte Plateosaurus , noe som gjorde det til den første dinosauren som ble funnet i Norge. Plateosaurus -materiale er også funnet i Fleming Fjord Formation of East Greenland.

Typeserien til Plateosaurus engelhardti inkluderte "omtrent 45 beinfragmenter", hvorav nesten halvparten er tapt. Det gjenværende materialet oppbevares i Institute for Paleontology ved Universitetet i Erlangen-Nürnberg , Tyskland. Fra disse beinene valgte den tyske paleontologen Markus Moser i 2003 et delvis sakrum (serie med sammensmeltede hoftevirvler) som en lektotype . Typelokaliteten er ikke kjent med sikkerhet, men Moser forsøkte å utlede den fra tidligere publikasjoner og fargen og bevaringen av beinene. Han konkluderte med at materialet sannsynligvis stammer fra "Buchenbühl", omtrent to kilometer sør for Heroldsberg.

Typeeksemplaret av Plateosaurus gracilis , et ufullstendig postkranium , oppbevares på Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Tyskland, og typelokaliteten er Heslach, en forstad til samme by.

Typeprøven til Plateosaurus trossingensis er SMNS 132000, lagret i samme museum som P. gracilis . Dens lokalitet er Trossingen, som ligger i Baden-Württemberg og Löwenstein-formasjonen .

Typeprøven til Plateosaurus longiceps er MB R.1937, som er lagret i Museum für Naturkunde i Berlin. Dens lokalitet er Halberstadt, som ligger i Sachsen-Anhalt og Knollenmergel-medlemmet i Trossingen-formasjonen .

Etymologi

Utdatert 1912 liv restaurering av Otto Jaekel viser tripodal positur

Den etymologi av navnet plateosaurus er ikke helt klart. Moser påpekte at den opprinnelige beskrivelsen ikke inneholder informasjon, og forskjellige forfattere har tilbudt forskjellige tolkninger. Den tyske geologen Hanns Bruno Geinitz ga i 1846 "( πλατυς , breit)" [engelsk: bred] Samme år tilbød Agassiz antikkgresk πλατη ( platê - "padle", "ror"; Agassiz oversetter dette som latinsk pala = "spade ") og σαυρος ( sauros -" firfirsle "). Agassiz omdøpte følgelig slekten Platysaurus , sannsynligvis fra gresk πλατυς ( platys- "bred, flat, bredskuldret"), og skapte et ugyldig juniorsynonym. Senere forfattere refererte ofte til denne avledningen, og den sekundære betydningen "flat" av πλατυς , slik at Plateosaurus ofte blir oversatt som "flat øgle". Ofte ble det fremsatt påstander om at πλατυς skal ha vært ment som en referanse til flate bein, for eksempel de lateralt flate tennene til Plateosaurus , men tennene og andre flate bein som kjønnshudbenene og noen hodeskalleelementer var ukjente den gangen av beskrivelsen.

I 1855 publiserte von Meyer en detaljert beskrivelse av Plateosaurus med illustrasjoner, men ga igjen ingen detaljer om etymologien. Han refererte gjentatte ganger til den gigantiske størrelsen ("Riesensaurus" = gigantisk øgle) og massive lemmer ("schwerfüssig"), og sammenlignet Plateosaurus med store moderne landpattedyr, men beskrev ikke noen viktige trekk som passet til begrepene "flat" eller "formet som en åre. "

I tillegg til sine formelle vitenskapelige beskrivelser, holdt von Meyer også et offentlig foredrag om fossile reptiler i 1851 som inkluderte en kort omtale av Plateosaurus . Denne talen og en senere tale om fossile pattedyr ble omgjort til en generell publikumsbok utgitt i 1852, med tittelen Über die Reptilien und Säugethiere der verschiedenen Zeiten der Erde [ On Reptiles and Pattals from the Different Time Periods of the Earth ]. I den tyske teksten (side 44) beskrev von Meyer kort Plateosaurus og nevnte at den hadde "breite, starke Gliedmaassenknochen", som kan oversettes til "brede, sterke lemben". Fordi hans originale beskrivelse av Plateosaurus i 1837 understreket likheten mellom de store lembeinene til Megalosaurus og Iguanodon , ville en mening "bred firfirsle" for navnet Plateosaurus spesielt referere til de robuste lembeinene virke troverdig.

Gyldige arter

Skallen støpt av P. gracilis

Den taksonomiske historien til Plateosaurus er "lang og forvirrende", et "kaotisk virvar av navn". Fra og med 2019 er bare tre arter universelt akseptert som gyldige: typearten P. trossingensis, P. longiceps og P. gracilis , tidligere tildelt sin egen slekt Sellosaurus . Moser utførte den mest omfattende og detaljerte undersøkelsen av alt plateosauridmateriale fra Tyskland og Sveits, og konkluderte med at alt Plateosaurus og det meste annet prosauropodmateriale fra Keuper stammer fra samme art som typematerialet til Plateosaurus engelhardti . Dette er imidlertid problematisk på grunn av lektotypens udiagnostiske tilstand. Moser anså Sellosaurus for å være den samme slekten som Plateosaurus , men diskuterte ikke om S. gracilis og P. engelhardti tilhører samme art. Paleontolog Adam Yates ved University of Witwatersrand satte ytterligere tvil om den generiske separasjonen. Han inkluderte typematerialet til Sellosaurus gracilis i Plateosaurus som P. gracilis og gjeninnførte det gamle navnet Efraasia for noe materiale som hadde blitt tildelt Sellosaurus . I 1926 hadde von Huene allerede konkludert med at de to slektene var de samme.

Yates har advart om at P. gracilis kan være et metataxon, noe som betyr at det ikke er bevis for at materialet som er tildelt det er monofyletisk (tilhører en art), eller at det er parafyletisk (tilhører flere arter). Dette er tilfellet fordi holotypen til P. (Sellosaurus) gracilis ikke har noen hodeskalle, og de andre prøvene består av hodeskaller og materiale som overlapper for lite med holotypen for å sikre at det tilhører samme takson. Det er derfor mulig at det kjente materialet inneholder flere arter som tilhører Plateosaurus .

Noen forskere anser også andre arter som gyldige, for eksempel P. erlenbergensis og P. engelhardti . Disse påstandene er problematiske siden både P. erlenbergensis og P. engelhardti har eksemplarer av udiagnostisk type.

Fotografi av skallen i sideriss, med en delvis nakke sammensatt av syv ryggvirvler som strekker seg fra den, tilsynelatende artikulert.  Ryggvirvlene er imidlertid i en rett vinkel, det vil si at deres nevrale ryggrad peker på det som er til venstre for skallen.  Blant hverandre er de artikulert og danner en 110 ° kurve, som livmorhalsen følger.  Ved siden av fossilet er det forklarende tegn, inkludert en skjematisk tegning som viser hodeskalleåpningene og oppgir navnene deres.  Navnet som vises er Plateosaurus quenstedti, et juniorsynonym for P. engelhardti.
P. engelhardti skalle og nakke (MB 1927.19.1) tidligere tildelt P. quenstedti og P. longiceps , ved Museum für Naturkunde, Berlin

Alle navngitte arter av Plateosaurus bortsett fra typearten , P. gracilis eller P. longiceps har vist seg å være juniorsynonymer til typearten eller ugyldige navn. Von Huene reiste praktisk talt en ny art og noen ganger en ny slekt for hvert relativt komplette funn fra Trossingen (tre arter av Pachysaurus og syv av Plateosaurus ) og Halberstadt (en art av Gresslyosaurus og åtte av Plateosaurus ). Senere fusjonerte han flere av disse artene, men forble overbevist om at mer enn en slekt og mer enn én art av Plateosaurus var til stede på begge lokalitetene. Jaekel mente også at Halberstadt-materialet inkluderte flere plateosauride dinosaurer, så vel som prosauropoder som ikke var plateosaurider. Systematisk forskning av Galton reduserte antallet slekter og arter drastisk. Galton synonymiserte alt kranialmateriale og beskrev forskjeller mellom syntypene til P. engelhardti og Trossingen -materialet, som han refererte til P. longiceps . Galton anerkjente at P. trossingensis ( P. fraasianus og P. integer er junior objektive synonymer) for å være identiske med P. longiceps . Markus Moser viste imidlertid at P. longiceps i seg selv er et juniorsynonym for P. engelhardti . Videre ble det opprettet en rekke arter i andre slekter for materiale som tilhører P. engelhardti , inkludert Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus og Pachysaurus wetzelianus . G. ingens har blitt ansett som atskilt fra Plateosaurus , i påvente av en revisjon av materialet.

Hodeskallen til AMNH FARB 6810, den best bevarte skallen til Plateosaurus som har blitt tatt fra hverandre under forberedelsen og dermed er tilgjengelig som separate bein, ble beskrevet på nytt i 2011. Forfatterne av den publikasjonen, paleontologene Albert Prieto-Márquez og Mark A. Norell, henvis skallen til P. erlenbergensis , en art reist i 1905 av Friedrich von Huene og sett på som et synonym for P. engelhardti av Markus Moser. Hvis holotypen P. erlenbergensis er diagnostisk (dvs. har nok tegn til å skille seg fra annet materiale), er det det riktige navnet på materialet som er tildelt P. longiceps Jaekel, 1913.

Bortsett fra fossiler som helt klart tilhører Plateosaurus , er det mye prosauropodmateriale fra den tyske Knollenmergel i museesamlinger , det meste merket som Plateosaurus , som ikke tilhører typen og muligens ikke Plateosaurus i det hele tatt. Noe av dette materialet er ikke diagnostisk; annet materiale har blitt anerkjent som annerledes, men ble aldri tilstrekkelig beskrevet.

Beskrivelse

Restaurering av P. engelhardti

Plateosaurus hadde den typiske kroppsformen som en planteetende bipedal dinosaur: en liten hodeskalle, en lang og fleksibel nakke sammensatt av 10 nakkevirvler , en kraftig kropp og en lang, mobil hale som består av minst 40 haleryggvirvler . Armene til Plateosaurus var veldig korte, selv sammenlignet med de fleste andre "prosauropoder". Imidlertid var de sterkt bygget, med hender tilpasset kraftig grep. Den i skulderbånd var smal (ofte forskjøvet i skjelettfester og tegninger), med clavicles (kravebenene) berøring ved kroppens midtlinje, som i andre basal sauropodomorpha. Bakbenene ble holdt under kroppen, med litt bøyde knær og ankler, og foten var digitigrade , noe som betyr at dyret gikk på tærne. Det proporsjonalt lange underbenet og metatarsus viser at Plateosaurus kunne løpe raskt på bakbenene. Halen til Plateosaurus var typisk dinosaur, muskuløs og med høy mobilitet.

Sett fra siden av en hodeskalle og den fremre delen av nakken.  Skallen er rektangulær, nesten tre ganger så lang som den var høy, med en nesten rektangulær lateral temporal foramen på baksiden.  Den store, runde bane (øyekontakt), den sub-trekantede antorbitalen fenestra og den ovale naris er av nesten like stor størrelse.  Underkjeven er grunne, og har en stor prosess som strekker seg langt bak kjeveleddet.  Tennene er små og danner lange rader.
P. engelhardti skallen, Royal Ontario Museum

Skallen til Plateosaurus er liten og smal, rektangulær sett fra siden, og nesten tre ganger så lang som den er høy. Det er en nesten rektangulær lateral temporal foramen på baksiden. Den store, runde bane (øyekontakt), den sub-trekantede antorbitalen fenestra og den ovale naris (nesebor) er av nesten like stor størrelse. Kjevene bar mange små, bladformede tenner med hylser: 5 til 6 per premaxilla , 24 til 30 per maxilla og 21 til 28 per tannlege (underkjeven). De tykke, bladformede, sløvtannede tannkronene var egnet for å knuse plantemateriale. Kjeveleddets lave posisjon ga tyggemuskulaturen stor innflytelse, slik at Plateosaurus kunne levere et kraftig bitt. Disse funksjonene antyder at den hovedsakelig matet til utelukkende på planter. Øynene var rettet mot sidene, i stedet for foran, og ga et allsidig syn for rovdyr. Noen fossile skjeletter har bevart sklerotiske ringer (ringer av beinplater som beskytter øyet).

En silhuetttegning av Plateosaurus i sideriss, og en menneskelig mann.  Dinosauren er avbildet som en tobeint.  Den 1,8 meter høye (5,9 fot) mennesket når ikke hoftehøyden til Plateosaurus.
Størrelse sammenligning mellom en maksimal størrelse individ av P. engelhardti og et menneske

Ribbeina var koblet til ryggvirvlene (romp) med to ledd, som fungerte sammen som en enkel hengsleledd, noe som har gjort det mulig for forskere å rekonstruere brystkassens inhalerte og utpustede posisjoner. Forskjellen i volum mellom disse to posisjonene definerer luftutvekslingsvolumet (mengden luft som beveges med hvert åndedrag), bestemt til å være omtrent 20 L for en P. engelhardti -person som anslås å ha veid 690 kg, eller 29 ml/kg kroppsvekt. Dette er en typisk verdi for fugler, men ikke for pattedyr, og indikerer at Plateosaurus sannsynligvis hadde en gjennomgående lunge gjennom fugler , selv om indikatorer for postcranial pneumaticity (luftsekker i lungene invaderer beinene for å redusere vekten) kan bli funnet på beinene til bare noen få individer, og ble først gjenkjent i 2010. Kombinert med bevis fra beinhistologi indikerer dette at Plateosaurus var endoterm .

Den type arter av plateosaurus er P. trossingensis . Voksne av denne arten nådde 4,8 til 10 meter (16 til 33 fot) i lengde, og varierte i masse fra 600 til 4000 kilo (1300 til 8 800 lb). Den geologisk eldre arten, P. gracilis (tidligere kalt Sellosaurus gracilis ), var noe mindre, med en total lengde på 4 til 5 meter (13 til 16 fot).

Klassifisering

Plateosaurus er medlem av en gruppe tidlige planteetere som kalles " prosauropoder ". Gruppen er ikke en monofyletisk gruppe (dermed gitt i anførselstegn), og de fleste forskere foretrekker begrepet basal sauropodomorph . Plateosaurus var den første "prosauropoden" som ble beskrevet, og gir navnet til familien Plateosauridae Marsh, 1895 som typen slekt . I utgangspunktet, da slekten var dårlig kjent, ble den bare inkludert i Sauria , da den var en slags krypdyr, men ikke i et mer smalt definert takson. I 1845 opprettet von Meyer gruppen Pachypodes (et nedlagt juniorsynonym for Dinosauria) for å inkludere Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus og Hylaeosaurus . Plateosauridae ble foreslått av Othniel Charles Marsh i 1895 i Theropoda . Senere ble den flyttet til " Prosauropoda " av von Huene, en plassering som ble akseptert av de fleste forfattere. Før ankomsten av kladistikk i paleontologi på 1980-tallet, med vekt på monofyletiske grupper ( klader ), ble Plateosauridae definert løst, som store, bredfotede, bredhendte former med relativt tunge hodeskaller, i motsetning til de mindre " anchisauridene " og sauropodene -lignende " melanorosaurider ". Revurdering av "prosauropoder" i lys av de nye analysemetodene førte til reduksjon av Plateosauridae. I mange år inkluderte kladen bare Plateosaurus og forskjellige juniorsynonymer, men senere ble ytterligere to slekter ansett å tilhøre den: Sellosaurus og muligens Unaysaurus . Av disse er Sellosaurus sannsynligvis et annet juniorsynonym for Plateosaurus .

Montert P. engelhardti skjelett i Sauriermuseum, Frick
Sidetegning av dyret;  det er avbildet som en biped med gripende hender med håndflatene vendt medialt.  Halen holdes høyt, det samme er nakken.
Livsgjenoppretting av P. gracilis , tidligere kjent som Sellosaurus gracilis

Basal sauropodomorph fylogeni forenklet etter Yates, 2007. Dette er bare ett av mange foreslåtte kladogrammer for basale sauropodomorfer. Noen forskere er ikke enige om at plateosaurer var de direkte forfedrene til sauropoder.

 Plateosauria 
 Plateosauridae 

Unaysaurus

Plateosaurus

 Massopoda 
Riojasauridae 

Riojasaurus

Eucnemesaurus

 Massospondylidae 

Massospondylus 

Coloradisaurus 

Lufengosaurus 

Jingshanosaurus

Anchisauria

Paleobiologi

Holdning og gang

Foto av underarm og hånd, sett fra siden.  Armen henger rett ned, fingrene er litt spredt, håndflaten er rettet medialt.
Ryggbilde av venstre underarm og hånd av P. engelhardti ("Skelett 2") på museet ved Institute for Geosciences ved Eberhard-Karls-University Tübingen, Tyskland. Formen på radiusen tilsier at hånden ikke kunne uttales (vendes håndflaten ned), og dermed ikke kunne spille en rolle i bevegelse.

Nesten alle tenkelige holdninger har blitt foreslått for Plateosaurus i den vitenskapelige litteraturen på et tidspunkt. Von Huene antok digital -grad tofotthet med oppreiste bakben for dyrene han gravde ut på Trossingen, med ryggraden holdt i en bratt vinkel (i hvert fall under rask bevegelse). Derimot konkluderte Jaekel, hovedforsker av Halberstadt -materialet, først med at dyrene gikk firefødt , som øgler, med viltvoksende lemmer, plantigradeføtter og sidelengs bølgende kropp. Bare et år senere favoriserte Jaekel i stedet en klønete, kenguru -lignende hopping, en forandring i hjertet han ble hånet for av den tyske zoologen Gustav Tornier, som tolket formen på artikulasjonsflatene i hofte og skulder som typisk reptil. Fraas, den første gravemaskinen til Trossingen lagerstätte , favoriserte også en reptilholdning. Müller-Stoll listet opp et antall tegn som kreves for en oppreist kroppsholdning som Plateosaurus visstnok manglet, og konkluderte med at de øglelignende rekonstruksjonene var riktige. Imidlertid er de fleste av disse tilpasningene faktisk til stede i Plateosaurus .

Fra 1980 og fremover førte en bedre forståelse av dinosaurbiomekanikk og studier av paleontologene Andreas Christian og Holger Preuschoft til motstanden mot bøyning av ryggen til Plateosaurus til utbredt aksept av en oppreist, digitaligrad lemstilling og en omtrent horisontal posisjon av ryggen . Mange forskere var av den oppfatning at Plateosaurus kunne bruke både firbenede gangarter (for lave hastigheter) og tobeinte gangarter (for rask bevegelse), og Wellnhofer insisterte på at halen buet sterkt nedover, noe som gjorde en bipedal holdning umulig. Moser viste imidlertid at halen faktisk var rett.

Fotografi av en montert støping i venstre sidevisning, med halen som drar på bakken.
Montert støpt av SMNS 13200. Et eksempel på de utdaterte skjelettfestene i Statens naturhistoriske museum i Stuttgart i firdobbelt holdning. Skulderbeltet er i en anatomisk umulig posisjon, albuen er disartikulert, og ribbeholderen har feil form, bred i stedet for høy oval.

Den bipedal-firfødige konsensus ble endret av en detaljert studie av forbenene til Plateosaurus av Bonnan og Senter (2007), som tydelig viste at Plateosaurus ikke var i stand til å uttale hendene. Den uttalte posisjonen i noen museumsfester hadde blitt oppnådd ved å bytte posisjonen til radius og ulna i albuen. Mangelen på frambenpronasjon betydde at Plateosaurus var en obligatorisk (dvs. ikke i stand til å gå på noen annen måte). Ytterligere indikatorer for en rent bipedal bevegelsesmåte er den store forskjellen i lemlengde (bakbenet er omtrent dobbelt så lang som forbenet), det meget begrensede bevegelsesområdet til forbenet og det faktum at massesenteret hviler rett over bakbenene.

Plateosaurus viser en rekke kursoriske tilpasninger, inkludert en oppreist kroppsholdning på bakbenet, et relativt langt underben, en langstrakt metatarsus og en digitigrade fotstilling. Imidlertid, i motsetning til pattedyrmarkører , er øyeblikksarmene til lemmer som strekker seg muskler korte, spesielt i ankelen, hvor en tydelig, øyeblikkelig armøkende knoll på calcaneum mangler. Dette betyr at Plateosaurus i motsetning til løpende pattedyr sannsynligvis ikke brukte gangarter med luftfaser, som ikke støttes. I stedet må Plateosaurus ha økt hastigheten ved å bruke høyere skrittfrekvenser, skapt av rask og kraftig tilbaketrekking av lemmer. Avhengighet av tilbaketrekking av lemmer i stedet for forlengelse er typisk for ikke-aviære dinosaurer.

Fôring og kosthold

Viktige kranie egenskaper (for eksempel kjeve artikulasjon) av de fleste "prosauropods" er nærmere de av planteetende reptiler enn de kjøttet seg, og formen på tannen krone er lik som moderne planteetende eller altetende iguaner . Maksimal bredde på kronen var større enn roten for tennene til de fleste "prosauropoder", inkludert Plateosaurus ; dette resulterer i et forkant som ligner på eksisterende planteetende eller altetende reptiler. Paul Barrett foreslo at prosauropoder supplerte deres stort sett planteetende dietter med små byttedyr eller kadaver , og dermed gjorde dem til altetende.

Så langt er det ikke funnet noe fossil av Plateosaurus med gastrolitter ( snøsteng ) i mageområdet. Den gamle, mye siterte ideen om at alle store dinosaurer, implisitt også Plateosaurus , svelget gastrolitter for å fordøye mat på grunn av deres relativt begrensede evne til å håndtere mat oralt, har blitt tilbakevist av en studie om gastrolittmengde, vekt og overflatestruktur i fossiler sammenlignet med alligatorer og strutser av Oliver Wings. Bruken av gastrolitter for fordøyelsen ser ut til å ha utviklet seg på linjen fra basale theropoder til fugler, med en parallell utvikling i Psittacosaurus .

Livshistorie og metabolisme

Foto av montert skjelett, sett fra venstre foran.  Dyret står på bakbenene, med kroppen og halen horisontalt.  Nakken krummer ned slik at trynet er nær bakken, som om dyret fôret.  Armene er bøyde, med hendene godt fri av bakken og håndflaten rettet medialt.
Mount of P. engelhardti GPIT/RE/7288, et nesten komplett individ fra Trossingen ved museet for Institute for Geosciences ved Eberhard-Karls-University Tübingen , Tyskland. Anatomisk sett er dette fjellet som ble opprettet under ledelse av Friedrich von Huene, et av de beste i verden, og illustrerer det smidige, bipedale og digitigrade synet på Plateosaurus bekreftet av nyere forskning.

I likhet med alle ikke-aviære dinosaurer som er studert til nå, vokste Plateosaurus i et mønster som er ulikt det for både eksisterende pattedyr og fugler. I de nært beslektede sauropodene med sin typiske dinosaurfysiologi var veksten i utgangspunktet rask, noe som fortsatte noe saktere langt utover seksuell modenhet, men var bestemt, det vil si at dyrene sluttet å vokse med maksimal størrelse. Pattedyr vokser raskt, men seksuell modenhet faller vanligvis på slutten av den raske vekstfasen. I begge gruppene er den endelige størrelsen relativt konstant, med mennesker atypisk variabel. Eksisterende krypdyr viser et sauropod-lignende vekstmønster, først raskt, deretter bremset etter seksuell modenhet, og nesten, men ikke helt, stoppet i alderdommen. Imidlertid er den opprinnelige vekstraten mye lavere enn hos pattedyr, fugler og dinosaurer. Reptilveksten er også veldig variabel, slik at individer i samme alder kan ha svært forskjellige størrelser, og den endelige størrelsen varierer også betydelig. Hos eksisterende dyr er dette vekstmønsteret knyttet til atferdsmessig termoregulering og en lav metabolsk hastighet (dvs. ektotermi ), og kalles "utviklingsplastisitet". (Vær oppmerksom på at det ikke er det samme som neural utviklingsplastisitet ).

Plateosaurus fulgte en bane som ligner på sauropoder, men med en variert veksthastighet og endelig størrelse som sett hos eksisterende reptiler, sannsynligvis som svar på miljøfaktorer som mattilgjengelighet. Noen individer var fullvoksne på bare 4,8 meter (16 fot) total lengde, mens andre nådde 10 meter (33 fot). Imidlertid indikerer beinmikrostrukturen rask vekst, som hos sauropoder og eksisterende pattedyr, noe som tyder på endotermi . Plateosaurus representerer tilsynelatende et tidlig stadium i utviklingen av endotermi, der endotermi ble koblet fra utviklingsplastisitet. Denne hypotesen er basert på en detaljert studie av Plateosaurus langbeinshistologi utført av Martin Sander og Nicole Klein ved University of Bonn. En ytterligere indikasjon for endotermi er Plateosaurus aviærstil .

Langbenet histologi gjør det også mulig å estimere alderen et bestemt individ har nådd. Sander og Klein fant ut at noen individer var fullvoksne i 12 -årsalderen, andre vokste fortsatt sakte etter 20 år, og ett individ vokste fortsatt raskt etter 18 år. Den eldste personen som ble funnet var 27 år og vokser fortsatt; de fleste var mellom 12 og 20 år. Noen kan imidlertid ha levd mye lenger, fordi fossilene fra Frick og Trossingen alle er dyr som døde i ulykker, og ikke fra alderdom. På grunn av fravær av individer mindre enn 4,8 meter (16 fot) lange, er det ikke mulig å utlede en komplett ontogenetisk serie for Plateosaurus eller bestemme veksthastigheten til dyr under 10 år.

Sammenligninger mellom skleralringene og estimert bane størrelse på Plateosaurus og moderne fugler og krypdyr antyder at den kan ha vært katemeral , aktiv hele dagen og natten, og muligens unngå middagsvarmen .

Paleokologi

Restaurering av P. engelhardti og samtidige dyr fra Trossingen -formasjonen

Plateosaurus gracilis , den eldre arten, finnes i Löwenstein -formasjonen (Nedre Norian). P. trossingensis stammer fra den øvre Löwenstein formasjonen (Upper Norian), og P. longiceps den Tross formasjonen ( Rhaetian ), og motsvarende eldre bergarter. Plateosaurus levde dermed sannsynligvis fra omtrent 214 til 204 millioner år siden.

Taphonomi

Den taphonomy (begravelse og fossiler prosess) av de tre viktigste plateosaurus sider-Tross, Halberstadt og Frick-er uvanlig på flere måter. Alle tre stedene er nesten monospesifikke samlinger, noe som betyr at de praktisk talt bare inneholder én art, noe som krever helt spesielle omstendigheter. Imidlertid har det blitt funnet tenner av theropoder på alle tre stedene, samt rester av den tidlige skilpadden Proganochelys . I tillegg ble det funnet et delvis "prosauropod" -skjelett i Halberstadt som ikke tilhører Plateosaurus , men er bevart i en lignende posisjon. Alle nettstedene ga nesten komplette og delvise skjeletter av Plateosaurus , samt isolerte bein. De delvise skjelettene har en tendens til å inkludere bakben og hofter, mens deler av fremre kropp og nakke sjelden finnes isolert. Dyrene var alle voksne eller subadults (nesten voksne individer); ingen unger eller klekker er kjent. Komplette skjeletter og store skjelettdeler som inkluderer bakbenene hviler alle på dorsal (topp) opp, i likhet med skilpadder. De er også stort sett godt artikulert, og bakbenene er tredimensjonalt bevart i en sikksakkstilling, med føttene ofte mye dypere i sedimentet enn hoftene.

Tidligere tolkninger

Fotografi av dinosaurskjelettet i dorsalvisning.  Den er delvis innebygd i stein, slik at alle bein er i den posisjonen de ble funnet i. Dyret hviler på magen, nakken og halen buet slik at den generelle formen er nesten et U, med lemmene brettet og spredt vidt, mens høyre arm er begravet under bagasjerommet, og venstre overarm strekker seg utover.  Venstre underarm kan ikke sees, fordi den peker ned i sedimentet.  Brystkassen er delvis revet, og ribbeina og gastralribben er spredt, men ryggraden er intakt.  Halen viser et gap der bein ble ødelagt under oppdagelsen.
P. engelhardti , samlingsnummer MSF 23 fra Sauriermuseum Frick, Sveits, i dorsalvisning. Dette er det mest komplette Plateosaurus -skjelettet fra Frick .

I den første publiserte diskusjonen om funnene i Trossingen Plateosaurus , foreslo Fraas at bare speiling i gjørme tillot bevaring av det eneste komplette skjelettet som da var kjent. På samme måte tolket Jaekel Halberstadt -funnene som dyr som vasset for dypt ned i myrene, ble forvirret og druknet. Han tolket delvis rester som å ha blitt transportert inn i forekomsten med vann, og tilbakeviste sterkt en katastrofal opphopning. I kontrast tolket von Huene sedimentet som eoliske forekomster , med de svakeste dyrene, for det meste subadults, som bukket under for de tøffe forholdene i ørkenen og synket ned i gjørmen av flyktige vannhull . Han hevdet at fullstendigheten til mange funn indikerte at transport ikke skjedde, og så delvise individer og isolerte bein som følge av forvitring og tråkking. Seemann utviklet et annet scenario, der Plateosaurus -flokkene samlet seg på store vannhull, og noen besetningsmedlemmer ble presset inn. Lette dyr klarte å komme seg fri, mens tunge individer satte seg fast og døde.

En annen tankegang utviklet seg nesten et halvt århundre senere, med paleontolog David Weishampel som antydet at skjelettene fra de nedre lagene stammet fra en flokk som døde katastrofalt i en gjørme, mens de i de øvre lagene akkumulerte seg over tid. Weishampel forklarte den nysgjerrige monospesifikke sammensetningen ved å teoretisere at Plateosaurus var vanlig i denne perioden. Denne teorien ble feilaktig tilskrevet Seemann i en populær beretning om plateosaurene i samlingen til Institute and Museum for Geology and Palaeontology, University of Tübingen , og har siden blitt standard forklaring på de fleste nettsteder og i populære bøker om dinosaurer. Rieber foreslo et mer forseggjort scenario, som inkluderte dyrene som døde av tørst eller sult, og ble konsentrert av gjørme.

Mud-miring felle

En detaljert ny vurdering av taphonomien av paleontolog Martin Sander ved universitetet i Bonn , Tyskland, fant at mud-miring-hypotesen som først ble foreslått av Fraas er sann: dyr over en viss kroppsvekt sank ned i gjørmen, som ble ytterligere flytende av deres forsøk på å frigjøre seg. Sanders scenario, lik det som ble foreslått for de berømte Rancho La Brea Tar Pits , er den eneste som forklarer alle taphonomiske data. Gradenes fullstendighet ble ikke påvirket av transport, noe som er tydelig fra mangel på indikasjoner for transport før begravelse, men heller av hvor mye de døde dyrene ble fjernet. Ungdyr fra Plateosaurus og andre taxa av planteetere var for lette til å synke ned i gjørmen eller klarte å trekke seg ut, og ble dermed ikke bevart. På samme måte ble ikke rensende theropoder fanget på grunn av deres lavere kroppsvekt, kombinert med proporsjonalt større føtter. Det er ingen indikasjoner på flokk, eller katastrofal begravelse av en slik flokk, eller katastrofal opphopning av dyr som tidligere døde isolert andre steder.

Merknader

Referanser

Eksterne linker