Protozoer -Protozoa

Med klokken fra øverst til venstre: Blepharisma japonicum , en ciliat ; Giardia muris , en parasittisk flagellat ; Centropyxis aculeata , en testat (avskallet) amøbe ; Peridinium willei , et dinoflagellat ; Chaos carolinense , en naken amøbozoan ; Desmarella moniliformis , en choanoflagellat

Protozoer (entall protozoer eller protozoer , flertall protozoer eller protozoer ) er en uformell betegnelse på en gruppe encellede eukaryoter , enten frittlevende eller parasittiske , som lever av organisk materiale som andre mikroorganismer eller organisk vev og rusk. Historisk sett ble protozoer sett på som "encellede dyr", fordi de ofte har dyrelignende atferd, som bevegelighet og predasjon , og mangler en cellevegg , som finnes i planter og mange alger .

Da den først ble introdusert av Georg Goldfuss (opprinnelig stavet Goldfuß) i 1818, ble taksonet Protozoa reist som en klasse innenfor Animalia, med ordet 'protozoa' som betyr "første dyr". I senere klassifiseringsordninger ble det hevet til en rekke høyere rangeringer, inkludert phylum , subkingdom og rike , og noen ganger inkludert i Protoctista eller Protista . Tilnærmingen til å klassifisere protozoer innenfor konteksten av Animalia var utbredt på 1800- og begynnelsen av 1900-tallet, men ikke universell. På 1970-tallet ble det vanlig å kreve at alle taxaer var monofyletiske (avledet fra en felles stamfar som også ville bli sett på som protozo), og holofyletiske (inneholder alle kjente etterkommere av den felles stamfaren). Taksonet 'Protozoa' oppfyller ikke disse standardene, og praksisen med å gruppere protozoer med dyr, og behandle dem som nært beslektede, er ikke lenger forsvarlig. Begrepet fortsetter å bli brukt på en løs måte for å beskrive encellede protister (det vil si eukaryoter som ikke er dyr, planter eller sopp ) som lever av heterotrofi . Noen eksempler på protozoer er Amoeba , Paramecium , Euglena og Trypanosoma .

Til tross for bevissthet om at det tradisjonelle taksonomiske konseptet "Protozoa" ikke oppfylte samtidige taksonomiske standarder, har noen forfattere fortsatt å bruke navnet, mens de har brukt det på forskjellige omfang av organismer. I en serie med klassifiseringer av Thomas Cavalier-Smith og medarbeidere siden 1981, ble taksonet Protozoa brukt på en begrenset omkrets av organismer, og rangert som et rike. Et opplegg presentert av Ruggiero et al. i 2015, plasserer åtte ikke nært beslektede phyla innenfor Kingdom Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia og Sulcozoa . Spesielt ekskluderer denne tilnærmingen flere hovedgrupper av organismer som tradisjonelt er plassert blant protozoene, inkludert ciliatene , dinoflagellatene , foraminiferaene og de parasittiske apicomplexansene , som var lokalisert i andre grupper som Alveolata og Stramenopiles , under den polyfyletiske Chromista . Protozoene i dette skjemaet danner ikke en monofyletisk og holofyletisk gruppe ( clade ), men en parafyletisk gruppe eller evolusjonær karakter , fordi den ekskluderer noen etterkommere av protozoer, som brukt i denne forstand.

Historie

Klasseprotozoer , orden Infusoria , familiemonades av Georg August Goldfuss , ca. 1844

Ordet "protozoa" (entall protozoon ) ble laget i 1818 av zoologen Georg August Goldfuss (=Goldfuß), som den greske ekvivalenten til det tyske Urthiere , som betyr "primitive eller originale dyr" ( ur- 'proto-' + Thier ' dyr'). Goldfuss skapte Protozoa som en klasse som inneholdt det han mente var de enkleste dyrene. Opprinnelig inkluderte gruppen ikke bare encellede mikroorganismer , men også noen "lavere" flercellede dyr, slik som hjuldyr , koraller , svamper , maneter , bryozoa og polychaete ormer . Begrepet Protozoa er dannet av de greske ordene πρῶτος ( protos ), som betyr "første", og ζῶα ( zôa ), flertall av ζῶον ( zôon ), som betyr "dyr". Bruken av Protozoa som et formelt takson har blitt frarådet av noen forskere, hovedsakelig fordi begrepet innebærer slektskap med dyr (Metazoa) og fremmer en vilkårlig separasjon av "dyrelignende" fra "plantelignende" organismer.

I 1848, som et resultat av fremskritt innen design og konstruksjon av mikroskoper og fremveksten av en celleteori utviklet av Theodor Schwann og Matthias Schleiden , foreslo anatomen og zoologen CT von Siebold at kroppene til protozoer som ciliater og amøber besto av enkeltceller, lik de som det flercellede vevet til planter og dyr ble konstruert fra. Von Siebold omdefinerte protozoer til å inkludere bare slike encellede former, med utelukkelse av alle metazoer (dyr). Samtidig hevet han gruppen til nivået av en filum som inneholder to brede klasser av mikroorganismer: Infusoria (for det meste ciliater) og flagellerte protister og amøber ( amøbiske organismer ). Definisjonen av Protozoa som en filum eller underrike sammensatt av "encellede dyr" ble adoptert av zoologen Otto Bütschli - feiret ved hans hundreårsjubileum som "arkitekten for protozoologi". Med sin økende synlighet ble begrepet "protozoer" og disiplinen "protozoologi" mye brukt.

John Hoggs illustrasjon av de fire naturrikene, som viser "Primigenal" som en grønnaktig dis ved foten av dyrene og plantene, 1860

Som en filum under Animalia var protozoene solid forankret i et forenklet "to-rikets" livsbegrep, ifølge hvilket alle levende vesener ble klassifisert som enten dyr eller planter. Så lenge dette opplegget forble dominerende, ble protozoene forstått å være dyr og studert i avdelinger for zoologi, mens fotosyntetiske mikroorganismer og mikroskopiske sopp - de såkalte Protophyta - ble tildelt plantene og studert i avdelinger for botanikk.

Kritikken av dette systemet begynte i siste halvdel av 1800-tallet, med erkjennelsen av at mange organismer oppfylte kriteriene for inkludering blant både planter og dyr. For eksempel har algene Euglena og Dinobryon kloroplaster for fotosyntese , som planter, men kan også livnære seg på organisk materiale og er bevegelige , som dyr. I 1860 argumenterte John Hogg mot bruken av "protozoer", med den begrunnelse at "naturforskere er delte i meninger - og sannsynligvis vil noen noen gang fortsette det - enten mange av disse organismene eller levende vesener er dyr eller planter." Som et alternativ foreslo han et nytt rike kalt Primigenum, bestående av både protozoer og encellede alger, som han kombinerte under navnet "Protoctista". I Hoggs' unnfangelse ble dyre- og planteriket sammenlignet med to store "pyramider" som blandet seg ved deres baser i Kingdom Primigenum.

Seks år senere foreslo Ernst Haeckel også et tredje livsrike, som han kalte Protista . Til å begynne med inkluderte Haeckel noen få flercellede organismer i dette riket, men i senere arbeid begrenset han Protista til encellede organismer, eller enkle kolonier hvis individuelle celler ikke er differensiert til forskjellige typer vev .

Til tross for disse forslagene dukket Protozoa opp som den foretrukne taksonomiske plasseringen for heterotrofe mikroorganismer som amøber og ciliater, og forble det i mer enn et århundre. I løpet av 1900-tallet begynte det gamle "to rike"-systemet å svekkes, med den økende bevisstheten om at sopp ikke hørte hjemme blant plantene, og at de fleste encellede protozoene ikke var nærmere beslektet med dyrene enn de var. til plantene. Ved midten av århundret tok noen biologer, som Herbert Copeland , Robert H. Whittaker og Lynn Margulis , til orde for gjenopplivingen av Haeckel's Protista eller Hogg's Protoctista som en eukaryotisk gruppe på rikenivå, sammen med planter, dyr og sopp. En rekke systemer med flere rike ble foreslått, og kongedømmene Protista og Protoctista ble etablert i biologitekster og læreplaner.

Mens de fleste taksonomer har forlatt Protozoa som en gruppe på høyt nivå, brukte Cavalier-Smith begrepet med en annen omskrift. I 2015 ekskluderte Protozoa sensu Cavalier-Smith flere hovedgrupper av organismer som tradisjonelt er plassert blant protozoene (som ciliater, dinoflagellater og foraminiferer ). Dette og lignende konsepter av protozoer er av en parafyletisk gruppe som ikke inkluderer alle organismer som stammer fra protozoer. I dette tilfellet var det mest betydelige fraværet av dyr og sopp. Den fortsatte bruken av noen av 'Protozoa' i sin gamle betydning fremhever usikkerheten med hensyn til hva som menes med ordet 'Protozoa', behovet for disambiguerende utsagn (her brukes begrepet 'Protozoa' i den betydningen Goldfuß mener ), og problemene som oppstår når nye betydninger gis til kjente taksonomiske termer.

Siden protozoene ikke lenger kan betraktes som "primitive dyr" er begrepene "protister", "Protista" eller "Protoctista" noen ganger foretrukket - selv om disse også er parafyletiske grupper som utelukker de fleste av de flercellede etterkommere av protozoene.

I 2005 stemte medlemmer av Society of Protozoologists for å endre navnet til International Society of Protistologists .

Kjennetegn

Reproduksjon

Reproduksjon i protozoer kan være seksuell eller aseksuell. De fleste protozoer formerer seg aseksuelt gjennom binær fisjon .

Mange parasittiske protozoer formerer seg både aseksuelt og seksuelt . Seksuell reproduksjon er imidlertid sjelden blant frittlevende protozoer, og det oppstår vanligvis når mat er mangelvare eller miljøet endres drastisk. Både isogami og anisogami forekommer i protozoer, med anisogami som den vanligste formen for seksuell reproduksjon.

Størrelse

Protozoer, som tradisjonelt definert, varierer i størrelse fra så lite som 1 mikrometer til flere millimeter eller mer. Blant de største er de dyphavsboende xenophyophores , encellede foraminiferer hvis skjell kan nå 20 cm i diameter.

Ciliatet Spirostomum ambiguum kan bli 3 mm i lengde

Habitat

Frittlevende protozoer er vanlige og ofte rikelig i ferskvann, brakkvann og saltvann, samt andre fuktige miljøer, som jordsmonn og moser. Noen arter trives i ekstreme miljøer som varme kilder og hypersaltinnsjøer og laguner. Alle protozoer krever et fuktig habitat; noen kan imidlertid overleve i lange perioder i tørre omgivelser, ved å danne hvilecyster som gjør dem i stand til å forbli i dvale til forholdene blir bedre.

Parasittiske og symbiotiske protozoer lever på eller i andre organismer, inkludert virveldyr og virvelløse dyr , samt planter og andre encellede organismer. Noen er ufarlige eller gunstige for vertsorganismene deres; andre kan være betydelige årsaker til sykdommer, slik som babesia , malaria og toksoplasmose .

Isotricha intestinalis , et ciliat som finnes i vomma hos sau.

Assosiasjon mellom protozoiske symbionter og deres vertsorganismer kan være gjensidig fordelaktig. Flagelerte protozoer som Trichonympha og Pyrsonympha bor i tarmene til termitter, der de gjør det mulig for insektverten deres å fordøye tre ved å bidra til å bryte ned komplekse sukkerarter til mindre, lettere fordøyelige molekyler. Et bredt spekter av protozoer lever commensally i vomma til drøvtyggende dyr, som storfe og sauer. Disse inkluderer flagellater, som Trichomonas , og cilierte protozoer, som Isotricha og Entodinium . Ciliate-underklassen Astomatia består utelukkende av munnløse symbionter tilpasset livet i tarmene til annelidormer.

Fôring

Alle protozoer er heterotrofe , og henter næringsstoffer fra andre organismer, enten ved å innta dem hele ved fagocytose eller ved å ta opp oppløst organisk materiale eller mikropartikler ( osmotrofi ). Fagocytose kan innebære å oppsluke organiske partikler med pseudopodia (som amøber gjør), inntak av mat gjennom en spesialisert munnlignende åpning kalt en cytostom , eller bruk av stivnede inntaksorganeller

Parasittiske protozoer bruker et bredt spekter av fôringsstrategier, og noen kan endre matemetoder i ulike faser av livssyklusen. For eksempel lever malariaparasitten Plasmodium ved pinocytose under sitt umodne trofozoittstadium av livet (ringfase), men utvikler en dedikert næringsorganell ( cytostom ) når den modnes i vertens røde blodlegemer.

Paramecium bursaria , er ett eksempel på en rekke ferskvannsciliater som er vert for endosymbiont -klorofyttalger fra slekten Chlorella

Protozoer kan også leve som mixotrofer , og kombinerer et heterotrofisk kosthold med en eller annen form for autotrofi . Noen protozoer danner nære assosiasjoner med symbiotiske fotosyntetiske alger (zoochlorellae), som lever og vokser innenfor membranene til den større cellen og gir næringsstoffer til verten. Algene fordøyes ikke, men formerer seg og fordeles mellom divisjonsprodukter. Organismen kan til tider ha nytte av å hente noen av næringsstoffene fra algenes endosymbionter eller ved å overleve anoksiske forhold på grunn av oksygenet som produseres av algefotosyntese. Noen protozoer praktiserer kleptoplastikk , stjeler kloroplaster fra byttedyrorganismer og opprettholder dem i sine egne cellekropper mens de fortsetter å produsere næringsstoffer gjennom fotosyntese. Ciliatet Mesodinium rubrum beholder fungerende plastider fra kryptofyttalgene som den lever av, og bruker dem til å ernære seg selv ved autotrofi. Symbiontene kan føres videre til dinoflagellater av slekten ''Dinophysis'' , som forgriper seg på Mesodinium rubrum , men holder de slavebundne plastidene for seg selv. Innen Dinophysis kan disse plastidene fortsette å fungere i flere måneder.

Motilitet

Organismer som tradisjonelt er klassifisert som protozoer er rikelig i vannholdige miljøer og jord , og okkuperer en rekke trofiske nivåer . Gruppen inkluderer flagellater (som beveger seg ved hjelp av bølgende og bankende flageller ). Ciliater (som beveger seg ved å bruke hårlignende strukturer kalt cilia ) og amøber (som beveger seg ved bruk av midlertidige forlengelser av cytoplasma kalt pseudopodia ). Mange protozoer, som midlene for amøbisk meningitt, bruker både pseudopodia og flagella. Noen protozoer fester seg til underlaget eller danner cyster slik at de ikke beveger seg rundt ( sittende ). De fleste fastsittende protozoer er i stand til å bevege seg rundt på et tidspunkt i livssyklusen, for eksempel etter celledeling. Begrepet 'theront' har blitt brukt om aktivt bevegelige faser, i motsetning til 'trofont' eller 'trofozoitt' som refererer til fôringsstadier.

Vegger, Pellicles, vekter og skjeletter

I motsetning til planter, sopp og de fleste typer alger, har de fleste protozoer ikke en stiv ytre cellevegg , men er vanligvis omsluttet av elastiske strukturer av membraner som tillater bevegelse av cellen. I noen protozoer, for eksempel ciliater og euglenozoaner , er den ytre membranen til cellen støttet av en cytoskjelettinfrastruktur, som kan refereres til som en "pellicle". Pellikkelen gir form til cellen, spesielt under bevegelse. Pellikler av protozoiske organismer varierer fra fleksible og elastiske til ganske stive. I ciliater og Apicomplexa inkluderer pellikkelen et lag med tettpakkede vesikler kalt alveoler. Hos euglenider er pellikelen dannet av proteinstrimler som er anordnet spiralformet langs kroppens lengde. Kjente eksempler på protister med en pellicle er euglenoidene og ciliatet Paramecium . I noen protozoer er pellikkelen vert for epibiotiske bakterier som fester seg til overflaten ved deres fimbriae (festepili).

Hvilende cyste av ciliert protozo Dileptus viridis .

Livssyklus

Livssyklusen til parasittisk protozo, Toxoplasma gondii

Noen protozoer har tofasede livssykluser, vekslende mellom proliferative stadier (f.eks. trofozoitter ) og hvilende cyster . Som cyster kan noen protozoer overleve tøffe forhold, som eksponering for ekstreme temperaturer eller skadelige kjemikalier, eller lange perioder uten tilgang til næringsstoffer, vann eller oksygen. Encysting gjør det mulig for parasittiske arter å overleve utenfor en vert, og tillater overføring av dem fra en vert til en annen. Når protozoer er i form av trofozoitter (gresk trofo = å gi næring), spiser de aktivt. Konverteringen av en trofozoitt til cysteform er kjent som encystation, mens prosessen med å transformere tilbake til en trofozoitt er kjent som eksystment.

Protozoer formerer seg stort sett aseksuelt ved binær fisjon eller multippel fisjon. Mange protozoer utveksler også genetisk materiale med seksuelle midler (typisk gjennom konjugering ), men dette er vanligvis frikoblet fra reproduksjonsprosessen, og resulterer ikke umiddelbart i økt befolkning. Som sådan kan seksualitet være valgfritt.

Selv om meiotisk sex er utbredt blant dagens eukaryoter , har det inntil nylig vært uklart om eukaryoter var seksuelle tidlig i utviklingen. På grunn av nyere fremskritt innen gendeteksjon og andre teknikker, har det blitt funnet bevis for en eller annen form for meiotisk sex i et økende antall protozoer av avstamninger som divergerte tidlig i eukaryotisk evolusjon. (Se eukaryot reproduksjon .) Slike funn tyder på at meiotisk sex oppsto tidlig i eukaryot evolusjon. Eksempler på protozoisk meiotisk seksualitet er beskrevet i artiklene Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biology , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis og Trypanosoma brucei .

Klassifisering

Historisk sett ble protozoer klassifisert som "encellede dyr", til forskjell fra Protophyta, encellede fotosyntetiske organismer (alger), som ble ansett som primitive planter. Begge gruppene ble ofte gitt rangering av filum, under kongeriket Protista. I eldre klassifiseringssystemer ble phylum Protozoa ofte delt inn i flere undergrupper, noe som gjenspeiler bevegelsesmidlene. Klassifiseringsskjemaer var forskjellige, men gjennom store deler av det 20. århundre inkluderte hovedgruppene av protozoer:

• Flagellater , eller Mastigophora (bevegelige celler utstyrt med pisklignende bevegelsesorganeller, f.eks. Giardia lamblia )
• Amøber eller Sarcodina (celler som beveger seg ved å utvide pseudopodia eller lamellipodia , f.eks. Entamoeba histolytica )
• Sporozoa , eller Sporozoans (parasittiske, sporeproduserende celler, hvis voksne form mangler bevegelige organer, f.eks. Plasmodium knowlesi )
  • Apicomplexa (nå i Alveolata )
  • Microsporidia (nå i Fungi )
  • Ascetosporea (nå i Rhizaria )
  • Myxosporidia (nå i Cnidaria )
• Ciliater , eller Ciliophora (celler utstyrt med et stort antall flimmerhår som brukes til bevegelse og fôring, f.eks . Balantidium coli )

Med fremveksten av molekylær fylogenetikk og verktøy som gjør det mulig for forskere å direkte sammenligne DNA fra forskjellige organismer, ble det tydelig at av hovedundergruppene av protozoer, var det bare ciliatene (Ciliophora) som dannet en naturlig gruppe, eller monofyletisk klade , en gang en få fremmede medlemmer (som Stephanopogon eller protociliates og opalinider ble fjernet. Mastigophora, Sarcodina og Sporozoa var polyfyletiske grupper. Likhetene i utseende og levemåter som disse gruppene ble definert etter, hadde dukket opp uavhengig av medlemmene ved konvergent evolusjon .

I de fleste systemer for eukaryote klassifisering, for eksempel en utgitt av International Society of Protistologists, har medlemmer av den gamle phylum Protozoa blitt fordelt på en rekke supergrupper.

Økologi

Frilevende protozoer finnes i nesten alle økosystemer som inneholder, i det minste noe av tiden, fritt vann. De har en kritisk rolle i mobiliseringen av næringsstoffer i naturlige økosystemer. Deres rolle er best unnfanget i sammenheng med det mikrobielle næringsnettet der de inkluderer de viktigste bakteriene. Delvis letter de overføringen av bakterie- og algeproduksjon til suksessive trofiske nivåer , men de løser også næringsstoffene i mikrobiell biomasse, og tillater stimulering av mikrobiell vekst. Som forbrukere forgriper protozoer encellede eller filamentøse alger , bakterier , mikrosopp og mikro-carrion. I sammenheng med eldre økologiske modeller av mikro- og meiofauna , kan protozoer være en matkilde for mikrovirvelløse dyr .

At de fleste arter av frittlevende protozoer er funnet i lignende habitater i alle deler av kloden er en observasjon som dateres tilbake til 1800-tallet (f.eks . Schewiakoff ). På 1930-tallet hevdet Lourens Baas Becking "Alt er overalt, men miljøet velger". Dette har blitt gjengitt og forklart, spesielt av Tom Fenchel og Bland Findlay, og metodisk utforsket og bekreftet i det minste med hensyn til morfoarter av frittlevende flagellater. Den utbredte distribusjonen av mikrobielle er forklart av lett spredning av fysisk små organismer. Mens Baas Beckings hypotese ikke er universelt akseptert, er den naturlige mikrobielle verden undersamplet, og dette vil favorisere konklusjoner om endemisme.

Sykdom

Trofozoitter av det amøbe dysenteripatogenet Entamoeba histolytica med inntatt menneskelige røde blodlegemer (mørke sirkler)

En rekke protozoiske patogener er menneskelige parasitter , forårsaker sykdommer som malaria (av Plasmodium ), amoebiasis , giardiasis , toxoplasmose , kryptosporidiosis , trichomoniasis , Chagas sykdom , leishmaniasis , afrikansk trypanosomiasis ( søvnbetennelse , hjernehinnebetennelse, kvalmesykdom , kvalmesyke ) ).

Protozoer inkluderer agensene til de mest betydningsfulle forankrede infeksjonssykdommer, spesielt malaria , og historisk sett sovesyke.

Protozoon Ophryocystis elektroscirrha er en parasitt av sommerfugllarver som overføres fra hunn til larve . Alvorlig infiserte individer er svake, ute av stand til å utvide vingene, eller ute av stand til å lukke seg , og har forkortet levetid, men parasittnivåene varierer i populasjoner. Infeksjon skaper en utslaktingseffekt , der infiserte migrerende dyr har mindre sannsynlighet for å fullføre migrasjonen. Dette resulterer i populasjoner med lavere parasittbelastning ved slutten av migrasjonen. Dette er ikke tilfelle i laboratorie- eller kommersiell oppdrett, hvor alle individer kan bli smittet etter noen generasjoner. Liste over protozoiske sykdommer hos mennesker:

Liste over protozoiske sykdommer hos mennesker:

Referanser

Bibliografi

Generell

• Dogiel, VA, revidert av JI Poljanskij og EM Chejsin. General Protozoology , 2. utgave, Oxford University Press, 1965.
• Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoologi . Thieme Verlag; New York, 1996.
• Kudo, RR Protozoologi . Springfield, Illinois: CC Thomas, 1954; 4. utg.
• Manwell, RD Introduction to Protozoology , andre reviderte utgave, Dover Publications Inc., New York, 1968.
• Roger Anderson, O. Komparativ protozoologi: økologi, fysiologi, livshistorie . Berlin [etc.]: Springer-Verlag, 1988.
• Sleigh, M. Protozoas biologi . E. Arnold: London, 1981.

Identifikasjon

• Jahn, TL- Bovee, EC & Jahn, FF Hvordan kjenne protozoene . Wm. C. Brown Publishers, Div. fra McGraw Hill, Dubuque, Iowa, 1979; 2. utg.
• Lee, JJ, Leedale, GF & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa . Lawrence, Kansas, USA: Society of Protozoologists, 2000; 2. utg.
• Patterson, DJ Free-Living Freshwater Protozoa. En fargeguide . Manson Publishing; London, 1996.
• Patterson, DJ, MA Burford. En guide til protozoene til marine akvakulturdammer . CSIRO Publishing, 2001.

Morfologi

• Harrison, FW, Corliss, JO (red.). 1991. Microscopic Anatomy of Invertebrates , vol. 1, protozoer. New York: Wiley-Liss, 512 s.
• Pitelka, DR 1963. Elektronmikroskopisk struktur av protozoer . Pergamon Press, Oxford.

Fysiologi og biokjemi

• Nisbet, B. 1984. Ernærings- og fôringsstrategier i protozoer. Croom Helm Publ., London, 280 s.
• Coombs, GH & North, M. 1991. Biokjemisk protozoologi . Taylor & Francis, London, Washington.
• Laybourn-Parry J. 1984. A Functional Biology of Free-Living Protozoa . Berkeley, California: University of California Press.
• Levandowski, M., SH Hutner (red.). 1979. Biokjemi og fysiologi av protozoer . bind 1, 2 og 3. Academic Press: New York, NY; 2. utg.
• Sukhareva-Buell, NN 2003. Biologisk aktive stoffer av protozoer . Dordrecht: Kluwer.

Økologi

• Capriulo, GM (red.). 1990. Økologi av marine protozoer. Oxford Univ. Press, New York.
• Darbyshire, JF (red.). 1994. Jordprotozoer. CAB International: Wallingford, Storbritannia 2009 s.
• Laybourn-Parry, J. 1992. Protozoan plankton økologi. Chapman & Hall, New York. 213 s.
• Fenchel, T. 1987. Ecology of protozoan: Biology of free-living phagotrophic protists. Springer-Verlag, Berlin. 197 s.

Parasitologi

• Kreier, JP (red.). 1991–1995. Parasitic Protozoa , 2. utg. 10 bind (1-3 co-redigert av Baker, JR). Academic Press, San Diego, California, [1] .

Metoder

• Lee, JJ, & Soldo, AT (1992). Protokoller i protozoologi . Kansas, USA: Society of Protozoologists, Lawrence, [2] .

Eksterne linker

• Chisholm, Hugh, red. (1911). "Protozoer"  . Encyclopædia Britannica (11. utgave). Cambridge University Press.