Priapulida - Priapulida
Priapulida |
|
---|---|
Priapulus caudatus | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Kongedømme: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
(uten rangering): | Protostomia |
Superphylum: | Ecdysozoa |
Clade : | Scalidophora |
Filum: |
Priapulida Théel, 1906 |
Klasser | |
Priapulider ( priapulid ormer , fra Gr. Πριάπος, priāpos ' Priapus ' + Lat. -Ul- , lille), noen ganger referert til som penis ormer , er en rekken av unsegmented marine ormer . Filens navn er knyttet til den greske fruktbarhetsguden, fordi deres generelle form og deres utvidbare spiny introvert (eversible) snabel kan huske formen på en menneskelig penis . De lever i gjørma og i relativt grunt vann opp til 90 meter dypt. Noen arter viser en bemerkelsesverdig toleranse for hydrogensulfid og anoksi . De kan være ganske store på noen områder. I en bukt i Alaska er det registrert så mange som 85 voksne individer av Priapulus caudatus per kvadratmeter, mens tettheten til larvene kan være så høy som 58 000 per kvadratmeter.
Sammen med Echiura og Sipuncula ble de en gang plassert i taksonen Gephyrea , men konsistente morfologiske og molekylære bevis støtter deres tilhørighet til Ecdysozoa , som også inkluderer leddyr og nematoder . Fossile funn viser at munnutformingen av stammen -leddyrene Pambdelurion er identisk med den for priapulider, noe som indikerer at munnen deres er en original egenskap som er arvet fra den siste felles stamfar til både priapulider og leddyr, selv om moderne leddyr ikke lenger har den. Blant Ecdysozoa er deres nærmeste slektninger Kinorhyncha og Loricifera , som de utgjør Scalidophora -kladen oppkalt etter ryggraden som dekker introvert ( scalids ). De lever av sakte-virvelløse dyr, for eksempel polychaete ormer.
Priapulid-lignende fossiler er kjent minst så langt tilbake som Midt- Kambrium . De var sannsynligvis store rovdyr i den kambriumske perioden. Imidlertid kan priapulider i krongruppen ikke gjenkjennes før karbon. Omtrent 20 eksisterende arter av priapulidorm er kjent, hvorav halvparten er av meiobentisk størrelse.
Anatomi
Priapulider er sylindriske ormlignende dyr, fra 0,2–0,3 til 39 centimeter (0,08–0,12 til 15,35 tommer) lange, med en median fremre munn ganske blottet for anker eller tentakler. Kroppen er delt inn i en hovedstamme eller mage og et noe hovent snabelområde prydet med langsgående rygger. Kroppen er ringet og har ofte ryggradssirkler, som fortsetter inn i det litt utstående farynx. Noen arter kan også ha en hale eller et par kaudale vedheng. Kroppen har en kitinøs neglebånd som blir fældet når dyret vokser.
Det er et bredt kroppshulrom, som ikke har noen forbindelse med nyre- eller reproduktive organer, så det er ikke en coelom ; det er sannsynligvis et blodrom eller hemocoel . Det er ingen vaskulære eller respiratoriske systemer, men kroppshulen inneholder fagocytiske amoebocytter og celler som inneholder respirasjonspigmentet hemerythrin .
Den fordøyelseskanalen er rett, som består av en eversible svelg , en tarm, og et kort endetarmen. Svelget er muskuløst og foret av tenner. Anus er terminal, men i Priapulus strekker en eller to hule ventrale divertikler av kroppsveggen seg ut bak den.
Den nervesystemet består av en nerve ring rundt svelget og en fremstående snor som løper langs lengden av legemet med ganglier og langsgående og tverrgående neuritter i samsvar med en ortogonal organisasjon. Nervesystemet beholder en basiepidermal konfigurasjon med en forbindelse med ektoderm , som utgjør en del av kroppsveggen. Det er ingen spesialiserte sanseorganer , men det er sensoriske nerveender i kroppen, spesielt på snabel.
Priapulidene er gonokoristiske , har to separate kjønn (dvs. mann og kvinne) Deres mannlige og kvinnelige organer er nært knyttet til utskillelsen protonephridia . De består av et par forgrenende tuer, som hver åpner utvendig på den ene siden av anus. Spissene på disse tuftene omslutter en flammecelle som de som finnes i flatorm og andre dyr, og disse fungerer sannsynligvis som utskillelsesorganer. Når dyrene modnes, oppstår divertikler på rørene til disse organene, som utvikler enten spermatozoa eller egg. Disse kjønnscellene passerer gjennom kanalene. Det perigenitale området av slekten Tubiluchus viser seksuell dimorfisme.
Reproduksjon og utvikling
Priapulidutvikling har blitt revurdert nylig fordi tidlige studier rapporterte unormal utvikling forårsaket av høy temperatur i embryokulturen. For arten Priapulus caudatus gjennomgår 80 µm egget en total og radial spaltning etter et symmetrisk og subequal mønster. Utviklingen er bemerkelsesverdig treg, den første spaltningen finner sted 15 timer etter befruktning, gastrulering etter flere dager og klekking av de første 'lorica' larvene etter 15 til 20 dager. Arten Meiopriapulus fijiensis har direkte utvikling. I dagens systematikk beskrives de som protostomer, til tross for at de har en deuterostomisk utvikling. Fordi gruppen er så gammel, antas det at tilstanden deuterostome som ser ut til å være forfedre for bilaterere, har blitt opprettholdt.
Fossil rekord
Stamgruppens priapulider er kjent fra Middle Cambrian Burgess Shale , hvor deres myke del-anatomi bevares, ofte i forbindelse med tarminnholdet-noe som muliggjør en rekonstruksjon av kostholdet. I tillegg er isolerte mikrofossiler (tilsvarende de forskjellige tennene og ryggraden som strekker svelget og introvert) utbredt i kambriumske forekomster, slik at fordelingen av priapulider - og til og med individuelle arter - kan spores bredt gjennom kambriumhav. Sporfossiler som er morfologisk nesten identisk med moderne priapulid Burrows ( Treptichnus pedum ) offisielt markere starten på den kambriske perioden, noe som tyder på at priapulider, eller i det minste nære anatomiske slektninger, utviklet seg rundt denne tiden. Fossiler av priapulidkroppsgrupper er først kjent fra karbon.
Filogeni
Ekstern fylogeni
Ecdysozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
> 529 mya |
Intern fylogeni
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klassifisering
Det er 22 kjente levende arter:
Stilk-gruppe Scalidophora
- Bestill Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Familie Ancalagonidae Conway Morris 1977
- Slekt † Ancalagon Conway Morris 1977
- Familie Fieldiidae Conway Morris 1977
- Slekt † Fieldia Walcott 1912
- Familie Ancalagonidae Conway Morris 1977
Stilk-gruppe Palaeoscolecida
- Familie † Selkirkiidae Conway Morris 1977
- Slekt † Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
- Ordre † Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
- Slekt † Scolecofurca Conway Morris 1977
- Familie † Ottoiidae Walcott 1911
- Slekt † Ottoia Walcott 1911
- Familie † Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004
- Slekt † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
- Familie † Miskoiidae Walcott 1911
- Phylum priapulider Théel 1906
- Klasse Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
- Bestill Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (tildelt sin egen ordre av)
- Familie Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Slekten Tubiluchus (10 arter)
- Familie Meiopriapulidae
- Slekten Meiopriapulus (1 art)
- Familie Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Bestill Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
- Familie Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Slekten Acanthopriapulus (1 art)
- Slekt Priapulopsis (3 arter)
- Slekt Priapulus (3 arter)
- Familie Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
- Slekt Halicryptus (2 arter)
- Family Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
- Slekten Maccabeus (2 arter)
- Familie Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Bestill Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (tildelt sin egen ordre av)
- Klasse Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
Referanser
Eksterne linker
- "Evolusjon av penisorm" . Pressemeldinger . University of Bristol . 2006-08-09.
- Merkelig orm funnet