Primordium - Primordium

"Primordia" omdirigerer hit. For videospillet, se Primordia (videospill) .
Root primordia (brune flekker) sett på baken av en nykuttet ananaskrone beregnet på vegetativ reproduksjon .

En primordium ( / p r aɪ m ɔːr d i ə m / ; plural: primordia ; synonym: anlage ) i embryologiens , er et organ eller vev i dens tidligste gjenkjennelig utviklingstrinn. Celler av primordium kalles opprinnelige celler . Et primordium er det enkleste settet med celler som er i stand til å utløse vekst av det kommende organet og det opprinnelige fundamentet som et organ er i stand til å vokse fra. I blomstrende planter gir et blomsterprimordium opphav til en blomst.

Selv om det er et ofte brukt begrep i plantebiologi, brukes ordet for å beskrive biologien til alle flercellede organismer (for eksempel: en tann primordium hos dyr, et blad primordium i planter eller et sporophore primordium i sopp.)

Primordium utvikling i planter

To primordier
Ny primordiumdannelse
Generativ spiral
Bladvandring

Planter produserer både blad- og blomsterprimordia-celler ved apikal meristem (SAM). Primordiumutvikling i planter er avgjørende for riktig posisjonering og utvikling av planteorganer og celler. Prosessen med primordiumutvikling reguleres intrikat av et sett med gener som påvirker primordiums posisjonering, vekst og differensiering . Gener inkludert STM (skyte meristemless) og CUC (koppformet kimblad) er involvert i å definere grensene til det nydannede primordiumet.

Plantehormonet auxin har også vært implisert i denne fremgangsmåte, sammen med den nye primordium initieres ved placenta, hvor den auxin konsentrasjonen er høyest. Det er fortsatt mye å forstå om gener som er involvert i primordiumutvikling.

Leaf primordia er grupper av celler som vil danne seg til nye blader. Disse nye bladene dannes nær toppen av skuddet og ligner knobbete utvekster eller inverterte kjegler. Flower primordia er de små knoppene vi ser på slutten av stilkene, hvorfra blomster vil utvikle seg. Blomstens primordia begynner som en krøll eller innrykk og blir senere en bule. Denne bulingen er forårsaket av langsommere og mindre anisotrop , eller retningsavhengig vekst.

Primordium Initiation

Primordia-initiering er forløperen for starten på et primordium, og gir vanligvis ny vekst (enten blomster eller blader) i planter når de er fullstendig modne. I furu utvikler bladets primordia seg til knopper, som til slutt forlenger seg til skudd, deretter stammer, deretter grener. Selv om primordia vanligvis bare finnes i ny blomster- og bladvekst, kan root primordia i planter også bli funnet, men blir ofte referert til som lateral root primordium eller utilsiktede røtter . Prosessen med initiering av lateral root primordium har blitt studert i Arabidopsis thaliana , selv om prosessen i andre angiospermer fortsatt er under analyse. Primordia er igangsatt av lokal celledeling og utvidelse av skuddens apikale meristem. I det minste i hveteplanter øker initiering av primordium av blad med økende omgivelsestemperatur, og bladantallet for noen varianter reduseres med økende daglengde.

Auxins rolle i primordial utvikling

Auxin er en gruppe plantehormoner , eller fytohormoner, som spiller en nøkkelrolle i nesten alle områder av vekst- og utviklingsplantene. Auxin-konsentrasjoner påvirker mitose, celleutvidelse, samt celledifferensiering. Det forskes mye på for å forklare hvilken rolle den hjelper i prosessen med primordium av planter. Det antas å kontrollere disse prosessene ved å binde til en spesifikk reseptor på planteceller og påvirke genuttrykk. Det påvirker transkripsjonsfaktorer som styrer oppregulering eller nedregulering av auxin-gener som er relatert til vekst. Dette har fått forskere til å tro at auxinakkumulering så vel som reduksjoner i auxinnivåer kan kontrollere forskjellige faser av primordiumutvikling. Auxin konsentrasjonsgradienter er nødvendige for å starte og fortsette primordial vekst. Høyere konsentrasjoner tillater dem å binde seg til celler og resulterer i nedstrømseffekter som fører til primordial vekst. Auxins har stor innvirkning på utvikling av primordium på grunn av deres innvirkning på genregulering.

Root Primordium

Laterale røtter er et av de viktigste vevene i en plantes anatomiske struktur. De gir fysisk støtte og tar opp vann og næringsstoffer for vekst. Før fremveksten av laterale røtter i den morfogenetiske prosessen, dannes en ny lateral rot primordium som består av urceller. Lokaliserte celledelinger i Pericycle gir opphav til lateral rot primordia. Dette vekstmønsteret gir opphav til en bunt vev. Den påfølgende akkumulering av celledeling og forstørrelse i denne bunken med vev gir opphav til en ny struktur kjent som roten primordium. Roten primordium dukker opp som en ny lateral rootlet ved å lage sin egen rothette og toppunkt. Både genetiske og fysiologiske studier peker på viktigheten av auxin i LR-initiering og primordiumutvikling i LR-dannelsesprosessen, men cytokinin regulerer veksten av LR negativt. Imidlertid er det ikke helt forstått de fulle mekanismene for hvordan disse forskjellige hormonene påvirker transport, signalering eller biosyntese av de andre. PUCHI-genet (spesielt et Auxin-regulert AP2 / EREBP-gen), spiller en viktig rolle i å koordinere organisasjonen / mønsteret for celledeling under lateral root primordium (LRP) utvikling, i Arabidopsis thaliana. PUCHI-ekspresjon reguleres via Auxin-konsentrasjon, og på grunn av dette kreves eksogen Auxin for å øke transkripsjonen av PUCHI-gener. Dette gjør at vi kan slutte at PUCHI-genet må være nedstrøms for Auxin-signalering. En metode som ble brukt for å teste teorien om at PUCHI er ansvarlig for LRP-utvikling, var å bruke Arabidopsis Thaliana-tiltredelseskol som villtypestammen (WT), og isolere PUCHI-1-mutanten fra T-DNA-innsettingen. Funksjonen til PUCHI-genet ble demonstrert ved å bruke PUCHI-1-mutanten (ved bruk av Arabidopsis Thaliana som modellplante), som hvis den ble krysset tre ganger til Arabidopsis Thaliana accession col (WT), ble det demonstrert å påvirke lateral rot og blomst primordium utvikling ved å hindre LR-vekst. En av de mange teoriene der ute, er at Auxin fremmer nedstrøms PUCHI-ekspresjon via en kaskadesignalering, ved å utløse ARF- og Aux / IAA-proteinfunksjoner. PUCHI-gener fungerer som en transkripsjonsregulator for lateral primordiumutvikling ved å kontrollere dens celledeling i løpet av dette stadiet.

Leaf Primordium

Tidlige hendelser i bladutvikling faller inn i tre hovedprosesser:

1. Initiering av bladets primordium

2. Etablering av dorsoventralt (abaksial-adaksial polaritet ) som er etablert med bulging av primordia

3. Utvikling av et marginalt meristem

Initiering av utvikling av lateralt organ og blad er avhengig av strukturen til skudd apikal meristem (SAM). I sentrum av SAM er det en sentral sone med mange ubestemte, udifferensierte celler der celledeling er sjelden. Celler deler seg oftere i de perifere sonene som flankerer SAM og blir innlemmet i bladprimordia, også referert til som grunnleggerceller for blader. Celler rekrutteres fra flankene til det apikale meristemet av skuddet som initierer utviklingen av bladets primordia.

Signaler som forplantes i epidermis, initierer primordia-vekst i retninger vekk fra cotyledons (i dikotyledone planter) i enkle mønstre, kjent som phyllotaxis . Phyllotaxis er arrangementet av blader på en akse eller stamme og kan enten arrangeres i et spiral- eller kransemønster som beveger seg radialt ved kontinuerlig å dele celler i sine sentrale kanter. Fyllotaktiske mønstre bestemmer plantearkitekturen, og posisjonene for hvor nye blader vil utvikles, kan lett forutsies ved å observere plasseringene til eksisterende bladprimordia.

Det nøkkelinstruktive signalet for dannelse av fylotaktisk mønster er Auxin. Leaf primordia er spesifisert som auxin maxima i et flankerende område av SAM i henhold til reglene for phyllotaxy. Fyllotaktiske spiralmønstre, som observert i Arabidopsis , har en ulik auxinfordeling mellom venstre og høyre side, noe som resulterer i asymmetrisk vekst av bladlaminer. For eksempel, i phyllotactic spiral mønstre med klokken, vil venstre side vokse mer enn høyre side og omvendt for phyllotactic spiral mønstre mot urviseren. Initiering av blad krever høy intracellulær auxin-konsentrasjon og genereres av retningsbestemt auxin-transport gjennom SAM. En gang i meristemet, utvikler organ primordia som en vask, absorberer og tømmer auxin fra det omkringliggende vevet. Akkumuleringen i primordia i utviklingsorganet induserer dannelsen av nybladet primordium. SAM fortsetter å produsere bladprimordia regelmessig på flankene gjennom den vegetative fasen.

Se også

Referanser

  1. ^ MedicineNet.com
  2. ^ Noble, R .; TR Fermor; S. Lincoln; A. Dobrovin-Pennington; C. Evered; A. Mjød; R. Li (2003). "Primordia Initiation of Mushroom (Agaricus bisporus) Strains on Axenic Casing Materials" (PDF) . Mycologia . 95 (4): 620–9. doi : 10.2307 / 3761938 . ISSN  0027-5514 . JSTOR  3761938 . PMID  21148971 .
  3. ^ a b Heisler, Marcus G .; Carolyn Ohno; Pradeep Das; Patrick Sieber; Gonehal V. Reddy; Jeff A. Long; Elliot M. Meyerowitz (2005). "Mønstre av auxintransport og genuttrykk under primordiumutvikling avslørt av Live Imaging av Arabidopsis Inflorescence Meristem" . Nåværende biologi . 15 (21): 1899–1911. doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . ISSN  0960-9822 . PMID  16271866 . S2CID  14160494 .
  4. ^ http://www.plant-biology.com
  5. ^ Lanner, Ronald M. (2017-02-07). "Primordiuminitiering driver trevekst" . Annals of Forest Science . 74 (1): 11. doi : 10.1007 / s13595-016-0612-z . ISSN  1297-966X . S2CID  8030672 .
  6. ^ Wachsman, fyr; Benfey, Philip N. (februar 2020). "Lateral Root Initiation: The Emergence of New Primordia Following Cell Death" . Nåværende biologi . 30 (3): R121 – R122. doi : 10.1016 / j.cub.2019.12.032 . ISSN  0960-9822 . PMID  32017881 .
  7. ^ Torres-Martínez, Héctor H .; Rodríguez-Alonso, Gustavo; Shishkova, Svetlana; Dubrovsky, Joseph G. (2019). "Lateral Root Primordium Morphogenesis in Angiosperms" . Grenser i plantevitenskap . 10 : 206. doi : 10.3389 / fpls.2019.00206 . ISSN  1664-462X . PMC  6433717 . PMID  30941149 .
  8. ^ Wardlaw, CW (oktober 1968). "Morphogenesis in Plants — A Contemporary Study" . Jordvitenskap . 106 (4): 325. Bibcode : 1968SoilS.106..325W . doi : 10.1097 / 00010694-196810000-00021 . ISSN  0038-075X .
  9. ^ Miglietta, F. (1989-07-01). "Effekt av fotoperiode og temperatur på bladinitieringshastigheter i hvete (Triticum spp.)" . Field Crops Research . 21 (2): 121–130. doi : 10.1016 / 0378-4290 (89) 90048-8 . ISSN  0378-4290 .
  10. ^ a b Paque, Sebastien; Weijers, Dolf (2016-08-10). "Spørsmål og svar: auxin: plantemolekylet som påvirker nesten hva som helst" . BMC Biology . 14 (1): 67. doi : 10.1186 / s12915-016-0291-0 . ISSN  1741-7007 . PMC  4980777 . PMID  27510039 .
  11. ^ Woodward, Andrew W .; Bartel, Bonnie (september 2005). "En reseptor for auxin" . Plantecellen . 17 (9): 2425–2429. doi : 10.1105 / tpc.105.036236 . ISSN  1040-4651 . PMC  1197424 . PMID  16141189 .
  12. ^ Pandey, Veena; Bhatt, Indra Dutt; Nandi, Shyamal Kumar (01-01-2019). "Rolle og regulering av auxinsignalering i abiotisk stresstoleranse" . Plantsignaleringsmolekyler : 319–331. doi : 10.1016 / B978-0-12-816451-8.00019-8 . ISBN 9780128164518.
  13. ^ Heisler, Marcus G .; Ohno, Carolyn; Das, Pradeep; Sieber, Patrick; Reddy, Gonehal V .; Long, Jeff A .; Meyerowitz, Elliot M. (2005-11-08). "Mønstre av auxintransport og genuttrykk under primordiumutvikling avslørt ved live avbildning av Arabidopsis Blomsterstand Meristem" . Nåværende biologi . 15 (21): 1899–1911. doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . ISSN  0960-9822 . PMID  16271866 . S2CID  14160494 .
  14. ^ Overvoorde, Paul; Fukaki, Hidehiro; Beeckman, Tom (juni 2010). "Auxin Control of Root Development" . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (6): a001537. doi : 10.1101 / cshperspect.a001537 . ISSN  1943-0264 . PMC  2869515 . PMID  20516130 .
  15. ^ Malamy, Jocelyn; Benfey, Philip (1997). "Organisasjon og celledifferensiering i laterale røtter av Arabidopsis thaliana" . Utvikling (Cambridge, England) . 124 (1): 33–44. doi : 10.1242 / dev.124.1.33 . PMID  9006065 .
  16. ^ Jing, H; Strader, LC (januar 2019). "Samspill mellom auxin og cytokinin i lateral rotutvikling" . International Journal of Molecular Sciences . 20 (3): 486. doi : 10.3390 / ijms20030486 . PMC  6387363 . PMID  30678102 .
  17. ^ a b Hirota, A., Kato, T., Fukaki, H., Aida, M., & Tasaka, M. (nd). Det auxinregulerte AP2 / EREBP-genet PUCHI er nødvendig for morfogenese i den tidlige laterale rotprimordium av Arabidopsis. Plant Cell., 19 (7), 2156-2168.
  18. ^ a b c d Itoh, JI, Kitano, H., Matsuoka, M., & Nagato, Y. (2000). Skuddorganisasjonsgener regulerer skuddapikal meristemorganisasjon og mønsteret for initiering av bladets primordium i ris. Plantecellen, 12 (11), 2161–2174. https://doi.org/10.1105/tpc.12.11.2161
  19. ^ a b c Tsukaya, Hirokazu. (2013) Leaf Development. The Arabidopsis Book, 11, The American Society of Plant Biologists. https://doi.org/10.1199/tab.0163
  20. ^ a b Abraham-Shrauner, B., & Pickard, BG (2011). En modell for bladinitiering: bestemmelse av phyllotaxis av bølger i den generative sirkelen. Plantsignalisering og oppførsel, 6 (11), 1755–1768. https://doi.org/10.4161/psb.6.11.17506
  21. ^ Liu, X., Yang, S., Yu, C.-W., Chen, Y., Wu, K. (2016). Histonacetylering og planteutvikling. Enzymer, 40, 173-199. https://doi.org/10.1016/bs.enz.2016.08.00 1
  22. ^ a b c Man, Chan Ha, Jun, Ji Hyung, Jennifer C. (2010). Skyt Apical Meristem form og funksjon. Aktuelle emner innen utviklingsbiologi, 91, 103-140. https://doi.org/10.1016/S0070-2153(10)91004-1