Pseudosuchia - Pseudosuchia

Pseudosuchianere Midlertidig rekkevidde: Tidlig trias - Holocene , 250–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Postosuchus ( Rauisuchidae ) og Desmatosuchus ( Aetosauria )
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Klasse:	Reptilia
Clade :	Archosauria
Clade :	Pseudosuchia Zittel , 1887
Undergrupper
† Dasygnathoides † Phytosauria ? † Ornithosuchidae Suchia † Acaenasuchus † Euscolosuchus † Koilamasuchus ? † Nundasuchus ? † Revueltosaurus † Ticinosuchus † Erpetosuchidae † Gracilisuchidae † Aetosauria Parakrokodylomorfa † Poposauroidea Loricata
Synonymer
Crocodylotarsi Benton & Clark, 1988

Pseudosuchia er en av to store divisjoner i Archosauria , inkludert levende krokodiller og alle archosaurer som er mer nært knyttet til krokodiller enn til fugler. Pseudosuchianere er også uformelt kjent som "crocodilian-line archosaurs". Før 2011 var klade ble Pseudosuchia ofte kalt Crurotarsi i referanse til crurotarsal ankelen finnes i nesten alle medlemmer av gruppen, som tradisjonelt omfattet phytosaurs , ornithosuchids og suchians . Imidlertid foreslo en større undersøkelse fra Triassic- relasjoner i 2011 at fytosaurer ikke var nært knyttet til andre tradisjonelle "crurotarsans", i hvert fall sammenlignet med "bird-line archosaurs" ( Avemetatarsalians ) som pterosaurer og dinosaurer . Som et resultat ble besittelsen av en crurotarsal ankel ansett som en plesiomorf ("primitiv") egenskap beholdt av pseudosuchianere. Crurotarsi refererer nå til en bredere gruppe reptiler inkludert Pseudosuchia, Phytosauria og Avemetatarsalia. Til tross for at Pseudosuchia betyr "falske krokodiller", er navnet en misvisende navn ettersom sanne krokodiller er en delmengde av gruppen.

I motsetning til hva mange tror, ​​skiller krokodiller seg vesentlig fra sine forfedre og fjerne slektninger, ettersom Pseudosuchia inneholder et svimlende mangfold av reptiler med mange forskjellige livsstiler. Tidlige pseudosuchianere var vellykkede i triasperioden . De inkluderte gigantiske, firfødige apex -rovdyr som Saurosuchus , Prestosuchus og Fasolasuchus . Ornithosuchids var store åtseldyr, mens erpetosuchids og gracilisuchids var små, lettfotede rovdyr. Noen få grupper kjøpte planteetende dietter, for eksempel de tungt pansrede aetosaurene , og flere var tofotede, for eksempel Poposaurus og Postosuchus . Den bisarre, ornithomimid -lignende shuvosaurids var både tobent og planteetende, med tannløs nebb.

Mange av disse triasiske pseudosuchianske gruppene ble utryddet ved eller før utryddelsen av Trias - Jurassic . Imidlertid overlevde en gruppe, krokodylomorfene , den store utryddelsen. Krokodylomorfer utviklet selv en mangfoldig rekke livsstiler i jura- og krittperioden , selv om bare en enkelt delmengde av krokodylomorfer, Crocodilia, overlever til i dag. Levende krokodiller inkluderer krokodiller , alligatorer , kaimaner og gavialider .

Opprinnelse, tilbakegang og gjenbruk av kladenavnet Pseudosuchia

Navnet Pseudosuchia ble opprinnelig gitt til en gruppe overfladisk krokodillelignende forhistoriske reptiler fra triasperioden , men falt ut av bruk på slutten av 1900-tallet, spesielt etter at navnet Crurotarsi ble opprettet i 1990 for å merke kladen (evolusjonær gruppering) av archosaurs som omfatter de fleste reptiler som tidligere er identifisert som pseudosuchians. På dette tidspunktet hadde Pseudosuchia også blitt definert som en klade , men den ble ikke bredt omfavnet før i 2011.

I 2011 foreslo paleontolog Sterling Nesbitt at Crurotarsi, slik den ble definert, ikke bare må omfatte krokodiliske arkeosaurer, men alle andre arkosaurer inkludert fugler, ikke-aviære dinosaurer og pterosaurer . Clade Pseudosuchia som opprinnelig definert, kan fortsatt brukes til å identifisere krokodiller-arkeosaurer, og siden mange nylige studier støtter Nesbitts funn, brukes Pseudosuchia nå ofte.

Taksonomisk historie

Navnet Pseudosuchia ble oppfunnet av Karl Alfred von Zittel i 1887–1890 for å inkludere tre taxa (to aetosaurer og Dyoplax ) som var overfladisk krokodilignende, men egentlig ikke var krokodiller. Derav navnet "falske krokodiller".

I midten av det 20. århundre lærebøker, som Alfred Sherwood Romer 's Vertebrate Paleontology og Edwin H. Colbert ' s Utviklingen av Virveldyr , utgjør Pseudosuchia en av suborders av den nå forlatte rekkefølge Thecodontia . Zittels aetosaurer ble plassert i sin egen underordre, Aetosauria. Colbert betraktet små lettbygde arkeosaurer, som Ornithosuchus og Hesperosuchus-som begge ble rekonstruert som theropod- dinosaurlignende tobeinte-for å være typiske pseudosuchianere. Disse små formene ble antatt å være forfedre til alle senere archosaurer. Navnet Pseudosuchia ble en papirkurvtaxon der alle kodene som ikke passet inn i de tre andre underordningene kunne plasseres. Selv Sharovipteryx og Longisquama , to gåtefulle triasskreptiler som har liten likhet med archosaurer, har blitt sett på som pseudosuchianere.

Gauthier og Padian (1985) og Gauthier (1986) ble de første som etablerte navnet Pseudosuchia i en fylogenetisk kontekst, og brukte det som en grenbasert takson for alle archosaurer som er mer nært knyttet til krokodiller enn til fugler. Dette gjorde navnet Pseudosuchia noe ironisk fordi ekte krokodiller (dvs. medlemmer av Crocodylia) nå var inkludert i gruppen. Fylogenetiske definisjoner av Pseudosuchia inkluderer "Krokodiller og alle arkeosaurer nærmere krokodiller enn fugler" (Gauthier og Padian), "Eksisterende krokodiller og alle utdødde arkosaurer som er nærmere krokodiller enn de er til fugler" (Gauthier 1986), og mer nylig " den mest inkluderende kladen i Archosauria som inkluderer Crocodylia, men ikke Aves "(Senter 2005). Som en grenbasert klade er Pseudosuchia søstertaksonen til en annen grenbasert klade, Avemetatarsalia . Avemetatarsalians er arkeosaurer av fuglelinjer, inkludert pterosaurer og dinosaurer (sistnevnte inkludert fugler).

En annen definisjon ble foreslått av Benton og Clark, 1988: den nodebaserte taxonen inkludert den siste felles forfaren til Rauisuchidae og aetosaurer og alle dens etterkommere. Benton og Clark kalte også en gruppe som heter Crocodylotarsi, som inkluderer de fleste taxa som nå anses som pseudosuchianere.

I 1990 reiste Paul Sereno kladen Crurotarsi for å erstatte Pseudosuchia. Sereno definerte imidlertid Crurotarsi som en nodebasert klade, avhengig av inkludering av grupper som Phytosauria , Aetosauria og Crocodylomorpha . Det tilsvarer ikke Pseudosuchia, som per definisjon må inkludere alle krokodiller-arkeosaurer. I mange år har Pseudosuchia og Crurotarsi blitt betraktet som delvis synonymer fordi sistnevnte klade omfatter alle krokodille-arkeosaurer i de fleste fylogenetiske analyser. Imidlertid plasserer mange nyere analyser (fra Sterling Nesbitts analyse fra 2011) en crurotarsangruppe, Phytosauria, utenfor Pseudosuchia. Siden definisjonen av Crurotarsi er avhengig av fytosaurer, betyr deres plassering utenfor Pseudosuchia (og dermed Archosauria) at clade Crurotarsi inkluderer både pseudosuchians og avemetatarsalians.

Beskrivelse

Pseudosuchia er en av de to primære "datter" -kladene til Archosauria . Hodeskallen er ofte massivt bygget, spesielt i kontrast til ornitoderer ; snuten er smal og har en tendens til å bli langstrakt, nakken er kort og sterk, og lemmestillingen varierer fra en typisk krypdyrspredning til en oppreist holdning som dinosaurer eller pattedyr , selv om den oppnås på en annen måte. Kroppen er ofte beskyttet av to eller flere rader med pansrede plater. Mange crurotarsans nådde lengder på tre meter eller mer.

Utvikling

Pseudosuchianere dukket opp under slutten av Olenekian (tidlig trias ); av Ladinian (slutten av Midt -Trias) dominerte de terrestriske kjøttetende nisjer. Deres storhetstid var sen trias, der tiden deres rekker inkludert erigert dverg rauisuchians , planteetende pansrede aetosaurs , de store rov poposaurs , små smidige sphenosuchian krokodiller, og noen få andre diverse grupper.

Den endelige trias-utryddelsen forårsaket utryddelsen av alle pseudosuchianerne, med unntak av Sphenosuchia og Crocodyliformes (begge Crocodylomorpha ), sistnevnte forfedrene til dagens krokodiller. En studie publisert i 2010 antar at det er betydelige bevis på at vulkanutbrudd forandret klimaet og forårsaket en masseutryddelse som utryddet dinosaurenes viktigste konkurrenter. Videre tillot dette dinosaurene å etterfølge dem som de dominerende terrestriske kjøttetere og planteetere.

Etter hvert som mesozoikum utviklet seg, ga Protosuchia opphav til mer typisk krokodillelignende former. Mens dinosaurene var de dominerende dyrene på land, blomstret krokodillene i elver, sump og hav, med langt større mangfold enn de har i dag. Med slutten av krittutryddelsen ble dinosaurene utryddet, med unntak av fuglene, mens krokodilianerne fortsatte med liten forandring. I dag er krokodillene , alligatorene og gharialene de overlevende representantene for denne slekten.

Interessant nok er det mesozoiske området med kranial ulikhet høyere enn det triasiske, noe som tyder på at krokodylomorfer oppnådde en høy grad av diversifisering sammenlignet med triasiske pseudosuchianere.

Filogeni

Pseudosuchia ble definert som en stammebasert klade i 1985. Den inkluderer krokodiller og alle archosaurer som er nærmere knyttet til krokodiller enn til fugler. En andre klade med en lignende definisjon, Crocodylotarsi, ble navngitt i 1988, muligens som en erstatning for Pseudosuchia. Navnet Pseudosuchia, som betyr "falske krokodiller", har blitt brukt i over et århundre, og inkluderte tradisjonelt bare aetosaurer, men når det ble definert som en klade, inkluderte Pseudosuchia også gruppen Eusuchia ("sanne krokodiller"). Crocodylotarsi kan ha blitt navngitt for å fjerne forvirring, men som en stammebasert klade er det synonymt med Pseudosuchia. Fordi Pseudosuchia ble navngitt først, har den forrang. En tredje gruppe, Crurotarsi , inkluderte tradisjonelt de samme archosaurene som Pseudosuchia, men som en nodebasert klade er det ikke synonymt. Omfanget av Crurotarsi har nylig blitt endret av den fylogenetiske plasseringen av fytosaurer. I 2011 fant Sterling J. Nesbitt at fytosaurer var søstertaxonen til Archosauria, og derfor ikke krokodillelinjer. Fordi fytosaurer er inkludert i definisjonen av Crurotarsi, er crurotarsans ikke utelukkende krokodillelinjearkosaurer, men også fuglelinjearkosaurer og fytosaurer. Under denne fylogenien inkluderer Crurotarsi fytosaurer, krokodiller, pterosaurer og dinosaurer, mens Pseudosuchia fortsatt bare inneholder krokodillelinjer. Nedenfor er et kladogram modifisert fra Nesbitt (2011) som viser de nye endringene (fet terminaltaxa er skjult).

Archosauriformes

† Proterosuchidae       † Erythrosuchus       † Vancleavea       † Proterochampsia       † Euparkeria    Crurotarsi    † Phytosauria    Archosauria    Avemetatarsalia (fugleslange av arkeosaurer)    Pseudosuchia   † Ornithosuchidae    Suchia    † Gracilisuchus     † Turfanosuchus       † Revueltosaurus     † Aetosauria         † Ticinosuchus    Parakrokodylomorfa    † Poposauroidea    Loricata    † Prestosuchus       † Saurosuchus       † Batrachotomus       † Fasolasuchus       † Rauisuchidae     Crocodylomorpha                   (krokodiliansk slekt av arkeosaurer)

Følgende kladogram er fra en litt eldre studie, Brusatte, Benton, Desojo og Langer (2010). Fet terminal taxa er kollapset. Flere resultater av studien, for eksempel oppbevaring av en monofyletisk Rauisuchia , oppbevaring av fytosaurer i Pseudosuchia og et nært forhold mellom aetosaurer og krokodylomorfer, replikerer resultatene av eldre studier. Funnene til Nesbitt (2011) har imidlertid blitt bredere støttet av pseudosuchian-fokuserte analyser publisert siden 2011.

† Erythrosuchus       † Euparkeria       † Proterochampsidae    Archosauria    Avemetatarsalia   Pseudosuchia /  Crurotarsi    † Phytosauria    Suchia      † Aetosauria    Parakrokodylomorfa    † Gracilisuchus    Bathyotica    † Erpetosuchus     Crocodylomorpha               † Revueltosaurus     † Ornithosuchidae      Rauisuchia    † Poposauroidea    Rauisuchoidea      † Arganasuchus       † Fasolasuchus '       † Stagonosuchus     † Ticinosuchus             † Rauisuchidae    Prestosuchidae    † Saurosuchus       † Batrachotomus     † Prestosuchus

Referanser

Kilder

Eksterne linker

• Taxon Search - Pseudosuchia
• Re: Enda flere siste artikler for 2005 og oppfølgingsinnlegg, på Dinosaur Mailing List -arkiver, for kommentarer som er kritiske til å bruke "Pseudosuchia" i en kladistisk sammenheng.