Polyandri i naturen - Polyandry in nature
I atferdsøkologi er polyandry en klasse med paringssystem der en hunn parrer seg med flere hanner i en hekkesesong. Polyandry blir ofte sammenlignet med polygynysystemet basert på kostnadene og fordelene medlemmene av hvert kjønn får. Polygyni er der en hann parrer seg med flere hunner i en hekkesesong (f.eks. Løver, hjort, noen primater og mange systemer der det er en alfahann ). Et vanlig eksempel på polyandrous parring finnes i feltet cricket ( Gryllus bimaculatus ) av virvelløse orden Orthoptera (inneholdende sirisser, gresshopper og gresshopper). Polyandrous oppførsel er også fremtredende i mange andre insektarter, inkludert den røde mel bille og arter av edderkopp Stegodyphus lineatus . Polyandry forekommer også i noen primater som marmoseter , pattedyrgrupper, pungdyrslekten ' Antechinus og bandicoots, rundt 1% av alle fuglearter, for eksempel jacanas og dunnocks , insekter som honningbier og fisk som pipefish .
Prediktorer for polyandri
Det er teoretisert at polyandri er mer utbredt i organismer der inkompatibilitet er mer kostbart, og hvor denne inkompatibiliteten er mer sannsynlig. Førstnevnte gjelder spesielt hos levende organismer. Hvor kostnaden ved å ha en far av lav kvalitet er betydelig, er det imidlertid mindre sannsynlig at en organisme er polyandrøs.
Fordeler og kostnader ved parring for kvinner
Den adaptive betydningen av polyandri hos dyr er kontroversiell. Polyandry har direkte fordeler for kvinner som tillater befruktningssikkerhet, tilbud av ressurser og foreldreomsorg for sine avkom. Husmus ( Mus musculus musculus ) har vist indirekte, genetiske fordeler, der hunner har økt avkoms overlevelse gjennom flere parringer, noe som viser at praktisering av polyandry -parring resulterer i en økning i levedyktigheten til avkom. I en metaanalyse, inkludert 10 forskjellige insektordrer, økte polyandry produksjonen av egg hos kvinner spesielt hos Lepidopterans og Orthopterans. Indirekte fordeler med parring for kvinner kan oppnås gjennom sædkonkurranse for å oppnå "gode gener", kryptisk kvinnevalg , økt genetisk kvalitet og genetisk mangfold. Kvinnelige edderkopper ( Pisaura mirabilis ) lagrer mer sæd fra gaver som gir menn, noe som tyder på at sædlagring er under kvinnelig kontroll gjennom kryptisk sædvalg. Økningen i sædoppbevaring fra menn som gir gaver, kan gjøre det mulig for kvinner å produsere "sexy sønner" som også gir gaver og øker avkomnes egnethet. Spermlagring og befruktningssuksess økte med kopuleringsvarigheten, noe som tyder på en fordel i sædkonkurranse.
Mange reptilarter demonstrerer også polyandri, spesielt blant medlemmer av skilpaddefamilien ( Testudinidae ). Gjennom polyandry og langsiktig sædlagring har nyere studier funnet bevis for evnen til kvinnelige skilpadder til å produsere clutches av egg som viser flere farskap. Forutsigbart viste disse klekkingene en økning i genetisk variabilitet sammenlignet med de som ble født av en enkelt hann. Potensialet for flere farskap i en clutch er først og fremst et resultat av spermilagring på tvers av reproduktive sykluser, siden studier har bekreftet tilstedeværelsen av flere hanners sæd i den kvinnelige skilpaddenes reproduktive kanal samtidig. Som et resultat av koblinger med større variasjon i faderlige gener og økt sædkonkurranse, kan kvinner maksimere både den genetiske kvaliteten og antallet avkom. Flere paterniteter i en enkelt clutch anses derfor som en effektiv strategi for å øke reproduktiv suksess og kondisjon hos kvinnelige skilpadder.
Acorn woodpeckers gir betydelig informasjon om avlssystemer fordi de praktiserer monogami, polyandry og polygyni. I polyandry har tilstedeværelsen av flere mannlige oppdrettere i ekorn hakkespett vist at hunner reproduserer den optimale clutchstørrelsen, og at med faderskapsdeling mellom menn er det atferdsmessig mer stabilt og øker mannlig og kvinnelig kondisjon. I motsetning til polygyni, hvor det har blitt observert at polygyne hunner som legger et stort antall egg som overstiger den optimale koblingsstørrelsen reduserer kondisjonen til gruppen. Polygynous trios sammenlignet med polyandrous trios viste at å ha flere egg senket gruppens kondisjon. Chao (1997) -studier ved bruk av ekornhakkespett tyder på at andre paringssystemer praktiseres med lavere hastighet sammenlignet med polyandri fordi det er polyandry som kan maksimere kondisjonen til hanner og hunner når de oppnår optimal clutchstørrelse. Ved polyandrous parring oppnås optimal clutchstørrelse fordi det bare er en hunn og den blir mer stabil når alle elementene forblir sammen.
Flere parring er også sett i wattled jacanas hvor hunner har en gruppe hanner i nærheten for parring. Kopulasjoner er lett å se i jacanas, noe som letter observasjonen av kvinner som kopierer kontinuerlig med forskjellige hanner. De kontinuerlige kopuleringene og nærheten til kamerater har tillatt hunnene å fly inn i løpet av minutter, noe som førte til den forventede sædblandingen og tillot den mest levedyktige sædcellen å befrukte det meste av koblingen eller for å øke genetisk mangfold for fordeler med sykdomsresistens. Snow and Andrade (2005) konkluderte med at redback -edderkoppen ( Latrodectus hasselti ) øker deres evne til å manipulere farskapet til avkommet ved å bruke spermathecae til å lagre flere sædceller. I tillegg støttet en studie om bladskjærende maur ( Acromyrmex echinatior ) hypotesen om at sædblanding faktisk forekommer i polyandriske sosiale insekter. Det ble videre funnet at eggene i dronningemyrene viste seg å være helt blandet og brukt tilfeldig under egglegging.
Ifølge Gordon G. Gallup , som en form for tilpasning til flere parring hos kvinner, er menneskelig penisform indikativ på en evolusjonær historie om polyandri. Mannlige mennesker utviklet seg til å ha kil- eller skjeformet glans og utføre gjentatte skyvebevegelser under kopulering for å trekke fremmed sæd tilbake fra livmorhalsen og dermed konkurrere med sæd fra andre hanner.
Polyandry kan også pålegge kvinner kostnader, utsette dem for sykdommer, økt predasjonsrisiko, tid og energikostnader, og til og med fysisk skade på grunn av seksuell trakassering. Polyandruse kvinner støter på seksuell trakassering når de oppdages av menn, noe som blir dyrt for kvinner. For å redusere kostnadene for hunnene, vil hunnene delta i polyandri. For eksempel, i bi -artene Anthidium maculosum , som hos mange andre arter, kan de høye kostnadene ved å motstå parring overstige kostnaden for å ta imot mange hanner i en avl hvis kopiering tar kort tid, og derfor er hunner hos noen arter tilbøyelige til å være polyandrous. I det polyandrøse systemet har seksuell tvang blitt observert som en av hovedårsakene til at kvinner begynner å parre seg med flere menn for å oppveie kostnadene under forskjellige omstendigheter. Den seksuelle konflikthypotesen antyder at polyandri kan oppstå på grunn av seksuell tvang som forhindrer kvinner i å oppnå noen fordeler. Seksuell tvang har blitt sett i tre forskjellige former: tvungen kopiering, seksuell trakassering og trusler. Tvangssamling ses hos de menn som ikke kan få tilgang til kvinner for parring. Som et resultat av mangel på tilgang til kamerater, er det mer sannsynlig at hanner engasjerer seg i seksuelt aggressiv oppførsel som kan føre til fysisk skade og død for kvinner, slik det er observert hos elefantsel og ender. Intimidasjon ble sett hos sosiale primater, som tvinger kvinner til å parre seg og presser dem derfor til å parre seg med sin egen aggressor. Hanner bruker trusler som straffemåte hos kvinner som ikke parrer seg med dem.
Seksuell tvang har mange fordeler for menn som lar dem parre seg, men strategiene deres medfører store kostnader for kvinner. Dette har blitt observert hos virveldyr som grønne skilpadder. De grønne skilpaddene er et eksempel på en art som ikke mottar noen mulig fordel av polyandri og bare bruker den til å redusere kostnadene ved parring. Når det gjelder husmus, ble det observert flere hannparinger selv når hunner hadde muligheten til å velge ektefelle uten seksuell tvang, noe som viste at det skyldtes kvinnelig valg. I fluen Dryomyza anilis foretrekker hunnene parringer med rask eggløsning. D. anilis -hunner kan lagre sæd i minst to eggserier uten at befruktningshastigheten synker. Derfor er parring før hver eggløsning ikke nødvendig. Det er ingen signifikant generell fordel for kvinner i flere parringer; store hunner har en fordel på grunn av deres evne til å motstå unødvendige parringer.
Som et resultat av flere mannlige parring ble det observert flere paterniteter hos arter som et resultat av bekvemmelighet polyandri. Praktisk Polyandry Hypotese er antagelsen om at det er en større kostnad for kvinner når de nekter mannlige paringsforsøk enn ved valgparring. Det er situasjonen der kvinner justerer parringshastigheten for å balansere kostnadene for trakassering av menn. Det har blitt antydet at bekvemmelighetspolyandri ville øke når kvinner er svakere enn menn, noe som reduserer kostnadene ved seksuell aggresjon. Praktisk polyandri er sett hos flere leddyrarter , som vannstridere ( Gerris buenoi ).
Faderskapsdeling
Hanner som konkurrerer om flere parringsmuligheter er de som har vist mindre samarbeid i avl. Imidlertid er det andre menn som praktiserer foreldreomsorg for å få tilgang til kvinner og parringsmuligheter. Slik foreldreomsorg sees mest i polyandrous paringssystemer; men de må gå gjennom kostnadene ved å dele farskap og foreldreomsorg. Dette har blitt observert hos fugler som ekorn hakkespett ( Melanerpes formicivorus ) og fisk som ciklidfisk ( Julidochromis transcriptus ). Observasjoner som viser mannlig slektskap antyder viktigheten for mannlige sosiale relasjoner i å ta vare på avkom. Disse sosiale forholdene hos menn er sett hos primater, Geoffroys tamariner, Saguinus geoffroyi . Det ble funnet høye andeler av beslektede menn på halvsøsken eller høyere.
Når det gjelder froskearter, er rhacaphorid frosk ( Kurixalus eiffingeri ) en av de få som er polyandro og viser foreldreomsorg for egg. Hanfroskene sitter på eggklutene og holder kontakt med eggene. Foreldreomsorg og hanners genetiske bidrag ble funnet signifikant korrelert, noe som betyr at hannfrosker med høyere farskap deltok i eggene sine langt mer signifikant enn partiell farskap for clutchen. Kvinner som parer seg med mer enn en hann får hjelp fra begge, og som et resultat av at alle tre foreldrene gir mat og omsorg til avkomene, er det en økning i overlevelsen til ungene. Mengden hjelp er bestemt ut fra parringsandel og fedreandel. (Paringssystemer, s 275)
I polyandrous parring har det blitt antydet at mannlig samarbeid kan oppveie kostnadene ved å dele farskap i situasjoner med knapphet, mat og høy konkurranse for land eller kvinner. Kvinnestørrelse og et stort avlsområde forsvaret av flere hanner kan tvinge mannlig samarbeid. For menn kan slike faktorer fremme en økning i reproduktiv suksess, og etterlate kostnaden for fedreandel (Mating Systems, s277). Kam-crested jacana's ( Irediparra gallinacea ) har vist genetisk bevis for farskapssikring. De jakanahunnene med kamkamme hadde en til tre andre kompiser tilgjengelig for kopiering. For å garantere farskap til sine mannlige kamerater, ville hunnene tilbringe tid på hannens territorium og legge eggene hennes.
Noen taxaer med høy sosial organisasjon er eusosiale , noe som betyr at en enkelt hunn (f.eks. Dronningbien ) eller kaste produserer avkom mens de andre organismer (f.eks. Ikke-reproduktive kvinnelige arbeiderbier ) samarbeider om å ta vare på de unge. Eksempler på eusosialitet hos pattedyr inkluderer Damaraland muldyrrotter og nakne muldyrrotter , blant dem er polyandri normen og polygyni har aldri blitt observert.
Unngåelse av polyandri og barnemord
Unngåelse av barnemord er en av hovedårsakene til at dyr, som pattedyr, er tilbøyelige til å velge polyandri. Barnemord er observert å være den viktigste årsaken til dødelighet hos forskjellige pattedyr. Det antas at polyandri utvikler seg fra avkommets sårbarhet til barnemord. Det er bevis på at polyandri er en effektiv strategi som er tilpasset av mange for å øke deres avkoms overlevelse ved å unngå mannlig barnemord. Bank voles ( Myodes glareolus ) har støttet hypotesen om unngåelse av barnemord der avler av polyandrøse hunner har en høyere overlevelse enn monandrøse hunners avkom.
Polyandry fordel unntak: grønne skilpadder
Høye nivåer av flere farskap er mye sett og rapportert hos slanger, havskilpadder og øgler. Imidlertid har Lee og Hayes (2004) bevis som tyder på at det ikke er faste data i grønne skilpadder som signifikant viser at det er potensielle treningsgevinster gjennom polyandry. I stedet antydes det at flere parring er et resultat av mannlig aggresjon. Både Wright og Lee og Hayes studier viser lignende resultater som viser mangel på støtte til de indirekte fordelene med polyandri. I tillegg utgjør de at det ikke er noen sammenheng mellom flere farskap og reproduktiv suksess. Flere mannlige farskap er tilstede i grønne skilpadder, men det er ikke funnet noen vesentlige treningsfordeler. Observasjoner gjort på clutcher viste at det ikke var noen sammenheng mellom reproduktiv suksess ved parring med flere hanner.
Callitrichidae
Gjeldende forskning tyder på at polyandry er den dominerende sosiale strukturen i den nye verdens apefamilie Callitrichidae . Callitrichidae inkluderer marmoseter og tamariner , to grupper med små aper fra den nye verden funnet i Sør -Amerika. Villgrupper består vanligvis av tre til ti individer, med en reproduktivt aktiv hunn, en eller flere reproduktive hanner og flere ikke -produktive hjelpere som kan være mann eller kvinne. Kooperativ polyandri er ikke det eneste parringssystemet som finnes i disse primatene. Polyandrous, monogamous og polygynous grupper kan finnes i samme populasjon, og en gruppe kan til og med endre parringssystemer, noe som gjør det til det mest fleksible paringssystemet for alle ikke-menneskelige primater. I motsetning til de fleste primater som vanligvis føder enslige unger, er tvillinger den gjennomsnittlige kullstørrelsen for tamariner og syltetøy. Hele gruppen deltar i å oppdra avkommet, dele ansvaret for å bære, mate og stelle spedbarn. Tilstedeværelsen av ikke -produktive hjelpere ser ut til å være den viktigste faktoren for å bestemme hvilket parringssystem som brukes, ettersom økologiske og miljømessige variasjoner ikke har vist seg å ha en vesentlig innvirkning. Goldizen (1987) foreslo hypotesen om at monogami hos Callitrichidae bare skulle utvikle seg i grupper med ikke -produktive hjelpere for å hjelpe med å oppdra de unge, og i fravær av disse hjelperne ville både polyandriske hanner og kvinner ha høyere reproduksjonssuksess enn de i ensomme monogame par. Faktisk, i studier av Saguinus fuscicollis , vanlig navn saddle-back tamarin , har ingen monogame ensomme par noensinne blitt sett for å prøve en avlssyklus.