Pteranodon -Pteranodon

Pteranodon Midlertidig rekkevidde: Sent kritt ,86–84,5  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Montert kopi av et voksent mannlig P. longiceps -skjelett , AMNH
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Rekkefølge:	† Pterosauria
Underordre:	† Pterodactyloidea
Familie:	† Pteranodontidae
Underfamilie:	† Pteranodontinae
Slekt:	† Pteranodon Marsh , 1876
Type art
† Pteranodon longiceps Marsh, 1876
Andre arter
† P. sternbergi ? Harksen, 1966
Synonymer
Occidentalia Miller, 1972 Geosternbergia ? Miller, 1978 Longicepia Miller, 1978 Dawndraco ? Kellner , 2010

Pteranodon ( / t ɪ r æ n ə d ɒ n / ; fra gresk πτερόν (pteron, "vinge") og ἀνόδων (anodon, "tannløst")) er en genus av pterosaur som inkluderte noen av de største kjente flygende reptiler , med vingespenner over 7 meter (23 fot). De levde i den sene kritt- geologiske perioden i Nord-Amerika i dagens Kansas , Alabama , Nebraska , Wyoming og South Dakota . Flere fossile eksemplarer av Pteranodon er funnet enn noen annen pterosaur, med rundt 1200 eksemplarer kjent for vitenskapen, mange av dem godt bevart med nesten komplette hodeskaller og leddskjeletter. Det var en viktig del av dyresamfunnet i Western Interior Seaway .

Pteranodon var en pterosaur, noe som betyr at det ikke er en dinosaur . Per definisjon tilhører alle dinosaurene en av de to gruppene i Dinosauria , dvs. Saurischia eller Ornithischia . Som sådan utelukker dette pterosaurer. Ikke desto mindre er Pteranodon ofte omtalt i dinosaurmedier og er sterkt assosiert med dinosaurer av allmennheten. Selv om det ikke er dinosaurer, danner pterosaurer som Pteranodon en klade som er nært knyttet til dinosaurer, da begge faller innenfor kladen Avemetatarsalia .

Oppdagelse og historie

Første fossiler

Pteranodon var den første pterosauren som ble funnet utenfor Europa . Fossilene ble først funnet av Othniel Charles Marsh i 1870, i forekomsten av sent kritt, Smoky Hill Chalk i vestlige Kansas. Disse krittbedene ble avsatt på bunnen av det som en gang var Western Interior Seaway , et stort grunt hav over det som nå er midt på det nordamerikanske kontinentet. Disse første prøvene, YPM 1160 og YPM 1161, besto av delvis vingeben, samt en tann fra den forhistoriske fisken Xiphactinus , som Marsh feilaktig trodde tilhørte denne nye pterosauren (alle kjente pterosaurene frem til det tidspunktet hadde tenner). I 1871 kalte Marsh funnet Pterodactylus oweni og tildelte den velkjente (men mye mindre) europeiske slekten Pterodactylus . Marsh samlet også flere vingebein av den store pterosauren i 1871. Innse at navnet han hadde valgt allerede hadde blitt brukt for Harry Seeleys europeiske pterosaurart Pterodactylus oweni i 1864, omdøpte Marsh til sin gigantiske nordamerikanske pterosaur Pterodactylus occidentalis , som betyr "vestlig vingefinger , "i sin beskrivelse fra 1872 av det nye eksemplaret. Han navngav ytterligere to arter, basert på størrelsesforskjeller: Pterodactylus ingens (den største prøven så langt) og Pterodactylus velox (den minste).

I mellomtiden hadde Marshs rival Edward Drinker Cope avdekket flere eksemplarer av den store nordamerikanske pterosauren. Basert på disse eksemplene navngav Cope to nye arter, Ornithochirus umbrosus og Ornithochirus harpyia , i et forsøk på å tildele dem den store europeiske slekten Ornithocheirus , selv om han stavet navnet feil (glemte 'e'). Cope's papir med navn på arten hans ble publisert i 1872, bare fem dager etter Marshs papir. Dette resulterte i en tvist, kjempet i den publiserte litteraturen, om hvis navn hadde prioritet i det som åpenbart var den samme arten. Cope innrømmet i 1875 at Marshs navn hadde prioritet fremfor hans, men fastholdt at Pterodactylus umbrosus var en distinkt art (men ikke slekt) fra noen som Marsh tidligere hadde navngitt. Revurdering av senere forskere har støttet Marshs sak, og motbevist Cope's påstand om at P. umbrosus representerte en større, distinkt art.

En tannløs pterosaur

Mens de første Pteranodon -vingebenene ble samlet av Marsh og Cope på begynnelsen av 1870 -tallet, ble den første Pteranodon -skallen funnet 2. mai 1876 langs Smoky Hill River i Wallace County (nå Logan County), Kansas, USA, av Samuel Wendell Williston , en fossilsamler som jobber for Marsh. En andre, mindre hodeskalle ble snart også oppdaget. Disse hodeskallene viste at de nordamerikanske pterosaurene var forskjellige fra alle europeiske arter, ved at de manglet tenner og hadde benete kam på hodeskallene. Marsh anerkjente denne store forskjellen og beskrev prøvene som "skilt fra alle tidligere kjente slekter av ordenen Pterosauria ved hele fraværet av tenner." Marsh erkjente at denne egenskapen berettiget en ny slekt, og han skapte navnet Pteranodon ("vinge uten tann") i 1876. Marsh omklassifiserte alle de tidligere navngitte nordamerikanske artene fra Pterodactylus til Pteranodon . Han anså den mindre hodeskallen for å tilhøre Pteranodon occidentalis , basert på størrelsen. Marsh klassifiserte den større hodeskallen, YPM 1117, i den nye arten Pteranodon longiceps , som han trodde var en mellomstor art mellom de små P. occidentalis og de store P. ingens . Marsh navngav også flere flere arter: Pteranodon comptus og Pteranodon nanus ble oppkalt etter fragmentariske skjeletter av små individer, mens Pteranodon gracilis var basert på et vingebein som han forvekslet med et bekkenbein. Han innså snart feilen sin, og omklassifiserte prøven igjen til en egen slekt, som han kalte Nyctosaurus . P. nanus ble også senere anerkjent som en Nyctosaurus -prøve .

I 1892 undersøkte Samuel Williston spørsmålet om klassifisering av Pteranodon . Han la merke til at Seeley i 1871 hadde nevnt eksistensen av et delvis sett med tannløse pterosaur -kjever fra Cambridge Greensand i England , som han kalte Ornithostoma . Fordi den primære egenskapen Marsh hadde brukt for å skille Pteranodon fra andre pterosaurer, var mangel på tenner, konkluderte Williston med at "Ornithostoma" må betraktes som seniorsynonymet til Pteranodon . Imidlertid påpekte Pleininger i 1901 at "Ornithostoma" aldri hadde blitt vitenskapelig beskrevet eller til og med blitt tildelt et artnavn før Willistons arbeid, og derfor hadde vært et nomen nudum og ikke kunne slå ut Pteranodon for å nevne prioritet. Williston godtok denne konklusjonen og gikk tilbake til å kalle slekten Pteranodon . Imidlertid var både Williston og Pleininger feil, fordi ubemerket var ubemerket det faktum at Seeley i 1891 endelig hadde beskrevet og riktig navngitt Ornithostoma , og tildelte arten O. sedgwicki . På 2010 -tallet viste mer forskning på identiteten til Ornithostoma at det sannsynligvis ikke var Pteranodon eller til og med en nær slektning, men faktisk kan ha vært et azhdarchoid , en annen type tannløs pterosaur.

Reviderer arter

Williston var også den første forskeren som kritisk evaluerte alle pteranodont -artene klassifisert av Cope og Marsh. Han var enig i det meste av Marshs klassifisering, med noen få unntak. For det første trodde han ikke at P. ingens og P. umbrosus kunne betraktes som synonymer, som selv Cope hadde kommet til å tro. Han anså både P. velox og P. longiceps som tvilsomme; den første var basert på ikke-diagnostiske fragmenter, og den andre, selv om den er kjent fra en komplett hodeskalle, tilhørte sannsynligvis en av de andre, tidligere navngitte artene. I 1903 revurderte Williston spørsmålet om Pteranodon -klassifisering , og reviderte sin tidligere konklusjon om at det var syv arter ned til bare tre. Han betraktet både P. comptus og P. nanus som eksemplarer av Nyctosaurus , og delte de andre inn i små ( P. velox ), mellomstore ( P. occidentalis ) og store arter ( P. ingens ), hovedsakelig basert på formen på beinene på overarmen. Han trodde P. longiceps , den eneste som er kjent fra en hodeskalle, kan være et synonym for enten P. velox eller P. occidentalis , basert på størrelsen.

I 1910 ble Eaton den første forskeren som publiserte en mer detaljert beskrivelse av hele Pteranodon -skjelettet, som det var kjent på den tiden. Han brukte funnene til å revidere klassifiseringen av slekten igjen basert på en bedre forståelse av forskjellene i pteranodont -anatomi. Eaton utførte eksperimenter med leiremodeller av bein for å bestemme effekten av knusing og utflating på formene på armbenene Williston hadde brukt i sin egen klassifisering. Eaton fant ut at de fleste forskjellene i beinformer lett kunne forklares med presset fra fossilisering, og konkluderte med at ingen Pteranodon -skjeletter hadde noen signifikante forskjeller fra hverandre i tillegg til størrelsen. Derfor ble Eaton igjen til å bestemme sin klassifiseringsskjema basert på forskjeller i hodeskallene alene, som han tildelte arter akkurat som Marsh, etter deres størrelse. Til slutt gjenkjente Eaton bare tre gyldige arter: P. occidentalis , P. ingens og P. longiceps .

Funnet av prøver med oppreist kam, klassifisert av Harksen i 1966 som den nye arten Pteranodon sternbergi , kompliserte situasjonen ytterligere, noe som førte til en ny revisjon av slekten av Miller i 1972. Fordi det var umulig å bestemme toppformen for alle artene basert på hodeløse skjeletter, konkluderte Miller med at alle Pteranodon -arter unntatt de to basert på hodeskaller ( P. longiceps og P. sternbergi ) må betraktes som nomena dubia og forlatt. Skallen Eaton trodde tilhørte P. ingens ble plassert i den nye arten Pteranodon marshi , og skallen Eaton tildelt P. occidentalis ble omdøpt til Pteranodon eatoni . Miller gjenkjente også en annen art basert på en hodeskalle med en kam som ligner på P. sternbergi ; Miller kalte denne Pteranodon walkeri . For å hjelpe til med å få orden på dette virvaret av navn, opprettet Miller tre kategorier eller "underslekter" for dem. P. marshi og P. longiceps ble plassert i underslekten Longicepia , selv om dette senere ble endret til ganske enkelt Pteranodon på grunn av prioriteringsreglene. P. sternbergi og P. walkeri , den opprettholdte arten, fikk underslekten Sternbergia , som senere ble endret til Geosternbergia fordi Sternbergia allerede var i bruk ("opptatt"). Til slutt navngav Miller underslekten Occidentalia for P. eatoni , skallen som tidligere var knyttet til P. occidentalis . Miller utvidet konseptet om Pteranodon ytterligere til å inkludere Nyctosaurus som en fjerde underslekt. Miller anså disse for å være en evolusjonær progresjon, med den primitive Nyctosaurus , på den tiden antatt å være toppløs, noe som ga opphav til Occidentalia (med en liten kam), som igjen ga opphav til Pteranodon med sin lange bakoverkam, som til slutt førte til Geosternbergia med sin store, oppreiste topp. Miller gjorde imidlertid flere feil i studien om hvilke prøver Marsh hadde tildelt hvilke arter, og de fleste forskere ignorerte arbeidet hans med emnet i deres senere forskning, selv om Wellnhofer (1978) fulgte Millers artsliste. og Schoch (1984) publiserte noe merkelig nok en revisjon som i hovedsak gikk tilbake til Marshs opprinnelige klassifiseringsopplegg, særlig synkende P. longiceps som et synonym for P. ingens .

Kjenne igjen variasjon

I løpet av begynnelsen av 1990 -årene publiserte S. Christopher Bennett også flere store artikler om Pteranodons anatomi, taksonomi og livshistorie .

Fragmentære fossiler tildelt Pteranodon har også blitt oppdaget i Skåne , Sverige .

Beskrivelse

Pteranodon -arter er ekstremt godt representert i fossilrekorden, noe som gir mulighet for detaljerte beskrivelser av deres anatomi og analyse av deres livshistorie. Over 1000 prøver er identifisert, men mindre enn halvparten er fullstendig nok til å gi forskere god anatomisk informasjon. Likevel er dette mer fossilt materiale enn det som er kjent for noen annen pterosaur, og det inkluderer både hann- og hunnprøver av forskjellige aldersgrupper og muligens arter.

Voksne Pteranodon -prøver fra de to hovedartene kan deles inn i to forskjellige størrelsesklasser. Den mindre klassen av prøver har små, avrundede hodekamre og veldig brede bekkenkanaler, enda bredere enn de i den mye større størrelsesklassen. Størrelsen på bekkenkanalen tillot sannsynligvis egglegging, noe som indikerer at disse mindre voksne er hunner. Den større størrelsesklassen, som representerer mannlige individer, har smale hofter og veldig store kam, som sannsynligvis var til visning.

Voksen hann Pteranodon var blant de største pterosaurene, og var de største flygende dyrene som var kjent til slutten av 1900 -tallet, da de gigantiske azhdarchid pterosaurene ble oppdaget. Vingespennet til en gjennomsnittlig voksen mann Pteranodon var 5,6 meter. Voksne kvinner var mye mindre, i gjennomsnitt 3,8 meter (12 fot) i vingespenn. Det største eksemplaret av Pteranodon longiceps fra Niobrara -formasjonen målte 6,25 meter (20,5 fot) fra vingespiss til vingespiss. Et enda større eksemplar er kjent fra Pierre Shale -formasjonen , med et vingespenn på 7,25 meter, selv om dette eksemplaret kan tilhøre den distinkte slekten og arten Geosternbergia maysei . Mens de fleste prøvene blir funnet knust, finnes det nok fossiler til å sette sammen en detaljert beskrivelse av dyret.

Metoder som brukes til å estimere massen av store mannlige Pteranodon -prøver (de med vingespenner på omtrent 7 meter) har vært notorisk upålitelige, og har produsert et bredt spekter av estimater fra så lavt som 20 kilo (44 lb) til så høyt som 93 kilo (205 lb) ). I en gjennomgang av estimater for pterosaurstørrelser publisert i 2010, demonstrerte forskerne Mark Witton og Mike Habib at de sistnevnte, største estimatene nesten helt sikkert er feil gitt det totale volumet av et Pteranodon -legeme , og bare kunne være riktig hvis dyret "hovedsakelig bestod av aluminium ". Witton og Habib betraktet metodene som ble brukt av forskere som oppnådde mindre masseestimater like feil. De fleste har blitt produsert ved å skalere moderne dyr som flaggermus og fugler opp til Pteranodon -størrelse, til tross for at pterosaurer har vidt forskjellige kroppsforhold og bløtvevsanatomi fra ethvert levende dyr.

Andre kjennetegn som skiller Pteranodon fra andre pterosaurer inkluderer smale nevrale ryggrader på ryggvirvlene, tallerkenlignende benete leddbånd som styrker ryggvirvlene over hoften og en relativt kort hale der de siste ryggvirvlene er smeltet sammen til en lang stang. Hele lengden på halen var omtrent 3,5% så lang som vingespennet, eller opptil 25 centimeter (9,8 tommer) hos de største hannene.

Skalle og nebb

I motsetning til tidligere pterosaurer, som Rhamphorhynchus og Pterodactylus , hadde Pteranodon tannløse nebber , lik fuglens . Pteranodon nebber var laget av solide, benete marginer som projiserte fra bunnen av kjevene. Nebbene var lange, slanke og endte i tynne, skarpe punkter. Overkjeven, som var lengre enn underkjeven, var buet oppover; mens dette normalt bare har blitt tilskrevet det oppadgående buet nebbet, har ett eksemplar (UALVP 24238) en krumning som tilsvarer at nebbet utvides mot spissen. Selv om nebbespissen ikke er kjent i denne prøven, tyder krumningsnivået på at den ville ha vært ekstremt lang. Den unike formen for nebbet i denne prøven førte til at Alexander Kellner tildelte den til en distinkt slekt, Dawndraco , i 2010.

Den mest karakteristiske egenskapen til Pteranodon er kranialkammen. Disse toppene besto av hodeskallebein (frontaler) som rager oppover og bakover fra skallen. Størrelsen og formen på disse toppene varierte på grunn av en rekke faktorer, inkludert alder, kjønn og arter. Hann Pteranodon sternbergi , den eldre arten av de to som er beskrevet til dags dato (og noen ganger plassert i den distinkte slekten Geosternbergia ), hadde en mer vertikal kam med et bredt fremspring fremover, mens deres etterkommere, Pteranodon longiceps , utviklet seg en smalere, mer bakover-projiserende kam. Hunnene av begge artene var mindre og hadde små, avrundede kam. Kammen var sannsynligvis hovedsakelig utstillingsstrukturer, selv om de også kan ha hatt andre funksjoner.

Paleobiologi

Flygning

Vingeformen til Pteranodon antyder at den ville ha fløyet som en moderne albatross . Dette er basert på det faktum at Pteranodon hadde et høyt sideforhold (vingespenn til akkordlengde ) som ligner albatrossen - 9: 1 for Pteranodon , sammenlignet med 8: 1 for en albatross. Albatrosser tilbringer lange strekninger på sjøfiske, og bruker et flymønster som kalles " dynamisk svevning " som utnytter den vertikale gradienten av vindhastighet nær havoverflaten for å reise lange avstander uten å klappe, og uten hjelp av termiske (som ikke forekommer over det åpne havet på samme måte som de gjør over land). Selv om det meste av en Pteranodon- flytur ville ha vært avhengig av skyhøye, som langvingede sjøfugler, krevde det sannsynligvis en og annen aktiv, rask utbrudd av flapping og studier av Pteranodon vingebelastning ( vingenes styrke vs. kroppsvekten) indikerer at de var i stand til å flappe betydelig, i motsetning til noen tidligere forslag om at de var så store at de bare kunne gli. Imidlertid antyder en nyere studie at den stolte på termisk skyhøye, i motsetning til moderne sjøfugl, men omtrent som moderne kontinentale flygeblad og de utdødde Pelagornis .

Som andre pterosaurer, tok Pteranodon sannsynligvis av fra en stående, firpedal stilling. Ved å bruke sine lange forben for innflytelse, ville de ha hvelvet seg selv i luften i et raskt sprang. Nesten all energien ville blitt generert av forbenene. Vingenes oppslag ville ha skjedd da dyret ryddet bakken etterfulgt av et raskt nedslag for å generere ytterligere løft og fullføre oppskytningen i luften.

Terrestrisk bevegelse

Historisk sett har den terrestriske bevegelsen til Pteranodon , spesielt om det var to- eller firfødig , vært gjenstand for debatt. I dag, de fleste pterosaur forskere er enige om at pterosaurs var quadrupedal, mye takket være oppdagelsen av pterosaur skinnene .

Muligheten for akvatisk bevegelse via svømming har blitt diskutert kort i flere artikler (Bennett 2001, 1994 og Bramwell & Whitfield 1974).

Kosthold

Dietten til Pteranodon er kjent for å ha inkludert fisk ; fossile fiskebein er blitt funnet i mageområdet av en Pteranodon , og et fossilt fisk bolus ble funnet mellom kjevene til en annen Pteranodon , prøven AMNH 5098. Tallrike andre prøver også bevare fragmenter av fiskeskjell og ryggvirvler nær overkroppen, noe som indikerer at fisk utgjorde et flertall av dietten til Pteranodon (selv om de også kan ha tatt virvelløse dyr).

Tradisjonelt har de fleste forskere antydet at Pteranodon ville ha tatt fisk ved å dyppe nebbet i vannet mens de var i lav, svevende flytur. Dette var imidlertid sannsynligvis basert på antagelsen om at dyrene ikke kunne ta av fra vannoverflaten. Det er mer sannsynlig at Pteranodon kunne ta av vannet, og ville ha dyppet for fisk mens du svømte i stedet for mens du flyr. Selv en liten, kvinnelig Pteranodon kunne ha nådd en dybde på minst 80 centimeter (31 tommer) med sin lange nakke og hals mens den fløt på overflaten, og de kan ha nådd enda større dybder ved å dykke ned i vannet fra luften som noen moderne langvingede sjøfugl. I 1994 bemerket Bennett at hodet, nakken og skuldrene til Pteranodon var like tungt bygget som dykkerfugler, og foreslo at de kunne dykke ved å brette vingene tilbake som den moderne havsanden .

Crest -funksjon

Pteranodon var kjent for skallen, selv om funksjonen til denne toppen har vært gjenstand for debatt. De fleste forklaringer har imidlertid fokusert på den bladlignende, bakoverspissede kammen av P. P. longiceps , og ignorerte den store variasjonen i alder og kjønn. Det faktum at toppene varierer så mye, utelukker de fleste praktiske funksjoner annet enn for bruk i parringsdisplayer. Derfor var visning sannsynligvis toppen av toppen, og alle andre funksjoner var sekundære.

Vitenskapelige tolkninger av kammenes funksjon begynte i 1910, da George Francis Eaton foreslo to muligheter: en aerodynamisk motvekt og et muskelfestepunkt. Han antydet at toppen kan ha forankret store, lange kjeve muskler, men innrømmet at denne funksjonen alene ikke kunne forklare den store størrelsen på noen kam. Bennett (1992) var enig i Eatons egen vurdering om at toppen var for stor og variabel til å ha vært et muskelfestested. Eaton hadde antydet at en sekundær funksjon av toppen kunne ha vært som en motvekt mot det lange nebbet, noe som reduserte behovet for tunge nakkemuskler for å kontrollere hodets orientering. Vindtunneltester viste at kammen til en viss grad fungerte som en effektiv motvekt, men Bennett bemerket at hypotesen igjen bare fokuserer på de lange kamene til hann P. longiceps , ikke på de større kamene til P. sternbergi og veldig små kam som eksisterte blant hunnene. Bennett fant at toppene til hunnene ikke hadde noen motvektseffekt, og at toppene til hann P. sternbergi i seg selv ville ha en negativ effekt på hodebalansen. Faktisk ville side til side bevegelse av toppene ha krevd mer, ikke mindre, nakkemuskulatur for å kontrollere balansen.

I 1943 antydet Dominik von Kripp at toppen kan ha tjent som et ror , en idé som ble tatt til følge av flere senere forskere. En forsker, Ross S. Stein, antydet til og med at toppen kan ha støttet en hudmembran som forbinder den bakovervendte toppen med nakken og ryggen, noe som øker overflaten og effektiviteten som et ror. Rorhypotesen tar igjen ikke hensyn til hunner eller P. sternbergi , som hadde en oppadgående, ikke bakovervendt kam. Bennett fant også ut at toppen, selv i sin egenskap som ror, ikke ville gi nesten så mye retningsstyrke som bare å manøvrere vingene. Forslaget om at toppen var en luftbrems, og at dyrene ville snu hodet til siden for å bremse farten, lider av et lignende problem. I tillegg forklarer ikke ror- og luftbremshypotesene hvorfor det er så stor variasjon i kamstørrelse, selv blant voksne.

Alexander Kellner foreslo at de store kamene til pterosaur Tapejara , så vel som andre arter, kan brukes til varmeveksling, slik at disse pterosaurene kan absorbere eller kaste varme og regulere kroppstemperaturen, noe som også ville stå for sammenhengen mellom kamstørrelse og kropp størrelse. Det er imidlertid ingen tegn på ekstra blodkar i toppen for dette formålet, og de store, membranøse vingene fylt med blodkar ville ha tjent dette formålet mye mer effektivt.

Med disse hypotesene utelukket, synes den best støttede hypotesen for toppfunksjon å være som en seksuell fremvisning. Dette er i samsvar med størrelsesvariasjonen som sees i fossile prøver, der hunner og unge har små kam og hanner store, forseggjorte, varierende kam.

Seksuell variasjon

Voksne Pteranodon -prøver kan deles inn i to forskjellige størrelsesklasser, små og store, med den store størrelsesklassen omtrent halvannen gang større enn den lille klassen, og den lille klassen er dobbelt så vanlig som den store klassen. Begge størrelsesklasser bodde ved siden av hverandre, og mens forskere tidligere hadde antydet at de representerer forskjellige arter, viste Christopher Bennett at forskjellene mellom dem er i samsvar med konseptet om at de representerer kvinner og hanner, og at Pteranodon -arter var seksuelt dimorfe . Hodeskaller fra den større størrelsesklassen bevarer store, oppover og bakover pekende kam, mens toppene i den mindre størrelsesklassen er små og trekantede. Noen større hodeskaller viser også tegn på en andre kam som strakte seg langt og lavt, mot spissen av nebbet, som ikke er sett i mindre prøver.

Kjønnet til de forskjellige størrelsesklassene ble bestemt, ikke fra hodeskallene, men fra bekkenbeina. I motsetning til hva man kan forvente, hadde den mindre størrelsesklassen uforholdsmessig store og brede bekkenbein. Bennett tolket dette som en indikasjon på en mer romslig fødselskanal, gjennom hvilken egg ville passere. Han konkluderte med at den lille størrelsesklassen med små, trekantede kammer representerer hunner, og de større prøvene med store kam representerer hanner.

Vær oppmerksom på at den totale størrelsen og kamstørrelsen også tilsvarer alder. Umodne prøver er kjent fra både kvinner og menn, og umodne hanner har ofte små kam som ligner på voksne hunner. Derfor ser det ut til at de store kamene bare utviklet seg hos menn da de nådde sin store, voksne størrelse, noe som gjorde kjønnet til umodne prøver vanskelig å etablere ut fra delvise levninger.

Det faktum at kvinner ser ut til å ha flere menn enn to, tyder på at, som med moderne dyr med størrelsesrelatert seksuell dimorfisme, som sjøløver og andre pinnipeds , kan Pteranodon ha vært polygyn , med noen få hanner som konkurrerte om tilknytning til grupper bestående av av et stort antall kvinner. I likhet med moderne pinnipeds, kan Pteranodon ha konkurrert om å etablere territorium på steinete, offshore rookeryer, med de største og største crested hannene som får mest territorium og har mer suksess med parring med kvinner. Kuppene til mannlige Pteranodon ville ikke ha blitt brukt i konkurranse, men heller som "visuelle dominans-symboler", med visningsritualer som tok stedet for fysisk konkurranse med andre menn. Hvis denne hypotesen er korrekt, er det også sannsynlig at mannlige Pteranodon spilte liten eller ingen rolle i å oppdra ungene; en slik oppførsel finnes ikke hos hannene til moderne polygyniske dyr som far mange avkom samtidig.

Paleokologi

Prøver tildelt Pteranodon er funnet i både Smoky Hill Chalk -forekomstene i Niobrara -formasjonen , og de litt yngre Sharon Springs -forekomstene i Pierre Shale -formasjonen . Da Pteranodon var i live, var dette området dekket av et stort innlandshav, kjent som Western Interior Seaway . Berømt for fossiler samlet siden 1870, strekker disse formasjonene seg fra så langt sør som Kansas i USA til Manitoba i Canada. Imidlertid har Pteranodon -prøver (eller noen pterosaur -prøver) bare blitt funnet i den sørlige halvdelen av formasjonen, i Kansas, Wyoming og South Dakota . Til tross for at det er funnet mange fossiler i de samtidige delene av formasjonen i Canada, har det aldri blitt funnet noen pterosaurprøver der. Dette antyder sterkt at det naturlige geografiske området til Pteranodon bare dekket den sørlige delen av Niobrara, og at habitatet ikke strakk seg lenger nord enn South Dakota.

Noen svært fragmentariske fossiler som tilhører pteranodontianske pterosaurer, og muligens Pteranodon selv, er også funnet på Gulf Coast og East Coast i USA . For eksempel kan noen beinfragmenter fra Mooreville Formation of Alabama og Merchantville Formation of Delaware ha kommet fra Pteranodon , selv om de er for ufullstendige til å gjøre en bestemt identifisering. Noen rester fra Japan har også blitt foreløpig tilskrevet Pteranodon , men avstanden fra det kjente habitatet i Western Interior Seaway gjør denne identifikasjonen usannsynlig.

Pteranodon longiceps ville ha delt himmelen med den kjempestore pterosauren Nyctosaurus . Sammenlignet med P. longiceps , som var en veldig vanlig art, var Nyctosaurus sjelden, og utgjorde bare 3% av pterosaurfossilene fra formasjonen. Også mindre vanlig var den tidlig tannede fuglen , Ichthyornis .

Det er sannsynlig at Pteranodon , som hos andre polygyne dyr (der hanner konkurrerer om assosiasjon med hunner), først og fremst bodde på offshore-serier, der de kunne hekke vekk fra landbaserte rovdyr og fôre langt fra land; de fleste Pteranodon -fossiler finnes på steder som den gang var hundrevis av kilometer fra kysten.

Under overflaten ble havet hovedsakelig befolket av virvelløse dyr som ammonitter og blekksprut . Vertebratlivet, bortsett fra basal fisk, inkluderte havskilpadder , som Toxochelys , plesiosaur Styxosaurus og den flygeløse dykkerfuglen Parahesperornis . Mosasaurer var de vanligste marine reptilene, med slekter inkludert Clidastes og Tylosaurus . Minst noen av disse marine reptilene er kjent for å ha spist på Pteranodon . Barnum Brown , i 1904, rapporterte plesiosaur -mageinnhold som inneholder "pterodactyl" -ben, mest sannsynlig fra Pteranodon .

Det er også funnet fossiler fra terrestriske dinosaurer i Niobrara -krittet, noe som tyder på at dyr som døde på land må ha blitt vasket ut til sjøs (et eksemplar av en hadrosaur ser ut til å ha blitt fjernet av en hai ).

Klassifisering

Tidsrom og evolusjon

Pteranodon -fossiler er først og fremst kjent fra Niobrara -formasjonen i det sentrale USA. Bredt definert eksisterte Pteranodon i mer enn fire millioner år, i løpet av slutten av Coniacian til tidlige campanske stadier av krittperioden . Slekten er tilstede i de fleste lag av Niobrara -formasjonen bortsett fra de to øverste; i 2003 undersøkte Kenneth Carpenter fordelingen og dateringen av fossiler i denne formasjonen, og demonstrerte at Pteranodon sternbergi eksisterte der for 88 til 85 millioner år siden, mens P. longiceps eksisterte for mellom 86 og 84,5 millioner år siden. En mulig tredje art, som Kellner kalte Geosternbergia maysei i 2010, er kjent fra Sharon Springs -medlemmet i Pierre Shale -formasjonen i Kansas, Wyoming og South Dakota , som dateres til mellom 81,5 og 80,5 millioner år siden.

På begynnelsen av 1990 -tallet bemerket Bennett at de to store morphene av pteranodont som er tilstede i Niobrara -formasjonen, ble nøyaktig skilt i tide med liten, om noen, overlapping. På grunn av dette, og på grunn av deres generelle likhet, foreslo han at de sannsynligvis representerer kronospesier innenfor en enkelt evolusjonær avstamning som varer omtrent 4 millioner år. Med andre ord, bare en art av Pteranodon ville ha vært tilstede til enhver tid, og P. sternbergi (eller Geosternbergia ) var sannsynligvis den direkte stamfaren til P. longiceps .

Gyldige arter

Mange forskere anser det for å være minst to arter av Pteranodon . Bortsett fra forskjellene mellom hanner og hunner beskrevet ovenfor, viser de post-kraniale skjelettene til Pteranodon imidlertid liten eller ingen variasjon mellom arter eller prøver, og kroppene og vingene til alle pteranodontene var i hovedsak identiske.

To arter av Pteranodon er tradisjonelt anerkjent som gyldige: Pteranodon longiceps , de type arter , og Pteranodon sternbergi . Arten er bare forskjellig i formen på toppen på voksne menn (beskrevet ovenfor), og muligens i vinkelen på visse hodeskaller. Fordi godt bevarte fossiler av Pteranodon- hodeskaller er ekstremt sjeldne, bruker forskere stratigrafi (dvs. hvilket berglag av den geologiske formasjonen et fossil finnes i) for å bestemme artidentitet i de fleste tilfeller.

Pteranodon sternbergi er den eneste kjente arten av Pteranodon med en oppreist kam. Underkjeven til P. sternbergi var 1,25 meter lang. Den ble samlet av George F. Sternberg i 1952 og beskrevet av John Christian Harksen i 1966, fra den nedre delen av Niobrara -formasjonen. Den var eldre enn P. longiceps og regnes av Bennett for å være den direkte forfaren til den senere arten.

Fordi fossiler som kan identifiseres som P. sternbergi utelukkende finnes i de nedre lagene i Niobrara -formasjonen, og P. longiceps -fossiler utelukkende i de øvre lagene, kan et fossil som mangler hodeskallen identifiseres basert på posisjonen i den geologiske kolonnen (men for mange tidlige fossilfunn ble det ikke registrert presise data om beliggenheten, noe som gjorde mange fossiler uidentifiserbare).

Nedenfor er et kladogram som viser den fylogenetiske plasseringen av denne slekten i Pteranodontia fra Andres og Myers (2013).

Pteranodontia

Nyctosauridae    Muzquizopteryx coahuilensis     "Nyctosaurus" lamegoi     Nyctosaurus gracilis         Alamodactylus byrdi    Pteranodontoidea      Pteranodon longiceps     Pteranodon sternbergi        Istiodactylidae    Longchengpterus zhaoi       Nurhachius ignaciobritoi       Liaoxipterus brachyognathus       Istiodactylus latidens     Istiodactylus sinensis               Lonchodectes compressirostris       Aetodactylus halli       Cearadactylus atrox       Brasileodactylus araripensis       Ludodactylus sibbicki     Ornithocheirae

Alternative klassifiseringer

På grunn av de subtile variasjonene mellom prøver av pteranodontid fra Niobrara -formasjonen, har de fleste forskere tilordnet dem alle til den ene slekten Pteranodon , i minst to arter ( P. longiceps og P. sternbergi ), hovedsakelig preget av formen på toppen. Klassifiseringen av disse to formene har imidlertid variert fra forsker til forsker. I 1972 publiserte Halsey Wilkinson Miller et papir som argumenterte for at de forskjellige formene for Pteranodon var forskjellige nok til å kunne plasseres i forskjellige underslekter. Han kalte disse Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (for den nå nedlagte arten P. occidentalis ) og Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Navnet Sternbergia var imidlertid opptatt, og i 1978 omdøpte Miller arten Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi , og navngav en tredje underslekt/ artskombinasjon for P. longiceps , som Pteranodon (Longicepia) longiceps . De mest fremtredende pterosaurforskerne på slutten av 1900 -tallet, inkludert S. Christopher Bennett og Peter Wellnhofer , adopterte imidlertid ikke disse subgeneriske navnene, og fortsatte å plassere alle pteranodont -artene i den ene slekten Pteranodon .

I 2010 besøkte pterosaurforsker Alexander Kellner HW Millers klassifisering. Kellner fulgte Millers mening om at forskjellene mellom Pteranodon -artene var store nok til å plassere dem i forskjellige slekter. Han plasserte P. sternbergi i slekten oppkalt av Miller, Geosternbergia , sammen med Pierre Shale -hodeskallsprøven som Bennett tidligere hadde ansett for å være en stor hann P. longiceps . Kellner hevdet at dette eksemplets kam, selv om det var ufullstendig bevart, liknet mest på Geosternbergia . Fordi prøven var millioner av år yngre enn noen kjent Geosternbergia , tildelte han den til den nye arten Geosternbergia maysei . Mange andre pteranodont -prøver er kjent fra samme formasjon og tidsperiode, og Kellner antydet at de kan tilhøre samme art som G. maysei , men fordi de mangler hodeskaller, kunne han ikke trygt identifisere dem.

Ubrukte arter

En rekke flere arter av Pteranodon har blitt navngitt siden 1870 -årene, selv om de fleste nå anses å være juniorsynonymer til to eller tre gyldige arter. Den best støttede er typen art , P. longiceps , basert på den godt bevarte prøven inkludert den første kjente skallen funnet av SW Williston. Denne personen hadde et vingespenn på 7 meter. Andre gyldige arter inkluderer den muligens større P. sternbergi , med et vingespenn opprinnelig estimert til 9 m (30 fot). P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia og P. comptus anses å være nomina dubia av Bennett (1994) og andre som stiller spørsmål ved deres gyldighet. Alle er sannsynligvis synonyme med de mer kjente artene.

Fordi den viktigste kjennetegnet Marsh bemerket for Pteranodon var mangel på tenner, pleide ethvert tannløst pterosaur -kjevefragment, uansett hvor det ble funnet i verden, å tilskrives Pteranodon i slutten av det nittende og begynnelsen av det tjuende århundre. Dette resulterte i en mengde arter og mye forvirring. Navnet ble en søppelkurvtakson , i likhet med dinosauren Megalosaurus , for å merke eventuelle pterosaurrester som ikke kunne skilles annet enn fravær av tenner. Arter (ofte tvilsomme som nå er kjent for å være basert på seksuell variasjon eller unge karakterer) har blitt omklassifisert flere ganger, og flere underslekter har på 1970 -tallet blitt reist av Halsey Wilkinson Miller for å holde dem i forskjellige kombinasjoner, noe som forvirrer taksonomien ytterligere ( underslekter inkluderer Longicepia , Occidentalia og Geosternbergia ). Kjente forfattere som har diskutert de forskjellige aspektene ved Pteranodon inkluderer Bennett, Padian, Unwin, Kellner og Wellnhofer. To arter, P. orogensis og P. orientalis , er ikke pteranodontids og har blitt omdøpt til henholdsvis Bennettazhia oregonensis og Bogolubovia orientalis .

Liste over arter og synonymer

Status på navnene nedenfor følger en undersøkelse av Bennett, 1994 med mindre annet er angitt.

Navn	Forfatter	År	Status	Merknader
Pterodactylus oweni	Marsh	1871	Navn dubium	Omdøpt til Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 på grunn av at oweni var opptatt av "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum for Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Pterodactylus ingens	Marsh	1872	Omklassifisert som Pteranodon ingens
Pterodactylus occidentalis	Marsh	1872	Junior objektiv synonym for Pterodactylus oweni	Omklassifisert fra Pterodactylus oweni Marsh 1871 på grunn av at P. oweni var opptatt av "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum for Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Pterodactylus velox	Marsh	1872	Navn dubium	Reklassifisert som Pteranodon velox
Ornithochirus umbrosus	Håndtere	1872	Navn dubium
Ornithochirus harpyia	Håndtere	1872	Navn dubium
Pterodactylus umbrosus	(Cope) Cope	( 1872 ) 1874	Reklassifisering av Ornithochirus umbrosus
Pteranodon longiceps	Marsh	1876	Gyldig	Type art
Pteranodon ingens	(Marsh) Williston	( 1872 ) 1876	Navn dubium	Reklassifisert fra Pterodactylus ingens
Pteranodon occidentalis	Marsh	( 1872 ) 1876	Junior objektiv synonym for Pterodactylus oweni	Reklassifisert fra Pterodactylus occidentalis
Pteranodon velox	Marsh	( 1872 ) 1876	Navn dubium	Reklassifisert fra Pterodactylus velox , basert på en ung prøve
Pteranodon gracilis	Marsh	1876	Omklassifisert som Nyctosaurus gracilis
Pteranodon comptus	Marsh	1876	Navn dubium
Pteranodon nanus	Marsh	1876	Omklassifisert som Nyctosaurus nanus
Ornithocheirus umbrosus	(Cope) Newton	( 1872 ) 1888	Omklassifisert som Pteranodon umbrosus	Stavekorreksjon av Ornithochirus umbrosus
Ornithocheirus harpyia	(Cope) Newton	( 1872 ) 1888	Omklassifisert som Pteranodon harpyia	Stavekorreksjon av Ornithochirus harpyia
Pteranodon umbrosus	(Cope) Williston	( 1872 ) 1892	Navn dubium	Reklassifisering av Ornithochirus umbrosus
Ornithostoma ingens	(Marsh) Williston	( 1872 ) 1893	Synonym for Pteranodon ingens	Reklassifisert fra Pteranodon ingens
Ornithostoma umbrosum	(Cope) Williston	( 1872 ) 1897	Synonym for Pteranodon umbrosus	Reklassifisert fra Pteranodon umbrosus
Pteranodon oregonensis	Gilmore	1928	Omklassifisert som Bennettazhia oregonensis
Pteranodon sternbergi	Harksen	1966	Gyldig
Pteranodon marshi	Miller	1972	Synonym for Pteranodon longiceps
Pteranodon bonneri	Miller	1972	Reklassifisert som Nyctosaurus bonneri
Pteranodon walkeri	Miller	1972	Synonym for Pteranodon longiceps
Pteranodon (Occidentalia) eatoni	(Miller) Miller	( 1972 ) 1972	Synonym for Pteranodon sternbergi
Pteranodon eatoni	(Miller) Miller	( 1972 ) 1972	Synonym for Pteranodon sternbergi	Reklassifisert fra Pteranodon (Occidentalia) eatoni
Pteranodon (Longicepia) longicps [ sic ]	(Marsh) Miller	( 1872 ) 1972	Synonym for Pteranodon longiceps	Omklassifisert fra Pteranodon longiceps
Pteranodon (Longicepia) marshi	(Miller) Miller	( 1972 ) 1972	Synonym for Pteranodon longiceps	Reklassifisert fra Pteranodon marshi
Pteranodon (Sternbergia) sternbergi	(Harksen) Miller	( 1966 ) 1972	Omklassifisert som Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi	Reklassifisert fra Pteranodon sternbergi
Pteranodon (Sternbergia) walkeri	(Miller) Miller	( 1972 ) 1972	Omklassifisert som Pteranodon (Geosternbergia) walkeri	Reklassifisert fra Pteranodon walkeri
Pteranodon (Pteranodon) marshi	(Miller) Miller	( 1972 ) 1973	Synonym for Pteranodon longiceps	Reklassifisert fra Pteranodon marshi
Pteranodon (Occidentalia) occidentalis	(Marsh) Olshevsky	( 1872 ) 1978	Synonym for Pteranodon occidentalis	Reklassifisert fra Pteranodon occidentalis
Pteranodon (Longicepia) ingens	(Marsh) Olshevsky	( 1872 ) 1978	Synonym for Pteranodon ingens	Reklassifisert fra Pteranodon ingens
Pteranodon (Pteranodon) ingens	(Marsh) Olshevsky	( 1872 ) 1978	Synonym for Pteranodon ingens	Reklassifisert fra Pteranodon ingens
Pteranodon (Geosternbergia) walkeri	(Miller) Miller	( 1972 ) 1978	Synonym for Pteranodon longiceps	Reklassifisert fra Pteranodon walkeri
Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi	(Harksen) Miller	( 1966 ) 1978	Synonym for Pteranodon sternbergi	Reklassifisert fra Pteranodon (Sternbergia) sternbergi
Pteranodon orientalis	(Bogolubov) Nesov og Yarkov	( 1914 ) 1989	Omklassifisert som Bogolubovia orientalis	Reklassifisert fra Ornithostoma orientalis
Geosternbergia walkeri	(Miller) Olshevsky	( 1972 ) 1991	Synonym for Pteranodon sternbergi	Reklassifisert fra Pteranodon (Sternbergia) walkeri
Geosternbergia sternbergi	(Harksen) Olshevsky	( 1966 ) 1991	Synonym for Pteranodon sternbergi	Reklassifisert fra Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi

Se også

• Liste over pterosaur -slekter
• Pterosaur størrelse

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

• Pteranodon - A Photographic Atlas - ved Oceans of Kansas Paleontology
• Dokumentert funn av en ung hann Pteranodon sternbergi (Oceans of Kansas Paleontology)