Pollen - Pollen

Farget skanningelektronmikroskopbilde av pollenkorn fra en rekke vanlige planter: solsikke ( Helianthus annuus ), morning glory ( Ipomoea purpurea ), prærie stokkrok ( Sidalcea malviflora ), orientalsk lilje ( Lilium auratum ), nattlys ( Oenothera fruticosa ) og ricinusbønne ( Ricinus communis ).
Pollen rørdiagram

Pollen er en pulverformig substans som består av pollenkorn som er mannlige mikrogametofytter av frøplanter , som produserer mannlige kjønnsceller (sædceller). Pollenkorn har en hard lag laget av sporopollenin som beskytter Gametofytt under prosessen av deres bevegelse fra pollenbærere til pistil av blomstrende planter, eller fra hann kjegle til den koniske element av bartrær . Hvis pollen lander på en kompatibel pistil eller hunnkegle, spirer det og produserer et pollenrør som overfører sædcellen til egglaget som inneholder den kvinnelige gametofytten. Individuelle pollenkorn er små nok til å kreve forstørrelse for å se detaljer. Studiet av pollen kalles palynologi og er svært nyttig i paleokologi , paleontologi , arkeologi og rettsmedisin . Pollen i planter brukes til å overføre haploide mannlige genetiske materialer fra anther av en enkelt blomst til stigma av en annen i kryssbestøvning. I tilfelle av selvbestøvning foregår denne prosessen fra en blomsters anter til stigmaet til den samme blomsten.

Pollen brukes sjelden som mat og kosttilskudd . På grunn av landbrukspraksis er det ofte forurenset av plantevernmidler i landbruket.

Struktur og formasjon

Pollen i seg selv er ikke den mannlige kjønnscellen. Hvert pollenkorn inneholder vegetative (ikke-reproduktive) celler (bare en enkelt celle i de fleste blomstrende planter, men flere i andre frøplanter) og en generativ (reproduktiv) celle. I blomstrende planter produserer den vegetative rørcellen pollenrøret , og den generative cellen deler seg for å danne de to sædkjernene.

Formasjon

Pollen er produsert i microsporangia i hann-konusen av et bartre eller annen gymnosperm eller i pollen av en angiosperm blomst . Pollenkorn finnes i et stort utvalg av former, størrelser og overflatemarkeringer som er karakteristiske for arten (se elektronmikrograf , til høyre). Pollenkorn av furu , gran og gran er bevinget. Det minste pollenkornet, det til forglemm-meg-ikke ( Myosotis spp.), Er 2,5-5  µm (0,005 mm) i diameter. Kornpollenkorn er store, omtrent 90–100 um. De fleste gresspollen er rundt 20-25 um.

Pollenmikrosporer av Lycopersicon esculentum på koenocytisk tetrad -utviklingsstadium observert gjennom olje -nedsenkningsmikroskop; kromosomene til det som skal bli fire pollenkorn kan sees.

I angiospermer, under blomsterutvikling, består anteren av en masse celler som fremstår udifferensierte, bortsett fra en delvis differensiert dermis. Etter hvert som blomsten utvikler seg, dannes fire grupper av sporogene celler inne i anteren. De fruktbare sporogene cellene er omgitt av lag med sterile celler som vokser inn i veggen i pollensekken. Noen av cellene vokser til næringsceller som leverer næring til mikrosporene som dannes ved meiotisk deling fra de sporogene cellene.

I en prosess som kalles mikrosporogenese , produseres fire haploide mikrosporer fra hver diploide sporogene celle (mikrosporocytt, pollenmodercelle eller meiocyte ), etter meiotisk deling . Etter dannelsen av de fire mikrosporene, som er inneholdt av callose -vegger, begynner utviklingen av pollenkornveggene. Kalloseveggen brytes ned av et enzym som kalles kallase og de frigjorte pollenkornene vokser i størrelse og utvikler sin karakteristiske form og danner en motstandsdyktig yttervegg som kalles eksinen og en indre vegg som kalles intinen. Eksinen er det som er bevart i fossilrekorden. To grunnleggende typer mikrosporogenese er anerkjent, samtidige og påfølgende. I samtidig mikrosporogenese fullføres meiotiske trinn I og II før cytokinesis , mens i påfølgende mikrosporogenese følger cytokinesis. Selv om det kan være et kontinuum med mellomformer, har typen mikrosporogenese systematisk betydning. Den dominerende formen blant monokottene er suksessiv, men det er viktige unntak.

Under mikrogametogenese gjennomgår de encellede mikrosporene mitose og utvikler seg til modne mikrogametofytter som inneholder kjønnscellene. I noen blomstrende planter kan spiring av pollenkorn begynne allerede før det forlater mikrosporangiet, med den generative cellen som danner de to sædcellene.

Struktur

Tulip anther med mange korn av pollen
Nærbilde av en kaktusblomst og dens støvdragere

Bortsett fra for noen nedsenket vannplanter, har det modne pollenkornet en dobbel vegg. De vegetative og generative celler er omgitt av en tynn vegg av delikat uforandret cellulose kalt endospore eller intine , og en hard motstandsdyktig ytre cuticularized vegg stort sett består av sporopollenin kalt exospore eller exine . Eksinen bærer ofte pigger eller vorter, eller er ulikt skulpturert, og karakteren til merkene er ofte av verdi for å identifisere slekt, art eller til og med kultivar eller individ. Ryggene kan være mindre enn en mikron (spinulus, flertall spinuli) referert til som spinulose (scabrate), eller lengre enn en mikron (echina, echinae) referert til som echinate . Ulike termer beskriver også skulptureringen, for eksempel retikulert , et nettlignende utseende som består av elementer (murus, muri) atskilt fra hverandre av et lumen (flertall lumina). Disse retikulasjonene kan også bli referert til som brochi.

Pollenveggen beskytter sædcellen mens pollenkornet beveger seg fra støvpartiet til stigmaet; det beskytter det vitale genetiske materialet mot uttørking og solstråling. Pollenkornoverflaten er dekket med voks og proteiner, som holdes på plass av strukturer som kalles skulpturelementer på overflaten av kornet. Den ytre pollenveggen, som forhindrer pollenkornet i å krympe og knuse det genetiske materialet under uttørking, består av to lag. Disse to lagene er tectum og fotlaget, som er like over tarmen. Tektum og fotlag er atskilt med et område som kalles columella, som består av forsterkende stenger. Ytterveggen er konstruert med en resistent biopolymer kalt sporopollenin.

Pollenåpninger er områder av pollenveggen som kan innebære tynning av eksin eller en betydelig reduksjon i eksintykkelsen. De tillater krymping og hevelse av kornet forårsaket av endringer i fuktighetsinnhold. Prosessen med å krympe kornet kalles harmomegati. Langstrakte åpninger eller furer i pollenkornet kalles colpi (entall: colpus) eller sulci (entall: sulcus ). Åpninger som er mer sirkulære kalles porer. Colpi, sulci og porer er hovedtrekk ved identifisering av klasser av pollen. Pollen kan refereres til som inaperturate (blender mangler) eller aperturate (blender tilgjengelig). Åpningen kan ha et lokk (operculum), og beskrives derfor som operculate . Imidlertid dekker begrepet inaperturat et bredt spekter av morfologiske typer, for eksempel funksjonelt inaperturat (kryptoaperturat) og omniaperturat. Inaperaturate pollenkorn har ofte tynne vegger, noe som letter spiring av pollenrør i enhver posisjon. Begreper som uniaperturate og triaperturate refererer til antall blenderåpninger (henholdsvis en og tre).

Orienteringen av furer (i forhold til den opprinnelige tetrade av microspores) klassifiserer pollen som sulcate eller colpate . Sulkatpollen har en fure på tvers av midten av det som var yttersiden når pollenkornet var i tetrad. Hvis pollen bare har en enkelt sulcus, beskrives det som monosulcat , har to sulci, som bisulcate , eller mer, som polysulcate . Colpate -pollen har andre furer enn over midten av de ytre sidene, og kan på samme måte beskrives som polykolpat hvis mer enn to. Syncolpate pollenkorn har to eller flere colpi som er smeltet i endene. Eudikoter har pollen med tre colpi ( tricolpate ) eller med former som evolusjonært er avledet fra tricolpate pollen. Den evolusjonære trenden hos planter har vært fra monosulkat til polykolpat eller polyporatpollen.

I tillegg har gymnosperm pollenkorn ofte luftblærer eller vesikler, kalt sacci. Sacci er egentlig ikke ballonger, men er svamplignende og øker pollenkornets oppdrift og bidrar til å holde det høyt i vinden, ettersom de fleste gymnospermer er anemofile . Pollen kan være monosakkat (inneholdende en saccus) eller bisaccate (inneholdende to sacci). Moderne furu , gran , og Yellow trær som alle produserer saccate pollen.

Bestøvning

Europeisk honningbi som bærer pollen i en pollenkurv tilbake til bikuben
Marmalade hoverfly , pollen i ansiktet og bena, sittende på en steinrose .
Diadasia bee straddles blomst carpels mens du besøker gule Opuntia engelmannii kaktus

Overføring av pollenkorn til den kvinnelige reproduktive strukturen ( pistil i angiospermer) kalles pollinering . Denne overføringen kan formidles av vinden, i så fall beskrives planten som anemofil (bokstavelig talt vindelskende ). Anemofile planter produserer vanligvis store mengder svært lette pollenkorn, noen ganger med luftsekker. Frøplanter som ikke blomstrer (f.eks. Furutrær) er karakteristisk anemofile. Anemofile blomstrende planter har generelt iøynefallende blomster. Entomophilous (bokstavelig insekt-elskende) planter produserer pollen som er relativt tung, klissete og protein rik, for spredning av insekt pollinatorer tiltrukket av sine blomster. Mange insekter og noen midd er spesialiserte for å mate på pollen, og kalles palynivorer .

I ikke-blomstrende frøplanter spirer pollen i pollenkammeret , som ligger under mikropylen , under eggeleddet . Det produseres et pollenrør som vokser inn i kjernen for å gi næringsstoffer til de sædceller som utvikler seg. Sædceller av Pinophyta og Gnetophyta er uten flagell , og bæres av pollenrøret, mens de til Cycadophyta og Ginkgophyta har mange flageller.

Når det plasseres på stigmaet til en blomstrende plante, under gunstige omstendigheter, frembringer et pollenkorn et pollenrør som vokser ned i vevet i stilen til eggstokken , og går langs morkaken , styrt av fremspring eller hår, til mikropylen til et egg . Kjernen i rørcellen har i mellomtiden passert inn i røret, det samme gjør den generative kjernen, som deler seg (hvis den ikke allerede har det) for å danne to sædceller. Sædcellene bæres til målet i toppen av pollenrøret . Dobbelstrengsbrudd i DNA som oppstår under vekst av pollenrør ser ut til å være effektivt reparert i den generative cellen som bærer den mannlige genomiske informasjonen som skal videreføres til neste plantegenerasjon. Den vegetative cellen som er ansvarlig for rørforlengelse ser imidlertid ut til å mangle denne DNA -reparasjonsevnen .

I fossilrekorden

Pollen s sporopollenin ytre kappe den gir en viss resistens overfor påkjenningene i fossildannelser prosess som ødelegger svakere objekter; det produseres også i store mengder. Det er en omfattende fossilregistrering av pollenkorn, ofte frakoblet foreldreplanten. Disiplinen palynologi er viet til studiet av pollen, som kan brukes både for biostratigrafi og for å få informasjon om overflod og mangfold av planter i live - som i seg selv kan gi viktig informasjon om paleoklimater. Også pollenanalyse har blitt mye brukt for å rekonstruere tidligere endringer i vegetasjon og tilhørende drivere. Pollen finnes først i fossilrekorden i slutten av Devon -perioden, men på den tiden kan den ikke skilles fra sporer. Det øker i overflod frem til i dag.

Allergi mot pollen

Nasal allergi mot pollen kalles pollinose , og allergi spesielt mot gresspollen kalles høysnue . Vanligvis er pollen som forårsaker allergi de av anemofile planter (pollen blir spredt av luftstrømmer.) Slike planter produserer store mengder lett pollen (fordi vindspredning er tilfeldig og sannsynligheten for at et pollenkorn lander på en annen blomst er liten), noe som kan bæres over store avstander og pustes lett inn, og kommer i kontakt med de følsomme nesegangene.

Pollenallergi er vanlig i polare og tempererte klimasoner, der produksjonen av pollen er sesongmessig. I tropene varierer pollenproduksjonen mindre etter sesong, og allergiske reaksjoner mindre. I Nord -Europa er vanlige pollen for allergi bjørk og or , og på sensommeren malurt og forskjellige former for høy . Gresspollen er også forbundet med astmaforverring hos noen mennesker, et fenomen som kalles tordenværsastma .

I USA skylder folk ofte feilaktig den iøynefallende gullrodsblomsten for allergi. Siden denne planten er entomofil (pollenet er spredt av dyr), blir det tunge, klissete pollenet ikke uavhengig av luft. Mest sensommer og høstpollenallergi er sannsynligvis forårsaket av ragweed , en utbredt anemofil plante.

Arizona ble en gang sett på som et fristed for mennesker med pollenallergi, selv om flere ragweed -arter vokser i ørkenen. Etter hvert som forstedene vokste og folk begynte å etablere vannet plener og hager , fikk mer irriterende arter av ragweed fotfeste og Arizona mistet kravet om frihet fra høysnue.

Anemophilous våren blomstrende planter som eik , bjørk , hickory , pecan , og forsommeren gress kan også føre til pollen allergi. De fleste dyrkede plantene med prangende blomster er entomofile og forårsaker ikke pollenallergi.

Symptomer på pollenallergi inkluderer nysing , kløende eller rennende nese, tett nese , røde, kløende og rennende øyne. Stoffer, inkludert pollen, som forårsaker allergi, kan utløse astma. En studie fant en 54% økt sjanse for astmaanfall når de ble utsatt for pollen.

Antall mennesker i USA som er rammet av høysnue er mellom 20 og 40 millioner, inkludert rundt 6,1 millioner barn, og slik allergi har vist seg å være den hyppigste allergiske responsen i landet. Høy feber rammer omtrent 20% av kanadiere og forekomsten øker. Det er visse bevis som peker på at høysnue og lignende allergier er arvelig . Personer som lider av eksem eller er astmatiske, har en tendens til å være mer utsatt for å utvikle langtids høfeber.

Siden 1990 har pollensesongene blitt lengre og mer pollenfylte, og klimaendringer er ansvarlige, ifølge en ny studie. Forskerne tilskrev omtrent halvparten av de lengre pollensesongene og 8% av trenden i pollenkonsentrasjoner til klimaendringer drevet av menneskelig aktivitet.

I Danmark fører tiår med stigende temperaturer til at pollen dukker opp tidligere og i større antall, samt introduksjon av nye arter som ragweed.

Den mest effektive måten å håndtere en pollenallergi er ved å forhindre kontakt med materialet. Personer som bærer sykdommen kan først tro at de har en enkel sommerkulde, men høysnue blir mer tydelig når den tilsynelatende kulden ikke forsvinner. Bekreftelse på høysnue kan fås etter undersøkelse av fastlege .

Behandling

Antihistaminer er effektive for behandling av milde tilfeller av pollinose; denne typen ikke-foreskrevne medisiner inkluderer loratadin , cetirizin og klorfeniramin . De forhindrer ikke utslipp av histamin , men det er bevist at de forhindrer en del av kjedereaksjonen som aktiveres av denne biogene aminen , noe som reduserer høysnue -symptomer betydelig.

Decongestants kan administreres på forskjellige måter, for eksempel tabletter og nesespray .

Allergi immunterapi (AIT) behandling innebærer å administrere doser av allergener for å venne kroppen til pollen, og derved indusere spesifikk langtidstoleranse. Allergi immunterapi kan administreres oralt (som sublinguale tabletter eller sublinguale dråper), eller ved injeksjoner under huden (subkutan). Allergi immunterapi ble oppdaget av Leonard Noon og John Freeman i 1911, og representerer den eneste årsakssammenhengende behandlingen for respiratorisk allergi.

Ernæring

De fleste store klasser av rovdyr og parasittiske leddyr inneholder arter som spiser pollen, til tross for den vanlige oppfatningen at bier er den primære pollenkrevende leddyrgruppen. Mange andre Hymenoptera enn bier bruker pollen som voksne, men bare et lite antall lever av pollen som larver (inkludert noen maurlarver ). Edderkopper regnes normalt som rovdyr, men pollen er en viktig matkilde for flere arter, spesielt for edderkoppdyr som fanger pollen på nettene sine . Det er imidlertid ikke klart hvordan edderkoppene klarer å spise pollen, siden munnen ikke er stor nok til å konsumere pollenkorn. Noen rov midd også beiter på pollen, med noen arter er i stand til å subsist utelukkende på pollen, slik som Euseius tularensis , som strømmer på pollen fra flere titalls plantearter. Medlemmer av noen billefamilier som Mordellidae og Melyridae lever nesten utelukkende av pollen som voksne, mens forskjellige slekter i større familier som Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae og Scarabaeidae er pollenspesialister, selv om de fleste familiemedlemmer ikke er det (f.eks. Bare 36 av 40 000 arter av malte biller , som vanligvis er rovdyr, har vist seg å spise pollen - men dette antas å være en alvorlig undervurdering ettersom fôringsvanene bare er kjent for 1000 arter). På samme måte spiser marihøne biller hovedsakelig insekter, men mange arter spiser også pollen, enten som deler av eller hele kostholdet. Hemiptera er for det meste planteetere eller altetende, men pollenfôring er kjent (og har bare blitt godt studert i Anthocoridae ). Mange voksne fluer, spesielt Syrphidae , lever av pollen, og tre britiske syrphid -arter lever strengt av pollen (syfider, som alle fluer , kan ikke spise pollen direkte på grunn av strukturen i munnpartiene, men kan konsumere polleninnhold som er oppløst i en væske ). Noen sopparter, inkludert Fomes fomentarius , er i stand til å bryte ned pollenkorn som en sekundær ernæringskilde som er spesielt høy i nitrogen. Pollen kan være et verdifullt kosttilskudd for detritivores , og gir dem næringsstoffer som trengs for vekst, utvikling og modning. Det ble antydet at ved å skaffe næringsstoffer fra pollen, avsatt på skogbunnen i perioder med pollenregn, kan sopp bryte ned næringsfattig søppel.

Noen arter av Heliconius sommerfugler bruker pollen som voksne, noe som ser ut til å være en verdifull næringskilde, og disse artene er mer usmakelige for rovdyr enn de som ikke bruker pollen.

Selv om flaggermus , sommerfugler og kolibrier er ikke pollen eaters per se , sitt forbruk av nektar i blomster er en viktig del av pollinering prosessen.

Hos mennesker

Bee pollen for konsum er markedsført som en mat ingrediens og som et kosttilskudd . Den største bestanddelen er karbohydrater , med proteininnhold fra 7 til 35 prosent avhengig av plantearter som er samlet av bier.

Honning produsert av bier fra naturlige kilder inneholder p-kumarsyre av pollen , en antioksidant og et naturlig bakteriedrepende middel som også er tilstede i et stort utvalg av planter og vegetabilske matvarer.

Det amerikanske Food and Drug Administration (FDA) har ikke funnet noen skadelige effekter av bee pollen forbruk, bortsett fra de vanlige allergier. FDA tillater imidlertid ikke markedsføring av bipollen i USA å fremsette helsepåstander om sine produkter, ettersom det aldri er bevist vitenskapelig grunnlag for disse. Videre er det mulige farer ikke bare fra allergiske reaksjoner, men også fra forurensninger som plantevernmidler og fra sopp og bakterievekst knyttet til dårlige lagringsprosedyrer. En produsents påstand om at pollensamling hjelper bikoloniene er også kontroversiell.

Pine pollen ( 송화 가루 ; Songhwa Garu ) forbrukes tradisjonelt i Korea som en ingrediens i søtsaker og drikkevarer.

Parasitter

De voksende næringene innen pollenhøsting for konsum av mennesker og bier er avhengige av å høste pollenkurver fra honningbier når de kommer tilbake til elveblestene sine ved hjelp av en pollenfelle . Når dette pollen er testet for parasitter, har det blitt funnet at en rekke virus og eukaryote parasitter er tilstede i pollen. Det er foreløpig uklart om parasittene blir introdusert av bien som samlet pollen, eller om det er fra blomsten. Selv om dette ikke er sannsynlig å utgjøre en risiko for mennesker, er det et stort problem for humleoppdrettsnæringen som er avhengig av tusenvis av tonn honningbi som er samlet inn pollen per år. Flere steriliseringsmetoder har blitt brukt, selv om ingen metode har vært 100% effektiv ved sterilisering uten å redusere næringsverdien til pollen

Rettsmedisinsk palynologi

Et SEM -mikrograf av redbud -pollen. Skannende elektronmikroskoper er viktige instrumenter innen palynologi.

I rettsmedisinsk biologi kan pollen fortelle mye om hvor en person eller et objekt har vært, fordi regioner i verden, eller enda mer bestemte steder, et slikt sett med busker, vil ha en særegen samling av pollenarter. Pollenbevis kan også avsløre sesongen der et bestemt objekt tok opp pollen. Pollen har blitt brukt til å spore aktivitet ved massegraver i Bosnia , fange en innbruddstyv som pusset mot en Hypericum -busk under en forbrytelse, og har til og med blitt foreslått som tilsetningsstoff for kuler for å gjøre det mulig å spore dem.

Åndelige formål

I noen indianerske religioner ble pollen brukt i bønner og ritualer for å symbolisere liv og fornyelse ved å helliggjøre gjenstander, danseplasser, stier og sandmalerier . Det kan også drysses over hoder eller i munnen. Mange Navajo -folk trodde at kroppen ble hellig da den reiste over en sti som var drysset med pollen.

Pollenkornfarging

For landbruksforskningsformål kan det være nødvendig og opplysende å vurdere levedyktigheten til pollenkorn. En veldig vanlig, effektiv metode for å gjøre det er kjent som Alexanders flekk. Denne differensialflekken består av etanol , malakittgrønt , destillert vann , glyserol , fenol , kloralhydrat , surt fuchsin , oransje G og iseddik . I angiospermer og gymnospermer vil ikke-abortert pollenkorn fremstå rødt eller rosa, og avbrutte pollenkorn vil se blå eller svakt grønne ut.

Se også

Referanser

Bibliografi

Eksterne linker