Pliosaurus -Pliosaurus
|
Pliosaurus |
|
|---|---|
|
|
| P. kevani holotype hodeskalle | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Superordre: | † Sauropterygia |
| Rekkefølge: | † Plesiosauria |
| Familie: | † Pliosauridae |
| Clade : | † Thalassophonea |
| Slekt: |
† Pliosaurus Owen , 1842 |
| Type art | |
|
† Pliosaurus brachydeirus Owen, 1842
|
|
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Pliosaurus (som betyr 'mer firfirsle') er en utdødd slekt av thalassophonean pliosaurid kjent fra Kimmeridgian og Tithonian stadier ( Sent Jurassic ) i Europa og Sør -Amerika . Kostholdet deres ville ha inkludert fisk , blæksprutter og marine krypdyr . Denne slekten har inneholdt mange arter tidligere, men nylige anmeldelser har funnet at bare elleve er gyldige, mens gyldigheten av ytterligere to arter venter på en begjæring til International Code of Zoological Nomenclature . Pliosaurus består i dag av den type arter P. brachydeirus , og også P. brachyspondylus , P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. macromerus , P. rossicus og P. westburyensis , samt ugyldige P. portentificus . De fleste arter av Pliosaurus er kjent for sin store kroppsstørrelse, mens de andre, P. brachydeirus , P. brachyspondylus og P. portentificus , er kjent utelukkende fra umodne individer. Arter av denne slekten er differensiert fra andre pliosaurider basert på syv autapomorphier , inkludert tenner som er trekantede i tverrsnitt.
Funn og arter
Pliosaurus brachydeirus
,_Wrexham_Museum_(3)..JPG)
Pliosaurus brachydeirus er typen av slekten. Det ble først beskrevet og navngitt av den engelske paleontologen Richard Owen i 1841 , som en art av papirkurven taxon Plesiosaurus i sin egen underslekt Pleiosaurus , og opprettet Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . Senere samme år eller i 1842 publiserte Owen en annen studie der arten ble flyttet til sin egen slekt, som han stavet feil som Pliosaurus . Som det har blitt nevnt av flere forfattere, er Plesiosaurus (Pleiosaurus) den opprinnelige stavemåten til Pliosaurus , og derfor er Pleiosaurus i henhold til artikkel 32 i ICZN også riktig stavemåte for det generiske navnet. Men fordi denne stavemåten hadde blitt forlatt siden Phillips (1871), bør Pliosaurus bevares i henhold til artikkel 33.3.1 i ICZN. Det generiske navnet er avledet fra πλειων, pleion , som betyr "mer" og σαυρος , sauros , som betyr "øgle" på gammel gresk , med henvisning til Owens tro på at Pliosaurus var nærmere beslektet med " saurier " (inkludert krokodiller ) enn Plesiosaurus var . Etymologien til det spesifikke navnet ble ikke spesifisert, men det refererer sannsynligvis til de kortere tennene til P. brachydeirus sammenlignet med tennene til andre arter som da ble referert til Plesiosaurus . Det spesifikke navnet har av og til feilaktig blitt stavet som brachydirus , for eksempel av Richard Lydekker (1889a, 1889b).
P. brachydeirus er kjent fra holotypen som inkluderer syv prøver funnet i forening og plassert ved Oxford University Museum of Natural History , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 til OUMNH J.9301 og OUMNH J.10453. Prøven består av en delvis hodeskalle og underkjeven , flere aksiale elementer og lemmateriale. Andre prøver som kan refereres til denne arten inkluderer OUMNH J.9285 og OUMNH J.9192 til OUMNH J.9301, alle beskrevet av Owen (1841–1842) og ble funnet assosiert med holotypen. Prøvene ble samlet av prof. William Buckland ved Market Rasen , Lincolnshire , fra Rasenia cymodoce ammonittsonen i den nedre Kimmeridge Clay Formation , som dateres til det tidlige Kimmeridgian -stadiet .
Knutsen (2012) reviderte gyldigheten til denne arten og var i stand til å diagnostisere den på grunnlag av kombinasjon av egenskaper. P. brachydeirus hadde omtrent 70 tenner i underkjeven (72 ifølge Benson et al. (2013)), 8-9 eller flere par symfysale tenner i dorsalvisning (12 par ifølge Benson et al. (2013)) og 5 eller flere premaksillære tenner. Den viser "type III" retroartikulær prosess og autapomorfe (unike) trekk ved nakkevirvlene , som hadde en glatt ventral overflate og en ventralkjøl, i motsetning til avrundet til flat ventral overflate sett hos andre arter. Benson et al. (2013) bemerket også at den mangler anisodont premaxillary tann. Det ontogenetiske stadiet av holotypen av P. brachydeirus er ikke kjent, men den avrundede kanten på femurens distale ende og mangel på separasjon mellom femoral capitulum og trochanter antyder at det er fra et relativt ungt individ. I følge Benson et al. (2013), den flate morfologien til den proksimale overflaten av radius eller tibia antyder også at det er en ung.
Pliosaurus brachyspondylus
Pliosaurus brachyspondylus ble først beskrevet og navngitt av Owen i 1839 , som en art av Plesiosaurus . Det spesifikke navnet er avledet fra βραχυς, brachus , som betyr "kort" og σπόνδυλος, spondylos , som betyr "vertebra" på gammel gresk . Den ble navngitt på grunnlag av en serie ikke -tilknyttede nakkevirvler som holotypen . Disse prøvene ble samlet på Headington Pits nær Oxford, Oxfordshire , England, fra Kimmeridge Clay . Det ble senere bemerket av Pocock (1908) at materialet ble funnet i den nedre delen av Kimmeridge Clay, ettersom gropene avslører kontakten mellom Kimmeridge Clay Formation og de underliggende Corallian -sengene. Flere andre livmorhalscentra fra de samme lagene i Weymouth , Dorsetshire, som hadde fått navnet Plesiosaurus giganteus av Conybeare (1824), ble også referert til Plesiosaurus brachyspondylus av Owen (1839). Eichwald (1868) overførte P. brachyspondylus til Pliosaurus, men ga ikke diagnose for å skille disse ryggvirvlene fra de av slektstypene . P. giganteus ble senere synonymisert av Lydekker (1889a) med P. brachydeirus , typen.
I følge Tarlo (1959a) har holotypene til P. giganteus og P. brachyspondylus gått tapt eller ødelagt siden de første beskrivelsene. Derfor valgte han et enkelt bakre cervikal sentrum, CAMSM J.29564, som neotypen til P. brachyspondylus , mens P. giganteus ble et nomen oblitum , glemt navn, ettersom P. brachyspondylus tradisjonelt hadde blitt prioritert ovenfor det. Dette sentrum var det eneste ikke dorsale sentrum fra en serie på tretti tilknyttede sentra oppført av Harry Seeley (1869) som tilhørende P. brachyspondylus . De ble samlet ved Roswell (Roslyn) grop nær Ely, Cambridgeshire , også i England, mellom Aulacostephanus mutabilis eller Aulacostephanus eudoxus ammonittsoner, i den nedre Kimmeridge Clay Formation. Selv om målingene av neotypen stemmer overens med disse for den tapte holotypen, ligner de også disse på refererte prøver av P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) og "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, støpt av mid- cervical sentrum referert til P. evansi ). I tillegg var henvisningen til Seeley basert på en enkelt karakter, "leddflaten er veldig lett konkav, med en liten rund fordypning i midten", en funksjon som nå er kjent for å være vanlig også i andre pliosaurider . Dermed er Tarlos valg av neotypen til P. brachyspondylus utelukkende avhengig av størrelsen på det originale materialet beskrevet av Owen (1839), som også ligner på P. brachydeirus . Neotype sentrum, CAMSM J.29564, skiller seg fra holotypen til P. brachydeirus i de følgende to trekkene; den har ventrale overflateornament, men mangler en ventralkjøl. Likevel er neotypen for P. brachyspondylus ikke-diagnostisk fra andre arter av Pliosaurus , og derfor må navnet betraktes som et nomen dubium .
I samme papir beskrev Tarlo (1959a) et tilhørende pliosaurskjelett, CAMSM J.35991, og henviste det til P. brachyspondylus . CAMSM J.35991 består av en komplett underkjeven , det meste av det aksiale skjelettet og deler av det appendikulære skjelettet . Den ble funnet i 1889 i Aulacostephanus eudoxus ammonittsonen i nedre Kimmeridge Clay, på samme sted som CAMSM J.29564 (neotypen for P. brachyspondylus ). Knutsen (2012) foreslo å erstatte neotypen for P. brachyspondylus , med CAMSM J.35991 som den nye neotypen, fordi både prøver og muligens den tapte holotypen er fra samme lokalitet og horisont, og lignende i størrelse. CAMSM J.35991 er mye mer komplett og kan skilles fra alle andre arter av Pliosaurus . Benson et al. (2013) var enig i dette forslaget, men betraktet P. brachyspondylus som Thalassophonea indet., Inntil en begjæring til ICZN er fremsatt. Basert på CAMSM J.35991 diagnostiserte Knutsen (2012) foreløpig P. brachyspondylus som en Pliosaurus med omtrent 60 (58 ifølge Benson et al. (2013)) tenner i underkjeven, 9 par symfysetenner i dorsalvisning. Den hadde "type II" retroartikulær prosess og proporsjonalt kortere humeri enn P. funkei . Som også sett i CAMSM J.29564, hadde den livmorhalsen sentra med utsmykning av ventrale overflater, men manglet ventral kjøl. I følge Benson et al. (2013) antyder den flate morfologien til den proksimale overflaten av radius eller tibia at CAMSM J.35991 er en ung.
I følge Knutsen (2012) sa Bardet et al. (1993) som det vises ytterligere to kjever for å P. brachyspondylus basert utelukkende på et tilsvarende antall dentary og symphyseal tenner; BHN 2R.370, samlet på Moulin-Wibert steinbrudd, fra Rasenia cymodoce ammonite sone i Calcaires de Moulin-Wibert Dannelse av Nord-Pas-de-Calais, og MNHN cat.24.1 samlet på Le Havre , Normandie , både fra den tidlige Kimmeridgian i Frankrike . Benson et al. (2013) diskuterte bare BHN 2R.370 opprinnelig referert til Pliosaurus grandis , og uttalte at P. carpenteri har et lignende antall tann- og symfysielle tenner, og dermed kan prøven ikke identifiseres på artnivå. Den ble imidlertid henvist til Pliosaurus indet. siden den har en bred, dorsolateralt vendt surangulær fossa, avgrenset sidelengs av en fossa og ås. En annen prøve, BRSMG Cc332, ble referert til P. brachyspondylus av Taylor og Cruickshank (1993) og til Pliosaurus sp. av Sassoon et al. (2012) og Knutsen (2012), men ble tildelt sin egen art P. westburyensis av Benson et al. (2013).
Pliosaurus carpenteri
P. carpenteri er kjent utelukkende fra holotype BRSMG Cd6172, en nesten komplett 1,8 meter (5,9 fot) lang skallen , kjeven og postcranial skjelett, inkludert minst 17 komplett virvler plassert på Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol, England. Prøven ble samlet i Westbury Clay -gropen , Wiltshire , fra underavdeling E4 av Aulacostephanus eudoxus ammonittsonen, syv meter under Crussoliceras kalkstein i Kimmeridge Clay Formation, datert til avdøde Kimmeridgian. Kallenavnet "Westbury pliosaur II", ble det først beskrevet av Sassoon et al. (2012) som sammen med Knutsen (2012) overlot det foreløpig til Pliosaurus sp. . Den ble tildelt sin egen art av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum og Richard Forrest i 2013 . Det spesifikke navnet hedrer Simon Carpenter, oppdageren og samleren av BRSMG Cd6172.
Sassoon et al. (2012) tilskrev opprinnelig forskjellene mellom BRSMG Cc332 (holotypen til P. westburyensis ) og BRSMG Cd6172 til intraspesifikk variasjon, med at disse eksemplene muligens var seksuelle dimorfer , på grunn av at begge ble samlet fra nære stratigrafiske nivåer i det samme steinbruddet. Benson et al. (2013) viste at forskjellene mellom dem er relativt store selv i sammenheng med prøver fra andre lokaliteter. De diagnostiserte P. carpenteri basert på en enkelt autapomorfi - i motsetning til alle andre thalassofonier enn den foreslåtte neotypen av P. brachyspondylus , mangler den dorsale overflaten på det surangulære fossa, og i motsetning til alle andre eksemplarer av Pliosaurus ansikter dorsalt, ikke tilbøyelig til ansiktet dorsolateralt. P. carpenteri har også en unik kombinasjon av tegn, inkludert: lavt tannhalsalveolærtall, inkludert bare 18 postsymfysiske alveoler, og totalt 27; lavt mellomtall av syfysiske alveoler inkludert bare 9; tennene er helt trekantede og har en flat, anteroposteriort bred labial overflate som mangler emaljerygger; mediolateral utvidelse av caniniforme områder av premaxilla og maxilla relativt uttalt, selv om dette kan skyldes knusing; seks premaxillære alveoler med tett mellomrom; anisodont premaxillary tann; diastema tilstede mellom maksillære og premaksillære alveolære rader; premaxilla - parietal sutur plassert på nivå med den fremre delen av bane; cervical centra mangler ventral åsrygg; og epipodials med svært konvekse proksimale overflater.
Pliosaurus funkei
P. funkei er kjent fra to delvis skjeletter, den holotype PMO 214,135 og det henvises PMO 214,136, fra Svalbard i Norge . Skjelettene ble plassert ved Universitetet i Oslo naturhistoriske museum og ble funnet sør for Sassenfjorden , fra den sørøstlige siden av Knerten, på øya Arctic Spitsbergen . Begge personene ble samlet av et norsk lag ledet av Dr. Jørn Hurum innen 2 kilometer fra hverandre, omtrent 30 meter under Myklegardfjellet -sengen fra den svarte skiferen til Slottsmøya Member , som er den øverste ut av fire navngitte medlemmer i Agardhfjellet -formasjonen . Denne stratigrafiske horisonten tilhører Dorsoplanites ilovaiskyi til Dorsoplanites maximus ammonittsoner (sannsynligvis til sistnevnte), i det midterste Volgian -stadiet som korrelerer med det midtre tithoniske stadiet. Skjelettene ble oppdaget i åtte sesonger med feltarbeid (2004–2012 feltsesonger) i Slottsmøya -medlemmet, som har gitt andre skjelettrester av marine reptiler, inkludert plesiosauroidene Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia og Spitrasaurus , og ichthyosaurene Cryopterygius og Palvennia . P. funkei ble først beskrevet og navngitt av Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller og Jørn H. Hurum i 2012 . Det spesifikke navnet hedrer Bjørn Funke, oppdageren av holotypen, og kona May-Liss Knudsen Funke for frivillig arbeid i de paleontologiske samlingene på museet.
Holotypen til P. funkei er representert av de fremre delene av øvre og nedre kjever (inkludert premaksillære og dentale tenner), ett nesten komplett livmorhalssenter og to delvis cervikale senter , tre brystsentrale med nevrale buer, femten dorsale sentra og åtte nevrale buer, en fullstendig rett coracoid , en rekke ribbe fragmenter og gastralia , og en fullstendig høyre forben. Den refererte prøven er representert av fem delvis cervical centra, ett delvis dorsalt sentrum og en delvis hodeskalle inkludert den bakre kondylen , en komplett venstre kvadrat , en delvis venstre squamosal og ufullstendig venstre surangulær og artikulær. Flere fragmentariske og uidentifiserte bein gjelder også PMO 214.136. På grunn av det arktiske klimaet på Svalbard, sedimentet der prøvene ble utsatt for gjentatte fryse-tinesykluser før innsamling, omfattende brudd og nedbrytning av materialet. PMO 214.136 ble oppdaget i 2007, etter samlingen av omtrent 20 000 fragmenter som komponerer PMO 214.135 som ble funnet fuktige på stedet og nedbrutt ved tørking under forberedelsesprosessen (individuelle fragmenter er katalogisert ved Universitetet i Oslo naturhistoriske museum etter prøvenummer etterfulgt av en skråstrek og et tall). Estimater av skallenes lengde er omtrent 1,6–2,0 m (5,2–6,6 fot) for holotypen og 2,0–2,5 m (6,6–8,2 fot) for PMO 214,136, noe som tyder på en total kroppslengde på 10–13 m (33–43 fot) for arten, noe som gjør P. funkei til en av de største pliosaurene som er beskrevet så langt, men dette estimatet har siden blitt stilt spørsmål ved. På grunn av sin store størrelse og relative fullstendighet, fikk arten, med tilnavnet " Predator X " før den formelle beskrivelsen, omfattende mediedekning, som hevdet at det var "det mest fryktinngytende dyret noensinne å svømme i havene". Morfologiske og histologiske tegn, for eksempel tilstedeværelse av en tuberositet på humerus og en velutviklet fremre prosess på coracoid, og unormal herding og økning i tetthet av bein, indikerer at begge prøvene var voksne individer. Selv om ingen av de nevrale buene er sammensmeltet med sentra i ryggvirvelsøylen til begge individer (en mulig ungdomstrekk), er denne funksjonen tilstede i alle store pliosaurider, og dermed muligens paedomorf i Pliosauridae .
Knutsen et al. (2012) diagnostiserte arten basert på en unik kombinasjon av tegn i holotypen. P. funkei har en muligens unik "type I" retroartikulær prosess, i motsetning til P. brachydeirus , P. brachyspondylus og P. macromerus . I motsetning til P. brachydeirus , har livmorhalsen en sentral ventral overflate, men mangler ventral kjøl. Til slutt har den relativt lengre forben enn andre kjente pliosaurider, med en lang humerus, mer enn 7 ganger gjennomsnittlig bredde på cervical vertebral centra, sammenlignet med P. brachyspondylus og P. rossicus , som har humeri mindre enn 4,5 ganger livmorhalsbredden . Det totale tanntallet er ikke kjent, men det har minst seks par tenner i mandibulær symfyse, og minst fem premaksillære tannpar. De to kjente individer av P. funkei bevarer stort sett forskjellige deler av skjelettet og overlapper bare av nakkevirvler. Likevel er disse nakkevirvlene morfologisk umulige å skille, og begge individer ble funnet i nærheten av hverandre, på nøyaktig samme stratigrafiske horisont for Slottsmøya -medlemmet, og støtter sterkt henvisningen av PMO 214.136 til P. funkei . Knutsen et al. (2012) antydet at P. funkei er mer lik P. rossicus og den foreslåtte neotypen av P. macromerus enn P. brachydeirus og den foreslåtte neotypen av P. brachyspondylus i sin kranial morfologi.
Analyse av bein fra de fire svømmeføtter tyder på at dyret bare cruiset ved å bruke forflippene og brukte bakflippene for ekstra fart når de jaktet og fanget byttedyr.
Predator Xs hjerne var av lignende type og størrelse, proporsjonalt, til den til dagens store hvite hai , sier teamet.
Et fjernsynsprogram med tittelen Predator X ble første gang sendt på History i 2009. Det ble også omtalt i den fjerde episoden av BBC -dokumentarserien Planet Dinosaur i 2011, der det vises på jakt etter Kimmerosaurus , en mindre plesiosaur . Scenen er basert på skader på den ene kjente hodeskallen til Kimmerosaurus , og viser skader som er i samsvar med et angrep av et veldig stort dyr med Liopleurodon -lignende tann.
Pliosaurus kevani
P. kevani er kun kjent fra holotypen DORCM G.13,675, en nesten fullstendig 2,0 meter lang hodeskalle og underkjeven som ligger i Dorset County Museum , Dorchester, England. Prøven ble samlet på Wyke Siltstone -sengen i Osmington Bay , fra Rasenia cymodoce ammonittsonen, Kimmeridge Clay Formation av Ancholme Group, som dateres til den tidlige Kimmeridgian. DORCM G.13,675 ble samlet over en periode på åtte år som brikker på opptil 60 kilo (130 lb) i masse forvitret ut av havklippen på Black Head. De fleste brikkene ble samlet fra løse eller falne blokker uten tillatelser som kreves, mens andre deler ble samlet på stedet og kjøpt fra grunneiere. De ble først identifisert som en pliosaurid hodeskalle av Richard Edmonds, Earth Sciences Manager for Dorset og East Devon Coast World Heritage Site Team. På grunn av sin store størrelse og fullstendighet, fikk prøven omfattende mediedekning, og oppkjøpet ble kunngjort offentlig i oktober 2009. Ytterligere elementer ble senere donert av Patrick Clarke og kjøpt fra Shirley Swaine. DORCM G.13,675 ble vist i Dorchester County Museum i juli 2011, etter å ha vært i forberedelse mellom mars 2010 og mars 2011. Forberedelsen av underkjevene tok 200 timer og ytterligere 365 timer var nødvendig for å fullføre forberedelsen av skallen. P. kevani ble først beskrevet og navngitt av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum og Richard Forrest i 2013 . Det spesifikke navnet hedrer Kevan Sheehan, eieren av en liten kafé med utsikt over havet ved Osmington Mills, som samlet det meste av holotypen under daglige turer langs fjæra.
Benson et al. (2013) diagnostiserte arten basert på fire autapomorfier av holotypen. Det subrektangulære arket av maxilla strekker seg fremover på alveolar overflate av premaxilla for å komme i kontakt med den fjerneste premaxillary alveolus, mens i andre arter av Pliosaurus er en interdigitating premaxilla-maxilla sutur plassert midt mellom mesialmost maxillary og distalmost premaxillary alveoli. Pinealforamen er omgitt av en hevet kant, mens andre thalassofonere har en grunne fossa som inneholder anteroposteriort orienterte riller eller rygger, som strekker seg fremover fra pinealforamen. De mesiale postsymfysiske tannhule alveolene er vendt mot ansiktet dorsolateralt, og ikke dorsalt som sett hos andre arter. Til slutt, lateral overflate av underkjeven dorsoventralt konkav bakre, mens andre thalassofonere viser flat eller svakt konveks sideflate av de postentariske beinene. P. kevani har også en unik kombinasjon av karakterer, inkludert: høyt tannleget alveolærtall inkludert 22 postsymfysiske alveoler og et estimert totaltall på 36–37; høyt antall symfysiske tannhalsalveoler inkludert minst 7, estimert til 14–15; subtriedriske tenner, som har et subovalt tverrsnitt med litt flatt labial overflate som bare inneholder tynt fordelte emaljerygger; uttalt mediolateral utvidelse av caniniforme områder av premaxilla og maxilla; seks premaxillære alveoler med tett mellomrom; anisodont premaxillary tann; og premaxilla - parietal sutur plassert på nivå med den fremre delen av bane.
CAMSM J.35990, et komplett postkranialt skjelett som opprinnelig refererte til Stretosaurus macromerus , og senere til Pliosaurus sp. , kan også gjelde P. kevani . Selv om det ikke er diagnostisk på artnivå, har Benson et al. (2013) differensiert det fra de fleste prøver av Pliosaurus basert på dets subtrihedral tenner, som ellers er til stede bare i Pliosaurus kevani , og eventuelt også i Gallardosaurus iturraldei fra Oxfordian av Cuba . Selv om den deler med holotypen til P. kevani en veldig stor kroppsstørrelse og stratigrafisk nærmere den, ellers kan prøvene ikke sammenlignes direkte. Derfor ble det foreløpig referert til som Pliosaurus jfr. kevani . En subtrihedral tann fra Kimmeridge Clay of Ely, LEICT G418.1965.108, er også referert til Pliosaurus jfr. kevani basert på lignende argumenter.
Pliosaurus macromerus
Pliosaurus macromerus ble først beskrevet og navngitt av John Phillips i 1871 , som en art av Pleiosaurus , på grunnlag av et stort lårben , OUMNH J.12498, og en rekke ikke -tilknyttede ryggvirvler. Det spesifikke navnet er avledet av μακρός, makros , som betyr "langt" på gammelgresk og mēros , som betyr "lår" på latin , fra gresk, med henvisning til den store størrelsen på OUMNH J.12498 (et lårbein). Disse prøvene ble samlet under utgravningen av Great Western Railway nær Swindon , Wiltshire , sannsynligvis fra Pectinatites hudlestoni og Pavlovia pallasioides ammonitt sone, Upper Kimmeridge Clay, av Swindon Clay og Cemetery Beds. Lydekker (1889a) endret Pleiosaurus macromerus til Pliosaurus , og tildelte NHMUK PV OR 39362 til denne arten med annet materiale, utelukkende basert på stor størrelse. NHMUK PV OR 39362, en komplett hodeskalle og underkjeven, ble først beskrevet av Owen (1869) som henviste den til Pliosaurus grandis . Den ble samlet i Kimmeridge Bay, Dorsetshire , fra Aulacostephanus autissidorensis eller Pectinatites elegans ammonittsoner i Upper Kimmeridge Clay Formation, som dateres til slutten av Kimmeridgian eller tidlig Tithonian .
Tarlo (1959b) reiste OUMNH J. 10441, en av de delvise livmorhalsvirvlene fra samlingen av ikke -tilknyttede rester oppført av Philips (1871), som lektotypen til P. macromerus . Den ble tildelt P. macromerus basert på dens store størrelse, lik den til P. westburyensis og P. funkei . Tarlo (1959b) beskrev lektotypen som "noe grov", mens Lydekker (1889a) beskrev den som "veldig grov og grov" med henvisning til dens ventrale rugositet, som lignet den til P. brachyspondylus . Tarlo (1959b) reiste også et nytt generisk navn for P. macromerus , Stretosaurus , på grunn av den uvanlige scapular morfologien til et eksemplar han beskrev og refererte til det, CAMSM J.35990. Den ble funnet i Stretham , sørvest for Ely i Cambridgeshire , sannsynligvis fra den tidlige Kimmeridgian Aulacostephanus mutabilis ammonittsonen. Den representerer en tilhørende fragmentarisk hodeskalle og et relativt komplett postkranialt skjelett. Tarlo (1959b) refererte CAMSM J.35990, og to andre veldig store, fremre cervical vertebral centra, CAMSM J.29562 og CAMSM J.30057, til Stretosaurus macromerus basert på lignende størrelse og ornamentikk av livmorhvirvlene. Knutsen (2012) bemerket at denne utsmykningen deles med P. westburyensis og den foreslåtte neotypen av P. brachyspondylus .
Basert på lignende antall mandibulære symfysetenner med NHMUK PV OR 39362, tildelte Tarlo (1959b) også S. macromerus en delvis underkjeven , OUMNH J.10454, representert ved en fremre rostral spiss og tilhørende trihedrale tenner. Kallenavnet "Cumnor mandible", ble den samlet ved Chawley murstein, Oxfordshire , sammen med Cumnoria prestwichii . Denne lokaliteten tilhører mest sannsynlig Aulacostephanus eudoxus eller A. autissidorensis ammonittsonen, i den øvre delen av den nedre Kimmeridge leire. Knutsen (2012) bemerket at det ikke er noen overlapping mellom kraniale deler av CAMSM J.35990 og NHMUK PV OR 39362 eller OUMNH J.10454. Halstead (1989) henviste en mer nylig oppdaget, komplett prøve (NHMUK R8928) til P. brachyspondylus basert på den lange mandibulære symfysen. Ved å bruke denne prøven identifiserte han " scapula " til CAMSM J.35990 på nytt som et ilium , men til tross for deres lignende iliale morfologi, omdisponerte S. macromerus til Liopleurodon . I følge Noè et al. (2004), eksemplarene av S. macromerus skal refereres til P. macromerus som navnet Stretosaurus er ugyldig, og NHMUK PV OR 39362 og CAMSM J.35990 viser de autapomorfe trihedrale tennene til Pliosaurus .
Knutsen (2012) foreslo å erstatte lektotypen til P. macromerus , med NHMUK PV OR 39362 som en neotype , fordi lektotypen (så vel som de resterende syntypene ) ikke kan skilles fra alle arter av Pliosaurus , bortsett fra P. brachydeirus på grunn av vertebral ornamentikk. NHMUK PV OR 39362 er mye mer komplett og kan skilles fra alle andre arter av Pliosaurus . NHMUK PV OR 39362 har tradisjonelt blitt tildelt P. macromerus , og selv om det tidligere har blitt tildelt P. grandis , viste Lydekker (1889a) at det ikke er bevis for at syntypene til P. grandis til og med tilhører Pliosaurus , og der er ikke noe overlappende materiale mellom dem og NHMUK PV ELLER 39362. Benson et al. (2013) godtok forslaget om å tildele en neotype av P. macromerus , men anså det for å være Thalassophonea indet., Inntil en begjæring til ICZN ble sendt. Basert på NHMUK PV ELLER 39362 diagnostiserte Knutsen (2012) foreløpig P. brachyspondylus som en Pliosaurus med minst 50 tenner i underkjeven (sannsynligvis 54), minst 7 par (sannsynligvis 9) symfysiske tenner og 5 par premaksillære tenner . Den har også "type III" retroartikulær prosess. Benson et al. (2013) bemerket at den mangler anisodont premaxillary tann.
Andre prøver som tidligere er referert til P. macromerus, er for tiden tildelt andre arter av Pliosaurus . Knutsen (2012) henviste CAMSM J.35990 til Pliosaurus sp. , om at det er ikke-diagnostisk på artsnivå. Benson et al. (2013) ble enige om at den ikke kan diagnostiseres med sikkerhet som en særskilt art, eller henvises til en eksisterende art med sikkerhet. Ikke desto mindre differensiert de CAMSM J.35990 fra de fleste prøver av Pliosaurus basert på dets subtrihedral tenner, som ellers er til stede bare i Pliosaurus kevani , og eventuelt også i Gallardosaurus iturraldei fra Oxfordian av Cuba . Videre deler den med P. kevani en veldig stor kroppsstørrelse og stratigrafisk nærmere P. kevani , men kan ikke sammenlignes på annen måte med den. Derfor ble det foreløpig referert til som Pliosaurus jfr. kevani . I følge Knutsen (2012) kan OUMNH J.10454 refereres til P. macromerus , sammen med to tilhørende fragmenter, OUMNH J.50376 og OUMNH J.50377, som hver utgjør en ramus av underkjeven fra et enkelt individ. Alle tre prøvene ble samlet fra samme grop, har lignende størrelse og har en "type III" retroartikulær prosess. Henvisningen til P. macromerus var basert på denne egenskapen, et foreslått lignende symfysetall (seks) mellom OUMNH J.10454 og den foreslåtte neotypen av P. macromerus , og forekomsten på omtrent samme stratigrafiske nivå. Imidlertid ble en ny undersøkelse av NHMUK PV OR 39362 (foreslått neotype av P. macromerus ) av Benson et al. (2013), avslørte at den hadde minst syv symfysetann, men mer sannsynlig ni. Derfor anså de P. rossicus for å være en gyldig art av Pliosaurus basert på tilstedeværelsen av en autapomorf kort symfyse som bare inneholdt seks alveoler, og foreløpig henvist OUMNH J.10454 (og dermed muligens OUMNH J.50376 og OUMNH J.50377) til P.? rossicus . En annen mulig forskjell mellom NHMUK PV OR 39362 og OUMNH J.10454, er at sistnevnte hadde et større antall tenner på underkjeven på omtrent 60, men dette er muligens en gjenstand for rekonstruksjonen ifølge Knutsen (2012).
Pliosaurus rossicus
P. rossicus ble først beskrevet og navngitt av Nestor Ivanovich Novozhilov i 1948 . Det spesifikke navnet er avledet fra navnet Russland , der holotypen ble funnet. Den holotype av P. rossicus , PIN 304/1 plassert på Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences , består av kraniale og noen postcranial rester av en forholdsvis liten pliosaurens. Den ble samlet på høyre bredd av Volga -elven , i Chuvashia , europeisk del av Russland , fra Buinsk Mine -oljeskifer , Dorsoplanites panderi ammonitt -sone, som dateres til den mellomste Volgian -scenen (også kjent som midten av Tithonian ). Novozhilov (1964) beskrev senere også noen pectorale rester knyttet til holotypen. Holotypen bevarte trihedrale tenner som andre medlemmer av Pliosaurus , og bærer 6 tannpar i mandibulær symfyse, lik OUMNH J.10454. Halstead (1971) omdisponerte denne arten til Liopleurodon basert på denne symfysiske tanntellingen, men Knutsen (2012) og Benson et al. (2013) henviste det tilbake til Pliosaurus , ettersom det viser slektens diagnostiske trekk, for eksempel trihedrale tenner. PIN 304/1 har også blitt tolket som en ung av både Halstead (1971) og Storrs et al. (2000) basert på dets relativt lille størrelse og dårlig utviklede ryggblad og anteroventrale ramus i skulderbladet.
Halstead (1971) henviste en andre, større prøve PIN 2440/1 bestående av en delvis talerstol og bakben, til P. rossicus . PIN 2440/1 ble opprinnelig beskrevet som Pliosaurus jfr. grandis av Rozhdestvenskii (1947), men refererte senere til P. rossicus basert på tilstedeværelsen av et lignende antall mandibular symphyseal tenner med holotye og deres relative stratigrafiske co-forekomst. En annen prøve av stor pliosaur ble foreløpig tildelt P. rossicus av Malakhov (1999). Prøven ble hentet fra nedre Volgian (tidlig Tithonian) i Kasakhstan , og representerer postcranial rester nr. 13-1958, ved Institute of Zoology MS-AS RK.
Knutsen (2012) foreslo mulig synonymi mellom P. macromerus og P. rossicus basert på tilstedeværelsen av bare seks symfysiske og fem premaksillære alveoler i begge. Likevel beholdt han foreløpig P. rossicus som en egen art, ettersom de stratigrafiske områdene til de to taxaene ikke overlapper hverandre, og prøvene ikke var tilstrekkelig beskrevet. Imidlertid ble en ny undersøkelse av NHMUK PV OR 39362 (foreslått neotype av P. macromerus ) av Benson et al. (2013), avslørte at den hadde minst syv symfysetann, men mer sannsynlig ni. Derfor anså de P. rossicus for å være en gyldig art av Pliosaurus basert på tilstedeværelsen av en autapomorf kort symfyse som bare inneholdt seks alveoler. Basert på tilstedeværelsen av denne egenskapen, henviste de foreløpig OUMNH J.10454 (og dermed muligens OUMNH J.50376 og OUMNH J.50377) til P.? rossicus . Disse prøvene ble alle samlet ved Chawley murstein, i den øvre delen av Lower Kimmeridge Clay, datert til slutten av Kimmeridgian, og ble opprinnelig tildelt P. macromerus . OXFUM J.10454 er en svært rekonstruert og fragmentarisk prøve, med en total lengde på 287,5 cm (9,43 fot). Tarlo estimerte at skallenes lengde til denne personen opprinnelig hadde vært mer enn 3 m, men Benson et al. (2013) hevdet at dette foreløpig ikke kan fastslås. Bortsett fra autapomorfien nevnt ovenfor og trihedrale tenner, har P. rossicus følgende kombinasjon av tegn (basert på holotypen): 5 premaksillære tannpar ; nakkevirvler med utsmykket ventral overflate, men mangler ventral kjøl; proporsjonalt kortere humeri enn P. funkei , mindre enn 4,5 ganger gjennomsnittlig bredde på livmorhalsen, mot mer enn 7 ganger.
Pliosaurus westburyensis
P. westburyensis er utelukkende kjent fra holotypen BRSMG Cc332, en nesten fullstendig hodeskalle og postkranielle fragmenter, inkludert fire nakkevirvler som ligger i Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol. Prøven ble samlet i Westbury Clay -gropen, Wiltshire , England, fra underavdeling E5 av Aulacostephanus eudoxus ammonittsonen, en meter under Crussoliceras kalkstein i Kimmeridge Clay Formation, datert til avdøde Kimmeridgian. Kallenavnet "Westbury pliosaur I", ble den først beskrevet av Taylor & Cruickshank (1993) og referert til P. brachyspondylus basert på fraværet av en ventralkjøl på cervical vertebral centra. BRSMG Cc332 ble foreløpig tildelt Pliosaurus sp. av Sassoon et al. (2012) og Knutsen (2012) og omdisponert til sin egen art av Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum og Richard Forrest i 2013 . Det spesifikke navnet hedrer byen Westbury der holotypen ble funnet.
Underkjeven til BRSMG Cc332 er omtrent 50 cm lengre enn CAMSM J.35991 (foreslått neotype for P. brachyspondylus ), men er kortere enn de to franske prøvene som refereres til P. brachyspondylus . Knutsen (2012) skilte BRSMG Cc332 fra P. brachyspondylus ettersom førstnevnte har en "type IV" retroartikulær prosess og en mye lavere grad av fusjon mellom de fremre underkjeven. Benson et al. (2013) diagnostiserte arten basert på tre autapomorphies . P. westburyensis har mye mellomrom mellom føraksillære alveoler, med interalveolære vegger omtrent halvparten av anteroposteriorlengden til en enkelt alveol. Den har også en lang, arklignende prosess med overkroppen som strekker seg tilbake til den anterolaterale delen av maksilla-frontal kontakt medial til den eksterne naris, og avsluttes bare anterior til midten av orbitalen. Til slutt er suturen mellom premaxilla og parietalben lokalisert rundt orbital midtlengde. P. westburyensis har også en unik kombinasjon av tegn, inkludert: lavt tannhalsalveolærtall inkludert bare 18 postsymfysiske alveoler; tenner helt trihedrale i tverrsnitt, som har en flat, anteroposteriort bred labial overflate som mangler emaljerygger; relativt liten mediolateral utvidelse av premaxilla og maxillary caniniform region; seks foraksillære alveoler; mangel på anisodont premaksillær tanning; mangel på diastema mellom maksillære og premaksillære alveolære rader; og cervical centra mangler ventral ås.
Andre arter
Bortsett fra artene som er oppført ovenfor, er det bare Pliosaurus irgisensis som kan representere en annen gyldig art av Pliosaurus . Det ble først beskrevet og navngitt av Nestor Ivanovich Novozhilov i 1948 , under navnet Peloneustes irgisensis . Det spesifikke navnet er avledet fra navnet på Maly Irgiz -elven , der holotypen ble funnet. Den holotype , PIN 426 plassert på Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences , består av delvis kranium og postcranium av en middels stor individ. Kranialrestene av PIN 426 lider for tiden av virkningene av pyrittforfall , og de tilhørende levningene har gått tapt. Den ble samlet i Savel-evsk gruve nr. 1, i den østlige Saratov-oblast , europeiske del av Russland , fra den midterste Volgian-etappen (også kjent som midten av Tithonian ). Novozhilov (1964) tilordnet materialet til en ny slekt, Strongylokrotaphus , som betyr "rundt" ( strongylos ) " tempel " eller "hode" ( krotaphos ) på gammel gresk . Disse oppgavene ble kritisert av andre arbeidere, inkludert Tarlo (1960), Halstead (1971) og Storrs et al. (2000), på grunn av den generelle og uspesifikke diagnosen for Strongylokrotaphus , og forskjeller fra typen Peloneustes . P. irgisensis kan være synonymt med P. rossicus basert på lignende størrelser og stratigrafisk forekomst, ettersom den eneste forskjellen mellom arten er ontogenetisk . Knutsen (2012) anså materialet som ikke-diagnostisk og henviste P. irgisensis til Pliosauridae indet, som dentition, som er autapomorf i Pliosaurus , ble ikke beskrevet fra PIN 426. Benson et al. (2013) betraktet også denne arten som et nomen dubium , og henviste den til Thalassophonea indet, og uttalte at PIN 426 krever ny beskrivelse.
Pliosaurus portentificus er kjent fra slutten av Kimmeridgian i England. Vurdert av Knutsen (2012) og Benson et al. (2013) for å være et nomen dubium , med holotypeprøven mest sannsynlig som et ungt individ av en av de andre artene av Pliosaurus
Beskrivelse
Ved å bruke Liopleurodon , et annet stort pliosaurid, som veiledning, har en prøve funnet på Svalbard -øyene i Nord -Europa blitt estimert til å ha vært 15 meter lang, 45 000 kilo (99 000 lb) i vekt og hatt tenner 30 centimeter (12 in) lang. Det anslås å ha levd for omtrent 147 millioner år siden. Senere avslørte grundig granskning av denne Svalbard -prøven at den ikke var så massiv som opprinnelig hevdet; estimater for total lengde er revidert til 10–13 meter (33–43 fot) og ble kalt Pliosaurus funkei i Knutsen et al. 2012, med estimerte hodeskallelengder på 160–200 cm og en forbenlengde på 300 cm for holotypen (PMO 214.135), og en estimert skallelengde på 200–250 cm for det refererte eksemplaret (PMO 214.136), noe som tyder på at dyret hadde proporsjonalt større svømmeføtter enn andre pliosaurer sammenlignet med hodeskallenes størrelse og dimensjoner på ryggvirvlene. Dette estimatet har siden blitt stilt spørsmål ved på grunn av den mindre størrelsen på P. funkei -ryggvirvlene i forhold til Kronosaurus , som ble brukt for å få estimatet på 10–13 meter (33–43 fot). Analyse av bein fra de fire svømmeføtter antyder at dyret cruiset ved å bruke bare to forflipper, ved å bruke bakparet for ekstra fart når de jaktet og fanget byttedyr. P. funkei hjerne var av en lignende type og størrelse, proporsjonalt, til den til dagens store hvite hai .
Filogeni
Den cladogram følger nedenfor en 2013-analyse ved paleontologists Benson et al .
| Pliosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se også
Referanser
Eksterne linker
-
Media relatert til Pliosaurus på Wikimedia Commons - https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2771508220080227?pageNumber=2&virtualBrandChannel=0
- Gigantisk Pliosaurus oppdaget på norsk jord
- Pliosaurus - Naturhistorisk museum
- Sea Monsters: A Prehistoric Adventure Movie - Interactive Time Line - National Geographic
- Britannica Online Encyclopedia
- BBC Earth (video): Det kraftigste marine reptilet noensinne
