Prokaryote - Prokaryote

Diagram over en typisk prokaryot celle

En prokaryot er en encellet organisme som ikke har en kjernemembranen -enclosed kjerne . Ordet prokaryote kommer fra gresk πρό ( pro , 'før') og κάρυον ( karyon , 'mutter' eller 'kjerne'). I systemet med to imperier som stammer fra arbeidet til Édouard Chatton , ble prokaryoter klassifisert i imperiet Prokaryota . Men i systemet med tre domener , basert på molekylær analyse , er prokaryoter delt inn i to domener : Bakterier (tidligere Eubacteria) og Archaea (tidligere Archaebacteria). Organismer med kjerner plasseres i et tredje domene, Eukaryota . I studiet av livets opprinnelse antas det at prokaryoter har oppstått før eukaryoter.

I tillegg til fraværet av en kjerne, mangler prokaryoter også mitokondrier eller andre membranbundne organeller som kjennetegner den eukaryote cellen, og det ble en gang antatt at prokaryote cellulære komponenter i cytoplasma var lukket, bortsett fra en ytre cellemembran . Men bakterielle mikrokompartimenter , som antas å være enkle organeller innesluttet i proteinshell, har blitt oppdaget, sammen med andre prokaryote organeller . Selv om det vanligvis er encellede , kan noen prokaryoter, for eksempel cyanobakterier , danne store kolonier . Andre, for eksempel myxobakterier , har flercellede stadier i livssyklusene . Prokaryoter er aseksuelle , reproduserer uten fusjon av kjønnsceller , selv om horisontal genoverføring også finner sted.

Molekylære studier har gitt innsikt i utviklingen og sammenhengen mellom de tre livsområdene. Skillet mellom prokaryoter og eukaryoter gjenspeiler eksistensen av to svært forskjellige nivåer av mobil organisasjon; bare eukaryote celler har en innhyllet kjerne som inneholder dets kromosomale DNA og andre karakteristiske membranbundne organeller inkludert mitokondrier. Særpregede typer prokaryoter inkluderer ekstremofiler og metanogener ; disse er vanlige i noen ekstreme miljøer.

Historie

Skillet mellom prokaryoter og eukaryoter ble fast etablert av mikrobiologene Roger Stanier og CB van Niel i deres papir fra 1962 The concept of a bacterium (selv om det staves prokaryot og eukaryot der). Det papiret siterer Édouard Chattons bok fra 1937 Titres et Travaux Scientifiques for å bruke disse begrepene og anerkjenne skillet. En årsak til denne klassifiseringen var at det som den gang ofte ble kalt blågrønne alger (nå kalt cyanobakterier ) ikke skulle bli klassifisert som planter, men gruppert med bakterier.

Struktur

Prokaryoter har et prokaryotisk cytoskjelett som er mer primitivt enn eukaryotene. I tillegg til homologer av aktin og tubulin ( MreB og FtsZ ), er den spiralformede byggeblokken til flagellum , flagellin , et av de mest betydningsfulle cytoskeletale proteiner av bakterier, ettersom det gir strukturell bakgrunn av kjemotaksi , den grunnleggende cellefysiologiske responsen til bakterier . Noen prokaryoter inneholder i hvert fall også intracellulære strukturer som kan sees på som primitive organeller. Membranøse organeller (eller intracellulære membraner) er kjent i noen grupper av prokaryoter, for eksempel vakuoler eller membransystemer viet til spesielle metabolske egenskaper, for eksempel fotosyntese eller kjemolitotrofi . I tillegg inneholder noen arter også karbohydrat-lukkede mikrokompartimenter, som har forskjellige fysiologiske roller (f.eks. Karboksysomer eller gassvakuoler ).

De fleste prokaryoter er mellom 1 µm og 10 µm, men de kan variere i størrelse fra 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) til 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ).

Prokaryote cellestruktur Beskrivelse
Flagellum (ikke alltid tilstede) Langt, piskelignende fremspring som hjelper mobil bevegelse som brukes av både grampositive og gramnegative organismer.
Cellemembran Omgir cellens cytoplasma og regulerer strømmen av stoffer inn og ut av cellen.
Cellevegg (unntatt slekten Mycoplasma og Thermoplasma ) Ytre dekning av de fleste celler som beskytter bakteriecellen og gir den form.
Cytoplasma Et gelignende stoff hovedsakelig sammensatt av vann som også inneholder enzymer, salter, cellekomponenter og forskjellige organiske molekyler.
Ribosom Cellestrukturer som er ansvarlige for proteinproduksjon.
Nukleoid Område av cytoplasma som inneholder prokaryotens eneste DNA -molekyl.
Glycocalyx (bare i noen typer prokaryoter) Et glykoprotein - polysakkarid -deksel som omgir cellemembranene.
Cytoplasmatiske inneslutninger Den inneholder inkluderingslegemer som ribosomer og større masser spredt i den cytoplasmatiske matrisen.

Morfologi

Prokaryote celler har forskjellige former; de fire grunnformene til bakterier er:

  • Kokker - En bakterie som er sfærisk eller eggformet, kalles en kokk (flertall, kokker). f.eks. Streptococcus, Staphylococcus.
  • Baciller - En bakterie med sylindrisk form kalt stang eller en basill (flertall, basiller).
  • Spiral bakterier - Noen staver vris inn i spiralformer og kalles spirilla (entall, spirillum).
  • Vibrio -kommaformet

Den archaeon Haloquadratum har plane firkantede celler.

Reproduksjon

Bakterier og archaea formerer seg gjennom aseksuell reproduksjon, vanligvis ved binær fisjon . Genetisk utveksling og rekombinasjon forekommer fortsatt, men dette er en form for horisontal genoverføring og er ikke en replikativ prosess, som ganske enkelt involverer overføring av DNA mellom to celler, som ved bakteriell konjugering .

DNA -overføring

DNA -overføring mellom prokaryote celler skjer i bakterier og archaea, selv om det hovedsakelig har blitt studert i bakterier. I bakterier skjer genoverføring ved tre prosesser. Dette er (1) bakteriell virus ( bakteriofag ) -mediert transduksjon , (2) plasmid -mediert konjugasjon og (3) naturlig transformasjon . Transduksjon av bakteriegener med bakteriofag ser ut til å gjenspeile en og annen feil under intracellulær samling av viruspartikler , snarere enn en tilpasning av vertsbakteriene. Overføringen av bakterielt DNA er under kontroll av bakteriofagets gener i stedet for bakterielle gener. Konjugering i det godt studerte E. coli- systemet styres av plasmidgener, og er en tilpasning for distribusjon av kopier av et plasmid fra en bakteriell vert til en annen. Sjelden under denne prosessen kan et plasmid integreres i vertens bakterielle kromosom, og deretter overføre en del av vertens bakterielle DNA til en annen bakterie. Plasmid -mediert overføring av vertsbakteriell DNA (konjugering) ser også ut til å være en utilsiktet prosess enn en bakteriell tilpasning.

3D -animasjon av en prokaryot celle som viser alle elementene den er sammensatt av

Naturlig bakteriell transformasjon innebærer overføring av DNA fra en bakterie til en annen gjennom den mellomliggende medium. I motsetning til transduksjon og konjugering, er transformasjon helt klart en bakteriell tilpasning for DNA -overføring, fordi den er avhengig av mange bakterielle genprodukter som spesifikt interagerer for å utføre denne komplekse prosessen. For at en bakterie skal binde, ta opp og rekombinere donor -DNA til sitt eget kromosom, må den først gå inn i en spesiell fysiologisk tilstand som kalles kompetanse . Omtrent 40 gener kreves i Bacillus subtilis for utvikling av kompetanse. Lengden på DNA som overføres under B. subtilis transformasjon kan være så mye som en tredjedel til hele kromosomet. Transformasjon er en vanlig måte for DNA -overføring, og 67 prokaryote arter er så langt kjent for å være naturlig kompetente for transformasjon.

Blant archaea, Halobacterium volcanii danner cytoplasmatiske broer mellom celler som synes å bli brukt til overføring av DNA fra en celle til en annen. En annen arkeon, Sulfolobus solfataricus , overfører DNA mellom cellene ved direkte kontakt. Frols et al. fant at eksponering av S. solfataricus for DNA -skadelige midler induserer cellulær aggregering, og antydet at cellulær aggregering kan forbedre DNA -overføring mellom celler for å gi økt reparasjon av skadet DNA via homolog rekombinasjon.

Sosialitet

Selv om prokaryoter anses som strengt encellede, kan de fleste danne stabile samlede fellesskap. Når slike samfunn er innkapslet i en stabiliserende polymermatrise ("slim"), kan de kalles " biofilm ". Celler i biofilmer viser ofte forskjellige mønstre for genuttrykk (fenotypisk differensiering) i tid og rom. Som med flercellede eukaryoter ser det også ut til at disse endringene i uttrykk ofte skyldes cellesignalering , et fenomen kjent som quorum sensing .

Biofilmer kan være svært heterogene og strukturelt komplekse og kan feste seg til faste overflater, eller eksistere ved væske-luft-grensesnitt, eller potensielt til og med væske-væske-grensesnitt. Bakterielle biofilmer består ofte av mikrokolonier (omtrent kuppelformede masser av bakterier og matrise) atskilt med "hulrom" som mediet (f.eks. Vann) lett kan strømme gjennom. Mikrokoloniene kan gå sammen over underlaget for å danne et kontinuerlig lag, og lukke nettverket av kanaler som skiller mikrokolonier. Denne strukturelle kompleksiteten - kombinert med observasjoner om at oksygenbegrensning (en allestedsnærværende utfordring for alt som vokser i størrelse utover diffusjonsskalaen) er i det minste delvis lettere ved bevegelse av medium gjennom biofilmen - har fått noen til å spekulere i at dette kan utgjøre et sirkulasjonssystem og mange forskere har begynt å kalle prokaryote lokalsamfunn for flercellede (for eksempel). Differensiell celleuttrykk, kollektiv oppførsel, signalering, programmert celledød og (i noen tilfeller) diskrete biologiske spredningshendelser ser alle ut til å peke i denne retningen. Imidlertid er disse koloniene sjelden eller aldri grunnlagt av en enkelt grunnlegger (på den måten at dyr og planter er grunnlagt av enkeltceller), som presenterer en rekke teoretiske spørsmål. De fleste forklaringer på samarbeid og utviklingen av multicellularitet har fokusert på høy slektskap mellom medlemmer av en gruppe (eller koloni eller hel organisme). Hvis en kopi av et gen er tilstede i alle medlemmer av en gruppe, kan atferd som fremmer samarbeid mellom medlemmer tillate at medlemmene har (i gjennomsnitt) større form enn en lignende gruppe egoistiske individer (se inkluderende fitness og Hamiltons regel ).

Skulle disse tilfellene av prokaryot sosialitet vise seg å være regelen snarere enn unntaket, vil det få alvorlige konsekvenser for måten vi ser på prokaryoter generelt, og måten vi håndterer dem på innen medisin. Bakterielle biofilmer kan være 100 ganger mer resistente mot antibiotika enn frittlevende uniceller og kan være nesten umulig å fjerne fra overflater når de har kolonisert dem. Andre aspekter ved bakteriesamarbeid-for eksempel bakteriell konjugering og quorum-sensing-mediert patogenitet , gir ytterligere utfordringer for forskere og medisinsk fagfolk som ønsker å behandle de tilknyttede sykdommene.

Miljø

Fylogenetisk ring som viser mangfoldet av prokaryoter og symbiogenetisk opprinnelse til eukaryoter

Prokaryoter har diversifisert seg sterkt gjennom sin lange eksistens. Metabolismen til prokaryoter er langt mer variert enn hos eukaryoter, noe som fører til mange svært forskjellige prokaryote typer. For eksempel, i tillegg til å bruke fotosyntese eller organiske forbindelser for energi, slik eukaryoter gjør, kan prokaryoter hente energi fra uorganiske forbindelser som hydrogensulfid . Dette gjør at prokaryoter kan trives i tøffe miljøer så kalde som snøoverflaten på Antarktis , studert i kryobiologi , eller så varme som undersjøiske hydrotermiske ventiler og landbaserte varme kilder .

Prokaryoter lever i nesten alle miljøer på jorden. Noen archaea og bakterier er ekstremofiler , som trives under tøffe forhold, for eksempel høye temperaturer ( termofiler ) eller høy saltholdighet ( halofiler ). Mange arkeområder vokser som plankton i havene. Symbiotiske prokaryoter lever i eller på kroppen til andre organismer, inkludert mennesker. Prokaryot har høye populasjoner i jordsmonnet - inkludert rhizosphere og rhizosheath . Jordprokaryoter er fremdeles sterkt underkarakteriserte til tross for at de er så nære mennesker og deres enorme økonomiske betydning for landbruket .

Fylogenetisk og symbiogenetisk tre av levende organismer, som viser opprinnelsen til eukaryoter og prokaryoter

Klassifisering

I 1977 foreslo Carl Woese å dele prokaryoter i Bacteria and Archaea (opprinnelig Eubacteria og Archaebacteria) på grunn av de store forskjellene i struktur og genetikk mellom de to gruppene organismer. Archaea ble opprinnelig antatt å være ekstremofile, som bare levde under ugjestmilde forhold som ekstreme temperaturer , pH og stråling, men har siden blitt funnet i alle typer naturtyper . Det resulterende arrangementet av Eukaryota (også kalt "Eucarya"), Bacteria og Archaea kalles tre-domenesystemet , som erstatter det tradisjonelle to-imperiumssystemet .

Fylogenetisk tre

I følge den fylogenetiske analysen av Zhu (2019), kan forholdene være følgende:

Fylogenetisk tre av prokaryoter (unntatt eukaryoter)

Utvikling

Diagram over livets opprinnelse med eukaryotene som dukker opp tidlig, ikke avledet fra prokaryoter, som foreslått av Richard Egel i 2012. Dette synet, en av mange på de relative posisjonene til prokaryoter og eukaryoter, innebærer at den universelle felles forfaren var relativt stor og kompleks.

En utbredt nåværende modell for utviklingen av de første levende organismer er at dette var en form for prokaryoter, som kan ha utviklet seg ut av protokeller , mens eukaryotene utviklet seg senere i livets historie. Noen forfattere har stilt spørsmål ved denne konklusjonen og hevdet at det nåværende settet med prokaryote arter kan ha utviklet seg fra mer komplekse eukaryote forfedre gjennom en forenklingsprosess. Andre har hevdet at de tre domenene i livet oppsto samtidig, fra et sett med varierte celler som dannet en enkelt genpool. Denne kontroversen ble oppsummert i 2005:

Det er ingen konsensus blant biologer om eukaryoters posisjon i den generelle planen for celleutvikling. Nåværende meninger om eukaryotes opprinnelse og posisjon spenner over et bredt spekter, inkludert synspunktene om at eukaryoter oppstod først i evolusjonen og at prokaryoter stammer fra dem, at eukaryoter oppstod samtidig med eubakterier og arkebakterier og dermed representerer en primær linje for nedstigning av lik alder og rang som prokaryoter, at eukaryoter oppsto gjennom en symbiotisk hendelse som innebærer en endosymbiotisk opprinnelse til kjernen, at eukaryoter oppsto uten endosymbiose, og at eukaryoter oppsto gjennom en symbiotisk hendelse som medførte samtidig endosymbiotisk opprinnelse til flagellum og kjerne, i tillegg til mange andre modeller, som har blitt gjennomgått og oppsummert andre steder.

De eldste kjente fossiliserte prokaryotene ble lagt ned for omtrent 3,5 milliarder år siden, bare omtrent 1 milliard år etter dannelsen av jordskorpen. Eukaryoter vises bare i fossilrekorden senere, og kan ha dannet seg fra endosymbiose fra flere prokaryote forfedre. De eldste kjente fossile eukaryotene er omtrent 1,7 milliarder år gamle. Noen genetiske bevis tyder imidlertid på at eukaryoter dukket opp allerede for 3 milliarder år siden.

Selv om Jorden er det eneste stedet i universet der det er kjent liv, har noen antydet at det er bevis på Mars på fossile eller levende prokaryoter. Imidlertid er denne muligheten fortsatt gjenstand for betydelig debatt og skepsis.

Forholdet til eukaryoter

Sammenligning av eukaryoter vs. prokaryoter

Fordelingen mellom prokaryoter og eukaryoter regnes vanligvis som den viktigste skillet eller forskjellen mellom organismer. Skillet er at eukaryote celler har en "sann" kjerne som inneholder deres DNA , mens prokaryote celler ikke har en kjerne.

Både eukaryoter og prokaryoter inneholder store RNA / proteinstrukturer kalt ribosomer , som produserer protein , men ribosomene til prokaryoter er mindre enn de for eukaryoter. Mitokondrier og kloroplaster , to organeller som finnes i mange eukaryote celler, inneholder ribosomer som er like store i størrelse og sminke som de som finnes i prokaryoter. Dette er et av mange bevis på at mitokondrier og kloroplaster stammer fra frittlevende bakterier. Den endosymbiotiske teorien mener at tidlige eukaryote celler tok inn primitive prokaryote celler ved fagocytose og tilpasset seg til å inkorporere strukturene sine, noe som førte til mitokondriene og kloroplaster.

Den genomet i en prokaryot holdes i en DNA / protein-kompleks i cytosol kalt nucleoid , som mangler et atom konvolutt . Komplekset inneholder et enkelt, syklisk, dobbeltstrenget molekyl av stabilt kromosomalt DNA, i motsetning til de flere lineære, kompakte, svært organiserte kromosomene som finnes i eukaryote celler. I tillegg lagres mange viktige gener av prokaryoter i separate sirkulære DNA -strukturer kalt plasmider . I likhet med eukaryoter kan prokaryoter delvis duplisere genetisk materiale, og kan ha en haploid kromosomal sammensetning som er delvis replikert, en tilstand som kalles merodiploidy .

Prokaryoter mangler mitokondrier og kloroplaster . I stedet foregår prosesser som oksidativ fosforylering og fotosyntese på tvers av den prokaryote cellemembranen . Imidlertid har prokaryoter noen interne strukturer, for eksempel prokaryote cytoskjeletter . Det har blitt antydet at bakterieordenen Planctomycetes har en membran rundt nukleoiden og inneholder andre membranbundne cellulære strukturer. Imidlertid avslørte ytterligere undersøkelser at Planctomycetes -celler ikke er kompartementaliserte eller kjerneformede og, som andre bakterielle membransystemer, er sammenkoblet.

Prokaryote celler er vanligvis mye mindre enn eukaryote celler. Derfor har prokaryoter et større forhold mellom overflate-areal og volum , noe som gir dem en høyere metabolsk hastighet , en høyere vekstrate og som en konsekvens kortere generasjonstid enn eukaryoter.

Fylogenetisk tre som viser mangfoldet av prokaryoter. Dette forslaget fra 2018 viser eukaryoter som kommer fra den arkaiske Asgard -gruppen som representerer en moderne versjon av eocytthypotesen . I motsetning til tidligere forutsetninger, er skillet mellom bakterier og resten den viktigste forskjellen mellom organismer.

Det er økende bevis for at røttene til eukaryoter er å finne i (eller i det minste ved siden av) den Archaean Asgard gruppe, kanskje Heimdallarchaeota (en idé som er en moderne versjon av 1984 eocyte hypotesen , eocytes å være en gammel synonym for crenarchaeota , et taxon som finnes i nærheten av den da ukjente asgardgruppen) For eksempel har histoner som vanligvis pakker DNA i eukaryote kjerner også blitt funnet i flere arkaiske grupper, noe som gir bevis for homologi . Denne ideen kan tydeliggjøre den mystiske forgjengeren til eukaryote celler ( eucytter ) som oppslukte et alfaproteobakterium som dannet den første eukytten ( LECA , l ast e ukaryotic c ommon a ncestor) i henhold til endosymbiotisk teori . Det kan ha vært ytterligere støtte fra virus, kalt viral eukaryogenese . Den ikke-bakterielle gruppen bestående av archaea og eukaryota ble kalt Neomura av Thomas Cavalier-Smith i 2002. I et kladistisk syn er eukaryota imidlertid archaea på samme måte som fugler er dinosaurer fordi de utviklet seg fra maniraptora dinosaurgruppen. I kontrast ser det ut til at archaea uten eukaryota er en parafyletisk gruppe, akkurat som dinosaurer uten fugler.

Prokaryoter kan deles inn i to grupper

I motsetning til ovennevnte antagelse om en grunnleggende splittelse mellom prokaryoter og eukaryoter, kan den viktigste forskjellen mellom biota være inndelingen mellom bakterier og resten (archaea og eukaryota). For eksempel er DNA -replikasjon grunnleggende forskjellig mellom bakterier og archaea (inkludert den i eukaryote kjerner), og den er kanskje ikke homolog mellom disse to gruppene. Videre er ATP -syntase , selv om den er vanlig (homolog) i alle organismer, veldig forskjellig mellom bakterier (inkludert eukaryote organeller som mitokondrier og kloroplaster ) og gruppen archaea/eukaryote nucleus. Den siste vanlige forgjengeren for alt liv (kalt LUCA , l ast u niversal c ommon a ncestor) burde ha hatt en tidlig versjon av dette proteinkomplekset. Siden ATP -syntase er obligatorisk membranbundet, støtter dette antagelsen om at LUCA var en cellulær organisme. Den RNA verden hypotesen kan avklare dette scenariet, som LUCA kan ha vært en ribocyte (også kalt ribocell) mangler DNA, men med en RNA genom bygget av ribosomer som primordial selvreproduserende enheter . En Peptide-RNA-verden (også kalt RNP- verden) er blitt foreslått basert på ideen om at oligopeptider kan ha blitt bygget sammen med urnukleinsyrer samtidig, som også støtter begrepet en ribocytt som LUCA. Funksjonen til DNA som materialets grunnlag for genomet kan da ha blitt adoptert separat i bakterier og i archaea (og senere eukaryote kjerner), antagelig ved hjelp av noen virus (muligens retrovirus da de kunne reversere transkribering av RNA til DNA). Som et resultat kan prokaryota som inneholder bakterier og arka også være polyfyletisk .

Se også

Referanser

Eksterne linker

Offentlig domene Denne artikkelen inneholder  materiale fra offentlig eiendom fra NCBI -dokumentet: "Science Primer" .

Wikipedia -lenke til dine andre funn på denne nettsiden