Pterosaur -Pterosaur

Pterosaurer Tidlig område: sen trias – sen kritt ,228–66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Et utvalg av forskjellige pterosaurer.
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Phylum:	Chordata
Clade :	Ornithodira
Clade :	† Pterosauromorpha
Rekkefølge:	† Pterosauria Kaup , 1834
Undergrupper
† Peteinosaurus † Caviramidae † Eopterosauria † Preondactylia † Preondactylus † Austriadactylus † Macronychoptera † Eudimorphodon ? † Dimorfodonti † Novialoidea
Distribusjon av fossile steder for pterosaur. Fargede arter eller slektsnavn tilsvarer deres taksonomiske gruppe.

Pterosaurer ( / ˈ t ɛr ə s ɔːr , ˈ t ɛr oʊ - / ; fra gresk pteron og sauros , som betyr "vingeøgle") er en utdødd klat av flygende krypdyr i ordenen Pterosauria . De eksisterte under det meste av mesozoikum : fra sentrias til slutten av kritttiden (228 til 66 millioner år siden). Pterosaurer er de tidligste virveldyrene som er kjent for å ha utviklet drevet flyging . Vingene deres ble dannet av en membran av hud, muskler og annet vev som strekker seg fra anklene til en dramatisk forlenget fjerde finger.

Det var to hovedtyper av pterosaurer. Basal pterosaurer (også kalt 'ikke-pterodactyloid pterosaurs' eller ' rhamphorhynchoids ') var mindre dyr med fulltannede kjever og, typisk, lange haler. Deres brede vingemembraner inkluderte og forbundet sannsynligvis bakbena. På bakken ville de ha hatt en vanskelig spredt holdning, men deres leddanatomi og sterke klør ville ha gjort dem til effektive klatrere, og de kan ha bodd i trær. Basale pterosaurer var insektetere eller rovdyr av små virveldyr. Senere pterosaurer ( pterodactyloider ) utviklet mange størrelser, former og livsstiler. Pterodactyloider hadde smalere vinger med frie baklemmer, sterkt reduserte haler og lange halser med store hoder. På bakken gikk pterodactyloider godt på alle fire lemmer med oppreist holdning, stående plantigrade på bakføttene og foldet vingefingeren oppover for å gå på den trefingrede "hånden". De kunne ta av fra bakken, og fossile spor viser at i det minste noen arter var i stand til å løpe og vasse eller svømme. Kjevene deres hadde kåte nebb, og noen grupper manglet tenner. Noen grupper utviklet forseggjorte hodekammene med seksuell dimorfisme .

Pterosaurer hadde strøk av hårlignende filamenter kjent som pyknofibre , som dekket kroppen og deler av vingene. Pycnofibers vokste i flere former, fra enkle filamenter til forgrenede dunfjær . Disse kan være homologe med dunfjærene som finnes på både fugle- og noen ikke-fugledinosaurer , noe som tyder på at tidlige fjær utviklet seg i den felles stamfaren til pterosaurer og dinosaurer, muligens som isolasjon. I livet ville pterosaurer hatt glatte eller fluffy pels som ikke lignet fuglefjær. De var varmblodige (endotermiske), aktive dyr. Åndedrettssystemet hadde effektiv enveis "gjennomstrømning" pust ved hjelp av luftsekker , som hulet ut beinene deres i ekstrem grad. Pterosaurer spenner over et bredt spekter av voksne størrelser , fra de veldig små anurognathidene til de største kjente flygende skapningene, inkludert Quetzalcoatlus og Hatzegopteryx , som nådde vingespenn på minst ni meter. Kombinasjonen av endotermi , en god oksygentilførsel og sterke muskler gjorde at pterosaurene ble kraftige og dyktige flygere.

Pterosaurer blir ofte referert til av populære medier eller allmennheten som "flygende dinosaurer", men dinosaurer er definert som etterkommere av den siste felles stamfaren til Saurischia og Ornithischia , som ekskluderer pterosaurene. Pterosaurer er likevel nærmere beslektet med fugler og andre dinosaurer enn til krokodiller eller andre levende krypdyr, selv om de ikke er fugleforfedre. Pterosaurer blir også i daglig tale referert til som pterodactyls , spesielt innen skjønnlitteratur og journalistikk. Teknisk sett kan imidlertid pterodactyl referere til medlemmer av slekten Pterodactylus , og mer bredt til medlemmer av underordenen Pterodactyloidea av pterosaurene.

Pterosaurer hadde en rekke livsstiler. Tradisjonelt sett på som fiskeetere, er gruppen nå forstått å ha inkludert jegere av landdyr, insektetere, fruktetere og til og med rovdyr av andre pterosaurer. De reproduserte seg av egg , hvorav noen fossiler er oppdaget.

Beskrivelse

Anatomien til pterosaurer ble sterkt modifisert fra deres reptilforfedre ved tilpasning til flukt. Pterosaurbein var hule og luftfylte, som fugler . Dette ga en høyere muskelfesteflate for en gitt skjelettvekt. Beinveggene var ofte papirtynne. De hadde et stort og kjølt brystbein for flymuskler og en forstørret hjerne i stand til å koordinere kompleks flyatferd. Pterosaurskjeletter viser ofte betydelig fusjon. I hodeskallen forsvant suturene mellom elementene. Hos noen senere pterosaurer ble ryggraden over skuldrene smeltet sammen til en struktur kjent som et notarium , som tjente til å stivne overkroppen under flukt, og gi en stabil støtte for skulderbladet . På samme måte kunne de sakrale ryggvirvlene danne et enkelt synsacrum mens bekkenbenene også smeltet sammen.

Basale pterosaurer inkluderer kladene Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) og Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).

Pterodactyloider inkluderer kladene Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , Ornithocheirus , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germanodactylus , Dsungaripterus ) og Azhdarchoidea , Ts Tapejarchoidea , Lu Tapejarchoidea , Ts Tapejarchoidea , Lu .

De to gruppene overlappet hverandre i tid, men de tidligste pterosaurene i fossilregistreringen er basale pterosaurer, og de siste pterosaurene er pterodactyloider.

Stillingen til kladden Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) er omdiskutert. Anurognathider (froskehodede pterosaurer) var høyt spesialiserte. Små flyers med forkortede kjever og et stort gap, noen hadde store øyne som tyder på nattlige eller crepuskulære vaner, munnbust og føtter tilpasset for å klamre seg fast. Parallelle tilpasninger sees hos fugler og flaggermus som jakter på insekter under flukt.

Størrelse

Pterosaurer hadde et bredt spekter av størrelser, selv om de generelt var store. Den minste arten hadde et vingespenn på ikke mindre enn 25 centimeter (10 tommer). De største formene representerer de største kjente dyrene som noen gang har flydd, med vingespenn på opptil 10–11 meter (33–36 fot).

Stående kunne slike giganter nå høyden til en moderne sjiraff . Tradisjonelt ble det antatt at pterosaurer var ekstremt lette i forhold til størrelsen. Senere ble det forstått at dette ville innebære urealistisk lave tettheter av deres myke vev. Noen moderne estimater ekstrapolerer derfor en vekt på opptil 250 kilo (550 pund) for den største arten.

Hodeskalle, tenner og topper

Sammenlignet med de andre flygende gruppene av virveldyr, fuglene og flaggermusene, var pterosaurhodeskaller vanligvis ganske store. De fleste pterosaurhodeskaller hadde langstrakte kjever. Skallebeinene deres har en tendens til å være sammensmeltet hos voksne individer. Tidlige pterosaurer hadde ofte heterodonte tenner, varierende i bygning, og noen hadde fortsatt tenner i ganen. I senere grupper ble tennene stort sett koniske. Fortennene var ofte lengre, og dannet et "byttegrep" i tverrutvidede kjevespisser, men størrelse og posisjon var svært varierende blant artene. Med den avledede Pterodactyloidea ble hodeskallene enda mer langstrakte, og noen ganger overgikk den kombinerte halsen og overkroppen i lengde. Dette var forårsaket av en strekking og sammensmelting av det fremre snutebenet, premaxilla , med overkjevebenet, maxilla . I motsetning til de fleste arkosaurer , smeltet nese- og antorbitalåpningene til pterodactyloid pterosaurer sammen til en enkelt stor åpning, kalt nasoantorbital fenestra . Denne funksjonen utviklet seg sannsynligvis for å lette hodeskallen for å fly. I motsetning til dette trakk knoklene bak øyehulen seg sammen og roterte, og skrånet kraftig bakhodeskallen og førte kjeveleddet fremover. Hjernekassen var relativt stor for reptiler.

I noen tilfeller har fossilisert keratinøst nebbvev blitt bevart, men i tannform er nebbet lite og begrenset til kjevespissene og involverer ikke tennene. Noen avanserte nebbformer var tannløse, som Pteranodontidae og Azhdarchidae , og hadde større, mer omfattende og mer fuglelignende nebb. Noen grupper hadde spesialiserte tannformer. Istiodactylidae hadde tilbakevendende tenner for å spise kjøtt. Ctenochasmatidae brukte kammer av mange nållignende tenner for filtermating; Pterodaustro kan ha over tusen bustlignende tenner. Dsungaripteridae dekket tennene med kjevebeinvev for en knusende funksjon. Hvis det var tenner, ble de plassert i separate tannhylser. Erstatningstenner ble generert bak, ikke under, de eldre tennene.

Det offentlige bildet av pterosaurer er definert av deres forseggjorte hodekammene. Dette ble påvirket av den karakteristiske bakoverpekende toppen av den velkjente Pteranodon . Hovedposisjonene til slike topper er forsiden av snuten, som en utvekst av premaxillae, eller baksiden av skallen som en forlengelse av parietalbeina , i så fall kalles det en "supraoccipital kam". Fremre og bakre topper kan være tilstede samtidig og kan smeltes sammen til en enkelt større struktur, hvorav den mest ekspansive er vist av Tapejaridae . Nyctosaurus hadde en bisarr gevirlignende emblem. Toppene var bare noen få millimeter tynne på tvers. Den benete kambasen vil typisk forlenges av keratinøst eller annet bløtvev.

Siden 1990-tallet har nye funn og en grundigere studie av gamle eksemplarer vist at topper er langt mer utbredt blant pterosaurer enn tidligere antatt. At de ble utvidet med eller helt sammensatt av keratin, som ikke forstenes lett, hadde villedet tidligere forskning. For Pterorhynchus og Pterodactylus har den sanne utstrekningen av disse toppene bare blitt avdekket ved bruk av ultrafiolett fotografering. Mens fossile topper pleide å være begrenset til den mer avanserte Pterodactyloidea, viser Pterorhynchus og Austriadactylus at selv noen tidlige pterosaurer hadde dem.

I likhet med overkjevene var de sammenkoblede underkjevene til pterosaurer veldig langstrakte. I avanserte former hadde de en tendens til å være kortere enn øvre kranium fordi kjeveleddet var i en mer fremre posisjon. De fremre underkjevebeinene, dentarene eller ossa dentalia , var på tuppen tett sammensmeltet til en sentral symfyse. Dette gjorde at underkjevene fungerte som en enkelt sammenkoblet helhet, underkjeven . Symfysen var ofte svært tynn på tvers og lang, og utgjorde en betydelig del av kjevelengden, opptil 60 %. Hvis en kam var til stede på snuten, kunne symfysen ha en matchende mandible kam, som stikker ut til under. Tannte arter bar også tenner i tannkjøttet. Underkjeven åpnet og lukket i en enkel vertikal eller "ortal" opp-og-ned-bevegelse.

Virvelsøylen

Virvelsøylen av pterosaurer nummererte mellom trettifire og sytti ryggvirvler . Ryggvirvlene foran halen var "procoelous": cotylen (forsiden av vertebralkroppen ) var konkav og inn i den passet en konveks forlengelse på baksiden av den foregående vertebraen, kondylen . Avanserte pterosaurer er unike ved å ha spesielle prosesser som stikker ut ved siden av kondylen og kotylen deres, eksapofysene , og cotylen kan også ha en liten spiss på midtlinjen kalt en hypapophysis.

Halsen til pterosaurer var relativt lang og rett. Hos pterodactyloider er halsen vanligvis lengre enn overkroppen. Denne lengden er ikke forårsaket av en økning i antall ryggvirvler, som alltid er syv. Noen forskere inkluderer to overgangs "cervicodorsals" som bringer tallet til ni. I stedet ble selve ryggvirvlene mer langstrakte, opptil åtte ganger lengre enn brede. Likevel var livmorhalsen bredere enn høye, noe som tilsier en bedre vertikal enn horisontal nakkemobilitet. Pterodactyloider har mistet alle nakkeribben. Pterosaurhalsene var sannsynligvis ganske tykke og velmuskulerte, spesielt vertikalt.

Overkroppen var relativt kort og eggformet. Ryggvirvlene på baksiden av pterosaurer kan opprinnelig ha vært atten. Med avanserte arter hadde et økende antall av disse en tendens til å bli innlemmet i korsbenet . Slike arter viser også ofte en sammensmelting av de fremre ryggvirvlene til en stiv helhet som kalles notarium etter en sammenlignbar struktur hos fugler. Dette var en tilpasning for å motstå kreftene som ble forårsaket av vingeflaking. Notariet inkluderte tre til syv ryggvirvler, avhengig av arten involvert, men også av individuell alder. Disse ryggvirvlene kan være forbundet med sener eller en fusjon av deres nevrale ryggrader til en "supraneural plate". Ribbene deres ville også være tett sammensmeltet i notariet. Generelt er ribben dobbelthodet. Korsbenet besto av tre til ti sakrale ryggvirvler. De kunne også kobles sammen via en supraneural plate som imidlertid ikke ville komme i kontakt med notariet.

Halen til pterosaurer var alltid ganske slank. Dette betyr at caudofemoralis retractor-muskelen som i de fleste basal Archosauria gir den viktigste fremdriftskraften for bakbenet, var relativt uviktig. Halevirvlene var amfikoløse, ryggvirvlene i begge ender var konkave. Tidlige arter hadde lange haler, som inneholdt opptil femti kaudale ryggvirvler, de mellomste stivnet av langstrakte artikulasjonsprosesser, zygapofysene og chevrons . Slike haler fungerte som ror, noen ganger ender de bak i en vertikal diamantformet eller oval vinge. Hos pterodactyloider var halene mye redusert og aldri stivnet, med noen arter som teller så lite som ti ryggvirvler.

Skulderbelte

Skulderbeltet var en sterk struktur som overførte kreftene fra flaksende flukt til thorax . Den var trolig dekket av tykke muskellag. Det øvre beinet, skulderbladet , var en rett stang. Den var koblet til et nedre bein, coracoiden som er relativt lang hos pterosaurer. Hos avanserte arter var deres kombinerte helhet, scapulocoracoid, nesten vertikalt orientert. Skulderbladet passet i så fall inn i en fordypning på siden av notariumet, mens korakoiden likeledes koblet til brystbenet. På denne måten skapte begge sider sammen en stiv lukket sløyfe som tåler betydelige krefter. En særegenhet var at brystbensforbindelsene til korakoidene ofte var asymmetriske, med den ene korakoiden festet foran den andre. Hos avanserte arter hadde skulderleddet flyttet seg fra skulderbladet til coracoid. Leddet var salformet og tillot betydelig bevegelse til vingen. Den vendte sidelengs og noe oppover.

Brystbeinet, dannet av sammenvokst par sterna , var bredt. Den hadde bare en grunne kjøl. Via brystribben var den på sidene festet til ryggribbene. På baksiden var det en rad med bukribber eller gastralia som dekket hele magen. Foran stakk en lang spiss, cristospina , skrått oppover. Den bakre kanten av brystbeinet var det dypeste punktet i thorax. Clavicles eller interclavicles var helt fraværende.

Vinger

Pterosaurvinger ble dannet av bein og membraner av hud og annet vev. De primære membranene festet til den ekstremt lange fjerde fingeren på hver arm og strekker seg langs sidene av kroppen. Hvor de endte har vært veldig kontroversielt, men siden 1990-tallet har det blitt funnet et dusin eksemplarer med bevart bløtvev som ser ut til å vise at de festet seg til anklene. Den nøyaktige krumningen til bakkanten er imidlertid fortsatt tvetydig.

Mens det historisk sett ble sett på som enkle læraktige strukturer sammensatt av hud, har forskning siden vist at vingemembranene til pterosaurer var svært komplekse dynamiske strukturer egnet for en aktiv flystil. De ytre vingene (fra tuppen til albuen) ble forsterket av tettliggende fibre kalt aktinofibriller . Aktinofibrillerne i seg selv besto av tre distinkte lag i vingen, og dannet et mønster på kryss og tvers når de ble lagt over hverandre. Funksjonen til aktinofibriller er ukjent, det samme er det nøyaktige materialet de ble laget av. Avhengig av deres eksakte sammensetning (keratin, muskler, elastiske strukturer osv.), kan de ha vært avstivnings- eller forsterkende midler i den ytre delen av vingen. Vingemembranene inneholdt også et tynt lag med muskler, fibrøst vev og et unikt, komplekst sirkulasjonssystem av løkker i blodkar. Kombinasjonen av aktinofibriller og muskellag kan ha gjort det mulig for dyret å justere vingeslakk og camber .

Som vist av hulrom i vingebeinene til større arter og bløtvev bevart i minst ett eksemplar, utvidet noen pterosaurer sitt system av luftveisluftsekker inn i vingemembranen .

Deler av vingen

Pterosaurvingemembranen er delt inn i tre grunnleggende enheter. Den første, kalt propatagium ("formembran"), var den fremre delen av vingen og festet mellom håndleddet og skulderen, og skapte "forkanten" under flukt. Brachiopatagium ( " armmembran") var den primære komponenten i vingen, og strakte seg fra den svært langstrakte fjerdefingeren på hånden til bakbenene. Til slutt hadde i det minste noen pterosaurgrupper en membran som strakte seg mellom bena, muligens koblet til eller inkorporert halen, kalt uropatagium ; omfanget av denne membranen er ikke sikker, ettersom studier på Sordes synes å antyde at den ganske enkelt koblet sammen bena, men ikke involverte halen (som gjør den til et cruropatagium ). En vanlig tolkning er at ikke-pterodaktyloide pterosaurer hadde et bredere uro/cruropatagium strukket mellom sine lange femte tær, med pterodactyloider, som mangler slike tær, og bare har membraner som løper langs bena.

Det har vært betydelig argumentasjon blant paleontologer om hvorvidt hovedvingemembranene (brachiopatagia) festet seg til bakbenene, og i så fall hvor. Fossiler av rhamphorhynchoid Sordes , anurognathid Jeholopterus og en pterodactyloid fra Santana-formasjonen ser ut til å demonstrere at vingemembranen festet seg til bakbenene, i det minste hos noen arter. Imidlertid viser moderne flaggermus og flygende ekorn betydelig variasjon i utstrekningen av vingemembranene, og det er mulig at, i likhet med disse gruppene, forskjellige arter av pterosaurer hadde forskjellige vingedesign. Faktisk viser analyse av pterosaur-lemproporsjoner at det var betydelig variasjon, muligens gjenspeiler en rekke vingeplaner.

De benete elementene i armen dannet en mekanisme for å støtte og forlenge vingen. Nær kroppen er overarmsbenet eller overarmsbenet kort, men kraftig bygget. Den har en stor deltopektoral kam, som de viktigste flymusklene er festet til. Til tross for de betydelige kreftene som utøves på den, er overarmsbenet hul eller pneumatisert innvendig, forsterket av benstag. De lange knoklene i underarmen, ulna og radius , er mye lengre enn humerus. De var sannsynligvis ikke i stand til pronasjon .

Et bein som er unikt for pterosaurer, kjent som pteroid, koblet til håndleddet og bidro til å støtte den fremre membranen (propatagium) mellom håndleddet og skulderen. Bevis på bånd mellom de tre frie fingrene på pterosaurens forben antyder at denne fremre membranen kan ha vært mer omfattende enn den enkle pteroid-til-skulder-forbindelsen som tradisjonelt er avbildet i livsrestaureringer. Plasseringen av selve pteroidbenet har vært kontroversiell. Noen forskere, spesielt Matthew Wilkinson, har hevdet at pteroiden pekte fremover, utvider den fremre membranen og lar den fungere som en justerbar klaff . Dette synet ble motsagt i et papir fra 2007 av Chris Bennett, som viste at pteroiden ikke artikulerte som tidligere antatt og ikke kunne ha pekt fremover, men snarere ble rettet innover mot kroppen som tradisjonelt tolket. Prøver av Changchengopterus pani og Darwinopterus linglongtaensis viser pteroiden i artikulasjon med den proksimale syncarpal, noe som antyder at pteroiden artikulert med "sadelen" av radiale (proksimal syncarpal) og at både pteroid og preaxial carpal var migrert sentralia.

Pterosaur-håndleddet består av to indre (proksimale, ved siden av armens lange ben) og fire ytre (distale, ved siden av hånden) carpals (håndleddsbein), unntatt pteroidbenet, som i seg selv kan være en modifisert distal karpal. De proksimale karpalene er smeltet sammen til en "synkarpal" i modne prøver, mens tre av de distale karpalene smelter sammen for å danne en distal synkarpal. Den gjenværende distale carpal, her referert til som den mediale carpal, men som også har blitt betegnet som den distale laterale, eller pre-aksiale carpal, artikulerer på en vertikalt langstrakt bikonveks fasett på den fremre overflaten av den distale syncarpal. Den mediale carpal bærer en dyp konkav fovea som åpner anteriort, ventralt og noe medialt, innenfor hvilken pteroid artikulerer, ifølge Wilkinson.

I avledede pterodactyloider som pteranodontians og azhdarchoids er metacarpals I-III små og kobles ikke til carpus, men henger i stedet i kontakt med den fjerde metacarpal. Med disse avledede artene har den fjerde metakarpalen blitt enormt forlenget, typisk lik eller større enn lengden på de lange beinene i underarmen. Den femte metacarpal hadde gått tapt. Hos alle arter er den første til tredje fingeren mye mindre enn den fjerde, "vingefingeren", og inneholder henholdsvis to, tre og fire falanger. De mindre fingrene er klørt, med den unormale størrelsen som varierer mellom arter. Hos nyktosaurider har forbenssifrene foruten vingefingeren gått tapt totalt. Vingefingeren står for omtrent halvparten eller mer av den totale vingelengden. Den består normalt av fire falanger. Deres relative lengder har en tendens til å variere mellom arter, som ofte har blitt brukt for å skille beslektede former. Den fjerde falangen er vanligvis den korteste. Den mangler klo og har gått helt tapt av nyktosaurider. Den er buet bakover, noe som resulterer i en avrundet vingespiss, som reduserer indusert motstand . Vingefingeren er også bøyd noe nedover.

Når de sto, hvilte sannsynligvis pterosaurer på metakarpalene, med yttervingen foldet bakover. I denne posisjonen ble de "fremre" sidene av metacarpalene rotert bakover. Dette ville peke de mindre fingrene på skrå bakover. I følge Bennett ville dette innebære at vingefingeren, i stand til å beskrive den største buen til et hvilket som helst vingeelement, opp til 175°, ikke ble brettet ved fleksjon, men av en ekstrem forlengelse. Vingen ble automatisk brettet når albuen ble bøyd.

En lasersimulert fluorescensskanning på Pterodactylus identifiserte også en membranøs "fairing" (område som forbinder vingen med kroppen ved halsen), i motsetning til den fjærkledde eller pelskomponerte "fairing" sett hos henholdsvis fugler og flaggermus.

Bekken

Bekkenet til pterosaurer var av moderat størrelse sammenlignet med kroppen som helhet. Ofte var de tre bekkenbenene smeltet sammen. Den ilium var lang og lav, dens fremre og bakre blader rager horisontalt utover kantene på de nedre bekkenbenene. Til tross for denne lengden, indikerer den stavlignende formen til disse prosessene at bakbensmusklene festet til dem var begrenset i styrke. Det, sett fra siden, smale, kjønnsbein smeltet sammen med det brede ischium til et ischiopubisk blad. Noen ganger ble bladene på begge sider også smeltet sammen, og lukket bekkenet nedenfra og dannet bekkenkanalen. Hofteleddet var ikke perforert og tillot betydelig bevegelighet til benet. Den ble rettet skrått oppover, og forhindret en perfekt vertikal posisjon av benet.

Forsiden av kjønnsbeinene artikulert med en unik struktur, de sammenkoblede prepubibeinene. Sammen dannet disse en spiss som dekket den bakre magen, mellom bekkenet og mageribbene. Den vertikale mobiliteten til dette elementet antyder en funksjon i pusten, som kompenserer den relative stivheten til brysthulen.

Baklemmer

Baklemmene til pterosaurer var sterkt bygget, men i forhold til deres vingespenn mindre enn fuglene. De var lange i forhold til torsolengden. Lårbeinet var ganske rett, med hodet kun en liten vinkel med skaftet. Dette innebærer at bena ikke ble holdt vertikalt under kroppen, men var noe viltvoksende. Skinnebenet ble ofte smeltet sammen med de øvre ankelbeina til en tibiotarsus som var lengre enn lårbenet. Den kan oppnå en vertikal posisjon når den går. Leggbeinet hadde en tendens til å være slankt, spesielt i den nedre enden som i avanserte former ikke nådde ankelen, noen ganger reduserte den totale lengden til en tredjedel. Vanligvis var det smeltet sammen til skinnebenet. Ankelen var et enkelt, "mesotarsal", hengsel. Den, ganske lange og slanke, metatarsus var alltid spredt til en viss grad. Foten var plantigrade, noe som betyr at under gangsyklusen ble sålen til metatarsus presset mot jorden.

Det var en klar forskjell mellom tidlige pterosaurer og avanserte arter når det gjelder formen til det femte sifferet. Opprinnelig var den femte metatarsal robust og ikke veldig forkortet. Den var koblet til ankelen i en høyere posisjon enn de andre metatarsalene. Den bar en lang, og ofte buet, mobil kloløs femte tå bestående av to falanger. Funksjonen til dette elementet har vært gåtefull. Tidligere trodde man at dyrene sov opp-ned som flaggermus, hengende fra greiner og brukte de femte tærne som kroker. En annen hypotese gikk ut på at de strakte brachiopatagia, men i artikulerte fossiler er de femte sifrene alltid bøyd mot halen. Senere ble det populært å anta at disse tærne forlenget et uropatagium eller cruropatagium mellom seg. Ettersom de femte tærne var på utsiden av føttene, ville en slik konfigurasjon bare vært mulig hvis disse roterte fronten utover i flukt. En slik rotasjon kan være forårsaket av en bortføring av lårbenet, noe som betyr at bena vil bli spredt. Dette vil også gjøre føttene i vertikal stilling. De kunne da fungere som ror for å kontrollere giring. Noen prøver viser membraner mellom tærne, slik at de kan fungere som flykontrolloverflater. Uropatagium eller cruropatagium ville kontrollere tonehøyde. Når du går, kan tærne bøye seg oppover for å løfte membranen fra bakken. Hos Pterodactyloidea var den femte metatarsal mye redusert og den femte tåen, hvis den var tilstede, litt mer enn en stump. Dette antyder at membranene deres ble delt, noe som økte flymanøvrerbarheten.

Første til fjerde tær var lange. De hadde henholdsvis to, tre, fire og fem falanger. Ofte var den tredje tåen lengst; noen ganger den fjerde. Flate ledd indikerer begrenset bevegelighet. Disse tærne ble klørt, men klørne var mindre enn håndklørne.

Mykt vev

De sjeldne forholdene som muliggjorde fossilisering av pterosaurrester, noen ganger også bevart bløtvev. Moderne synkrotron- eller ultrafiolett lysfotografering har avslørt mange spor som ikke er synlige for det blotte øye. Disse kalles ofte upresist "inntrykk", men består for det meste av forsteininger , naturlige avstøpninger og transformasjoner av originalmaterialet. De kan inkludere horntopper, nebb eller kloslirer samt de forskjellige flyvemembranene. Unntaksvis ble muskler bevart. Hudflekker viser små runde ikke-overlappende skalaer på fotsålene, anklene og endene av metatarsalene . De dekket puter som demper virkningen av å gå. Skjell er ukjent fra andre deler av kroppen.

Pyknofibre

De fleste eller alle pterosaurer hadde hårlignende filamenter kjent som pyknofibre på hodet og overkroppen. Begrepet "pyknofiber", som betyr "tett filament", ble laget av paleontolog Alexander Kellner og kolleger i 2009. Pyknofibre var unike strukturer som ligner på, men ikke homologe (som deler en felles opprinnelse) med pattedyrhår , et eksempel på konvergent evolusjon . Et uklart integument ble først rapportert fra et eksemplar av Scaphognathus crassirostris i 1831 av Georg August Goldfuss , men hadde blitt mye tvilt. Siden 1990-tallet har pterosaurfunn og histologisk og ultrafiolett undersøkelse av pterosaurprøver gitt uomtvistelige bevis: pterosaurer hadde pyknofiberfrakker. Sordes pilosus (som oversettes som "hårete demon") og Jeholopterus ninchengensis viser pyknofibre på hodet og kroppen.

Tilstedeværelsen av pyknofibre indikerer sterkt at pterosaurer var endoterme (varmblodige). De hjalp til med termoregulering, som er vanlig hos varmblodige dyr som trenger isolasjon for å forhindre overdreven varmetap. Pyknofibre var fleksible, korte filamenter, omtrent fem til syv millimeter lange og ganske enkle i strukturen med en hul sentral kanal. Pterosaurskinn kan ha vært sammenlignbare i tetthet med mange mesozoiske pattedyr.

Forholdet til fjær

Pterosaur-filamenter kan dele en felles opprinnelse med fjær, som spekulert i 2002 av Czerkas og Ji. I 2009 konkluderte Kellner med at pyknofibre var strukturert på samme måte som theropod proto-fjær . Andre var ikke overbevist, med tanke på at forskjellen med "fjærpenner" som ble funnet på mange av de fuglelignende maniraptoran - prøvene var for grunnleggende.

En studie fra 2018 av restene av to små pterosaurer fra juraalderen fra indre Mongolia , Kina , fant at pterosaurer hadde et bredt utvalg av pyknofiberformer og strukturer, i motsetning til de homogene strukturene som generelt ble antatt å dekke dem. Noen av disse hadde frynsete ender, veldig like i strukturen til fire forskjellige fjærtyper kjent fra fugler eller andre dinosaurer, men nesten aldri kjent fra pterosaurer før studien, noe som tyder på homologi. Et svar på denne studien ble publisert i 2020, der det ble antydet at strukturene som ble sett på anurognathidene faktisk var et resultat av nedbrytningen av aktinofibriller: en type fiber som brukes til å styrke og stive vingen. Men i et svar på dette peker forfatterne av 2018-artikkelen på det faktum at tilstedeværelsen av strukturene strekker seg forbi patagium , og tilstedeværelsen av både aktinofibriller og filamenter på Jeholopterus ningchengensis og Sordes pilosus . De forskjellige formene for filamentstruktur som er tilstede på anurognathidene i 2018-studien vil også kreve en form for nedbrytning som vil forårsake de forskjellige "filament"-formene som sees. De konkluderer derfor med at den mest sparsommelige tolkningen av strukturene er at de er filamentøse proto-fjær. Men Liliana D'Alba påpeker at beskrivelsen av de bevarte integumentære strukturene på de to anurogmatide-prøvene fortsatt er basert på grov morfologi. Hun påpeker også at Pterorhynchus ble beskrevet å ha fjær for å støtte påstanden om at fjær hadde en felles opprinnelse med Ornithodirans, men ble argumentert mot av flere forfattere. Den eneste metoden for å sikre om den var homolog med fjær er å bruke et skanningselektronmikroskop.

I 2022 ble et nytt fossil av Tupandactylus jfr. imperator ble funnet å ha melanosomer i former som signaliserer en tidligere enn forventet utvikling av mønstrene funnet i eksisterende fjær enn tidligere antatt. I disse fossilene ser det ut til at fjærmelanosomene tok på seg en mer kompleks form enn melanosomorganisasjonen i skalaer som nære slektninger til Tupandactylus hadde. Denne oppdagelsen er en av mange som leder oss bort fra mange tidligere teorier om fjær som utvikler seg direkte fra skjell hos reptiler, gitt den betydelige forskjellen mellom melanosomorganisering og innhold mellom de to. Dette indikerer en distinkt form for melanosomer i fjærstrukturer på den tiden, forskjellig fra andre samtidige fjær som ikke bar denne formasjonen. Fjærfossilene hentet fra dette eksemplaret antydet også tilstedeværelsen av trinn IIIa-fjær, en ny oppdagelse som også kan antyde at mer komplekse fjærstrukturer var til stede på dette tidspunktet. Tidligere hadde ingen trinn III fjærformer blitt oppdaget i denne tiden. Denne studien inneholder flere indikasjoner om utviklingen av fjærformer. Disse inkluderer et mer presist estimat for utviklingen av fuglefjærformer, samt en eldre stamfar som inneholdt opprinnelsen til fjærspesifikk melanosomsignalering funnet i eksisterende fugler.

Oppdagelseshistorie

Første funn

Pterosaurfossiler er svært sjeldne, på grunn av deres lette beinkonstruksjon . Komplette skjeletter kan generelt bare finnes i geologiske lag med eksepsjonelle bevaringsforhold, den såkalte Lagerstätten . Stykkene fra en slik Lagerstätte , Solnhofen-kalksteinen fra sen jura i Bayern , ble ettertraktet av rike samlere. I 1784 var den italienske naturforskeren Cosimo Alessandro Collini den første vitenskapsmannen i historien som beskrev et pterosaurfossil. På den tiden var begrepene evolusjon og utryddelse bare ufullkommen utviklet. Den bisarre bygningen til pterosauren var derfor sjokkerende, siden den ikke klart kunne tilordnes noen eksisterende dyregruppe. Oppdagelsen av pterosaurer ville dermed spille en viktig rolle i utviklingen av moderne paleontologi og geologi. Vitenskapelig oppfatning på den tiden var at hvis slike skapninger fortsatt var i live, var bare havet et troverdig habitat; Collini foreslo at det kan være et svømmende dyr som brukte sine lange forlemmer som årer. Noen få forskere fortsatte å støtte den akvatiske tolkningen selv til 1830, da den tyske zoologen Johann Georg Wagler foreslo at Pterodactylus brukte vingene sine som svømmeføtter og var tilknyttet Ichthyosauria og Plesiosauria .

I 1800 foreslo Johann Hermann først at den representerte en flygende skapning i et brev til Georges Cuvier . Cuvier var enig i 1801, og forsto at det var et utdødd flygende reptil. I 1809 skapte han navnet Ptéro-Dactyle , "vingefinger". Dette ble i 1815 latinisert til Pterodactylus . Til å begynne med ble de fleste artene tildelt denne slekten, og til slutt ble "pterodactyl" populært og feilaktig brukt på alle medlemmer av Pterosauria. I dag begrenser paleontologer begrepet til slekten Pterodactylus eller medlemmer av Pterodactyloidea .

I 1812 og 1817 omskrev Samuel Thomas von Soemmerring det originale eksemplaret og et ekstra. Han så dem som knyttet til fugler og flaggermus. Selv om han tok feil i dette, ville hans "flaggermusmodell" være svært innflytelsesrik i løpet av 1800-tallet. I 1843 trodde Edward Newman at pterosaurer var flygende pungdyr . Ettersom flaggermusmodellen korrekt avbildet pterosaurer som pelsede og varmblodige, nærmet den seg bedre den sanne fysiologien til pterosaurer enn Cuviers "krypdyrmodell". I 1834 laget Johann Jakob Kaup begrepet Pterosauria.

Utvide forskning

I 1828 fant Mary Anning i England den første pterosaur-slekten utenfor Tyskland, kalt Dimorphodon av Richard Owen , også den første ikke-pterodactyloid pterosauren kjent. Senere på århundret produserte Cambridge Greensand fra tidlig kritt tusenvis av pterosaurfossiler, som imidlertid var av dårlig kvalitet, hovedsakelig bestående av sterkt eroderte fragmenter. Ikke desto mindre, basert på disse, vil mange slekter og arter bli navngitt. Mange ble beskrevet av Harry Govier Seeley , den gang den viktigste engelske eksperten på emnet, som også skrev den første pterosaurboken, Ornithosauria , og i 1901 den første populære boken, Dragons of the Air . Seeley mente at pterosaurer var varmblodige og dynamiske skapninger, nært beslektet med fugler. Tidligere hadde evolusjonisten St. George Jackson Mivart foreslått at pterosaurer var de direkte forfedre til fugler. Owen motsatte seg begge menns syn, og så pterosaurer som kaldblodige "ekte" krypdyr.

I USA oppdaget Othniel Charles Marsh i 1870 Pteranodon i Niobrara Chalk , den gang den største kjente pterosauren, den første tannløse og den første fra Amerika. Disse lagene gjengav også tusenvis av fossiler, inkludert relativt komplette skjeletter som ble tredimensjonalt bevart i stedet for å være sterkt komprimert som med Solnhofen-prøvene. Dette førte til en mye bedre forståelse av mange anatomiske detaljer, for eksempel den hule naturen til beinene.

I mellomtiden hadde funnene fra Solnhofen fortsatt, og sto for flertallet av fullstendige høykvalitetsprøver som ble oppdaget. De tillot å identifisere de fleste nye basale taxaer, som Rhamphorhynchus , Scaphognathus og Dorygnathus . Dette materialet fødte en tysk skole for pterosaurforskning, som så flygende reptiler som varmblodige, lodne og aktive mesozoiske motstykker til moderne flaggermus og fugler. I 1882 publiserte Marsh og Karl Alfred Zittel studier om vingemembranene til prøver av Rhamphorhynchus . Tyske studier fortsatte langt inn på 1930-tallet, og beskrev nye arter som Anurognathus . I 1927 oppdaget Ferdinand Broili hårsekker i pterosaurhud, og paleoneurolog Tilly Edinger fastslo at hjernen til pterosaurer lignet mer på fugler enn moderne kaldblodige krypdyr.

I motsetning til dette mistet engelske og amerikanske paleontologer ved midten av det tjuende århundre stort sett interessen for pterosaurer. De så på dem som mislykkede evolusjonære eksperimenter, kaldblodige og skjellete, som nesten ikke kunne fly, de større artene kunne bare gli, og ble tvunget til å klatre i trær eller kaste seg fra klipper for å oppnå et take-off. I 1914 ble pterosaurens aerodynamikk for første gang analysert kvantitativt, av Ernest Hanbury Hankin og David Meredith Seares Watson , men de tolket Pteranodon som en ren glider. Det ble gjort lite forskning på gruppen i løpet av 1940- og 1950-årene.

Pterosaur renessanse

Situasjonen for dinosaurer var sammenlignbar. Fra 1960-tallet og utover fant en dinosaurrenessanse sted, en rask økning i antall studier og kritiske ideer, påvirket av oppdagelsen av ytterligere fossiler av Deinonychus , hvis spektakulære egenskaper tilbakeviste det som hadde blitt forankret ortodoksi. I 1970 begynte beskrivelsen av den lodne pterosauren Sordes det Robert Bakker kalte en renessanse av pterosaurer. Kevin Padian forplantet spesielt de nye synspunktene, og publiserte en serie studier som skildrer pterosaurer som varmblodige, aktive og løpende dyr. Dette falt sammen med en gjenopplivning av den tyske skolen gjennom arbeidet til Peter Wellnhofer , som på 1970-tallet la grunnlaget for moderne pterosaurvitenskap. I 1978 ga han ut den første pterosaur-læreboken, Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , og i 1991 den andre populærvitenskapelige pterosaurboken, Encyclopedia of Pterosaurs .

Denne utviklingen akselererte gjennom utnyttelsen av to nye Lagerstätten . I løpet av 1970-tallet begynte Santana-formasjonen tidlig i kritt i Brasil å produsere krittknuter som, selv om de ofte var begrenset i størrelse og fullstendigheten til fossilene de inneholdt, perfekt bevarte tredimensjonale pterosaurskjelettdeler. Tyske og nederlandske institutter kjøpte slike knuter fra fossile krypskyttere og forberedte dem i Europa, slik at forskerne deres kunne beskrive mange nye arter og avsløre en helt ny fauna. Snart fanget brasilianske forskere, blant dem Alexander Kellner , handelen og navnga enda flere arter.

Enda mer produktiv var den tidlige kritt-kinesiske Jehol-biotaen i Liaoning , som siden 1990-tallet har brakt frem hundrevis av utsøkt bevarte todimensjonale fossiler, som ofte viser rester av bløtvev. Kinesiske forskere som Lü Junchang har igjen navngitt mange nye taxaer. Etter hvert som oppdagelsene også økte i andre deler av verden, fant en plutselig økning i antall navngitte slekter sted. I 2009, da de hadde økt til rundt nitti, viste denne veksten ingen tegn til utjevning. I 2013 indikerte MP Witton at antallet oppdagede pterosaurarter hadde steget til 130. Over nitti prosent av kjente taxaer har blitt navngitt under "renessansen". Mange av disse var fra grupper som hadde vært ukjent. Fremskritt innen datakraft tillot å bestemme deres komplekse relasjoner gjennom den kvantitative metoden for kladistikk . Nye og gamle fossiler ga mye mer informasjon når de ble utsatt for moderne ultrafiolett lys eller røntgenfotografering, eller CAT-skanninger . Innsikt fra andre felt innen biologi ble brukt på dataene som ble innhentet. Alt dette resulterte i en betydelig fremgang innen pterosaurforskning, noe som gjorde eldre beretninger i populærvitenskapelige bøker fullstendig utdaterte.

I 2017 ble et fossil fra en 170 millioner år gammel pterosaur, senere navngitt som arten Dearc sgiathanach i 2022, oppdaget på Isle of Skye i Skottland . National Museum of Scotland hevder at det er det største i sitt slag som noen gang er oppdaget fra juraperioden , og det har blitt beskrevet som verdens best bevarte skjelett av en pterosaur.

Evolusjon og utryddelse

Opprinnelse

Fordi pterosaurens anatomi har blitt så kraftig modifisert for flukt, og umiddelbare overgangsfossile forgjengere så langt ikke har blitt beskrevet, er ikke pterosaurenes aner fullt ut forstått. De eldste kjente pterosaurene var allerede fullt tilpasset en flygende livsstil. Siden Seeley ble det anerkjent at pterosaurer sannsynligvis hadde sin opprinnelse i "arkosaurene", det som i dag vil bli kalt Archosauromorpha . På 1980-tallet fant tidlige kladistiske analyser at de var Avemetatarsalians (arkosaurer nærmere dinosaurer enn krokodiller ). Siden dette ville gjøre dem også ganske nære slektninger av dinosaurene, ble disse resultatene sett av Kevin Padian som bekrefter hans tolkning av pterosaurer som tobente varmblodige dyr. Fordi disse tidlige analysene var basert på et begrenset antall taxa og karakterer, var resultatene deres iboende usikre. Flere innflytelsesrike forskere som avviste Padians konklusjoner ga alternative hypoteser. David Unwin foreslo en aner blant de basale Archosauromorpha, spesielt langhalsede former (" protorosaurer ") som tanystropheider . En plassering blant basale arkosauriformer som Euparkeria ble også foreslått. Noen basale archosauromorphs ser ved første øyekast ut til å være gode kandidater for nære pterosaur-slektninger på grunn av deres langlemmede anatomi; ett eksempel er Sharovipteryx , en "protorosaur" med hudmembraner på bakbenene som sannsynligvis brukes til å gli. En studie fra 1999 av Michael Benton fant at pterosaurer var avemetatarsalians nært beslektet med Scleromochlus , og kalte gruppen Ornithodira for å omfatte pterosaurer og dinosaurer .

To forskere, S. Christopher Bennett i 1996, og paleoartist David Peters i 2000, publiserte analyser som fant at pterosaurer var protorosaurer eller nært beslektet med dem. Imidlertid samlet Peters nye anatomiske data ved å bruke en ubekreftet teknikk kalt "Digital Graphic Segregation" (DGS), som innebærer digital sporing over bilder av pterosaurfossiler ved hjelp av fotoredigeringsprogramvare. Bennett gjenopprettet bare pterosaurer som nære slektninger til protorosaurene etter å ha fjernet egenskapene til bakbenet fra analysen sin, for å teste muligheten for bevegelsesbasert konvergent evolusjon mellom pterosaurer og dinosaurer . Et svar fra 2007 fra Dave Hone og Michael Benton kunne ikke reprodusere dette resultatet, og fant at pterosaurer var nært beslektet med dinosaurer selv uten baklemmer. De kritiserte også David Peters for å trekke konklusjoner uten tilgang til de primære bevisene, det vil si selve pterosaurfossilene. Hone og Benton konkluderte med at selv om det er behov for flere basale pterosauromorfer for å avklare forholdet deres, tyder nåværende bevis på at pterosaurer er avemetatarsalians, enten som søstergruppen til Scleromochlus eller en gren mellom sistnevnte og Lagosuchus . En arkosaur-fokusert fylogenetisk analyse fra 2011 av Sterling Nesbitt hadde godt av langt flere data og fant sterk støtte for at pterosaurer var avemetatarsalians, selv om Scleromochlus ikke ble inkludert på grunn av dens dårlige bevaring. En archosauromorph-fokusert studie fra 2016 av Martin Ezcurra inkluderte forskjellige foreslåtte pterosaur-slektninger, men fant også at pterosaurer var nærmere dinosaurer og ikke relatert til mer basal taxa. Ut fra sin analyse fra 1996 publiserte Bennett en studie fra 2020 om Scleromochlus som hevdet at både Scleromochlus og pterosaurer var ikke-arkosauriske arkosauromorfer, om enn ikke spesielt nært beslektet med hverandre. Derimot foreslo en senere studie fra 2020 at arkosaurer av lagerpetid var søsterkladen til pterosauria. Dette var basert på nylig beskrevne fossile hodeskaller og forlemmer som viste ulike anatomiske likheter med pterosaurer og rekonstruksjoner av lagerpetidhjerner og sensoriske systemer basert på CT-skanninger som også viser nevroanatomiske likheter med pterosaurer. Resultatene fra den sistnevnte studien ble deretter støttet av en uavhengig analyse av tidlige pterosauromorfe interrelasjoner.

Et relatert problem er opprinnelsen til pterosaurflukt. Som med fugler, kan hypoteser sorteres i to hovedvarianter: "grunn opp" eller "tre ned". Å klatre i et tre vil føre til at høyde og tyngdekraft gir både energien og et sterkt utvalgstrykk for begynnende flukt. Rupert Wild i 1983 foreslo en hypotetisk "propterosaurus": et øglelignende tredyr som utvikler en membran mellom lemmene, først for trygt å hoppe i fallskjerm og deretter, gradvis forlenge den fjerde fingeren, for å gli. Imidlertid passet ikke påfølgende kladistiske resultater denne modellen godt. Verken protorosaurer eller ornitodiraner er biologisk likeverdige med øgler. Videre er overgangen mellom glidende og flaksende flyging ikke godt forstått. Nyere studier av basal pterosaur bakbensmorfologi ser ut til å bekrefte en forbindelse til Scleromochlus . I likhet med denne arkosauren har basale pterosaur-linjer plantigrade baklemmer som viser tilpasninger for salting.

Minst en studie fant at den tidlige trias ichnofossil Prorotodactylus er anatomisk lik den til tidlige pterosaurer.

Utryddelse

En gang trodde man at konkurranse med tidlige fuglearter kunne ha ført til utryddelse av mange av pterosaurene. Det ble antatt at ved slutten av kritttiden var det bare store arter av pterosaurer til stede (ikke lenger sant; se nedenfor). De mindre artene ble antatt å ha blitt utryddet, deres nisje fylt av fugler. Pterosaur-nedgang (hvis den faktisk er tilstede) ser imidlertid ut til å ikke være relatert til fuglemangfoldet, ettersom økologisk overlapping mellom de to gruppene ser ut til å være minimal. Faktisk ble i det minste noen fuglenisjer gjenvunnet av pterosaurer før KT-arrangementet . På slutten av krittperioden ser det ut til at kritt-paleogen-utryddelsen , som utslettet alle ikke-fugledinosaurer og de fleste fugledinosaurer også, og mange andre dyr, også har tatt pterosaurene.

På begynnelsen av 2010-tallet ble det oppdaget flere nye pterosaur-taxaer som dateres til Campanian/Maastrichtian, som ornithocheiridene Piksi og " Ornithocheirus ", mulige pteranodontider og nyctosaurider , flere tapejarider og den ubestemte ikke- azhdarchid Navajodactylus . Små azhdarchoid pterosaurer var også til stede i Campanian. Dette antyder at pterosaurfaunaer fra sent på kritt var langt mer mangfoldige enn tidligere antatt, muligens ikke engang å ha gått betydelig tilbake fra tidlig kritt.

Små pterosaurarter var tilsynelatende til stede i Csehbánya-formasjonen , noe som indikerer et høyere mangfold av pterosaurer fra sen kritt enn tidligere regnskapsført. De nylige funnene av en voksen azhdarchid på størrelse med en liten katt indikerer videre at små pterosaurer fra den sene krittiden faktisk ganske enkelt kan ha vært sjelden bevart i fossilregistrene, hjulpet av det faktum at det er en sterk skjevhet mot landlevende små virveldyr som f.eks. dinosaurer , og at mangfoldet deres faktisk kan ha vært mye større enn tidligere antatt.

I det minste noen ikke-pterodactyloid pterosaurer overlevde inn i sen kritt , og postulerte en Lazarus taxa -situasjon for pterosaurfaunaer fra sen kritt.

En studie fra 2021 viser at nisjer tidligere okkupert av små pterosaurer i økende grad ble okkupert av ungdomsstadiene til større arter i sen kritt. I stedet for å bli utkonkurrert av fugler, spesialiserte pterosaurer i hovedsak en trend som allerede fant sted i tidligere epoker av mesozoikum.

Klassifisering og fylogeni

I fylogenetisk taksonomi har clade Pterosauria vanligvis blitt definert som nodebasert og forankret til flere omfattende studerte taxa så vel som de som antas å være primitive. En studie fra 2003 definerte Pterosauria som "den nyeste felles stamfaren til Anurognathidae, Preondactylus og Quetzalcoatlus og alle deres etterkommere." Imidlertid vil disse typer definisjoner uunngåelig forlate enhver beslektet art som er litt mer primitive ut av Pterosauria. For å bøte på dette ble det foreslått en ny definisjon som ville forankre navnet ikke til noen spesiell art, men til et anatomisk trekk, tilstedeværelsen av en forstørret fjerde finger som støtter en vingemembran. Denne "apomorophy-baserte" definisjonen ble adoptert av PhyloCode i 2020 som "[D]e kladen preget av apomorfiens fjerde manuelle siffer hypertrofiert for å støtte en vingemembran, som arvet av Pterodactylus (opprinnelig Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)". En bredere klede, Pterosauromorpha , har blitt definert som alle ornitodiraner som er nærmere beslektet med pterosaurer enn til dinosaurer .

Den interne klassifiseringen av pterosaurer har historisk sett vært vanskelig, fordi det var mange hull i fossilregisteret . Fra det 21. århundre fyller nye funn nå disse hullene og gir et bedre bilde av utviklingen av pterosaurer. Tradisjonelt var de organisert i to underordner : Rhamphorhynchoidea , en "primitiv" gruppe av langhalede pterosaurer, og Pterodactyloidea , "avanserte" pterosaurer med korte haler. Imidlertid har denne tradisjonelle inndelingen i stor grad blitt forlatt. Rhamphorhynchoidea er en parafyletisk (unaturlig) gruppe, siden pterodactyloidene utviklet seg direkte fra dem og ikke fra en felles stamfar, så med den økende bruken av kladistikk har den falt i unåde blant de fleste forskere.

Det nøyaktige forholdet mellom pterosaurer er fortsatt uavklart. Mange studier av pterosaur-forhold i det siste har inkludert begrensede data og var svært motstridende. Nyere studier som bruker større datasett begynner imidlertid å gjøre ting klarere. Kladogrammet (slektstreet) nedenfor følger en fylogenetisk analyse presentert av Longrich, Martill og Andres i 2018, med kladenavn etter Andres et al. (2014).

Paleobiologi

Flygning

Mekanikken til pterosaurflukt er ikke fullstendig forstått eller modellert på dette tidspunktet.

Katsufumi Sato, en japansk vitenskapsmann, gjorde beregninger med moderne fugler og konkluderte med at det var umulig for en pterosaur å holde seg oppe. I boken Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs er det teoretisert at de var i stand til å fly på grunn av den oksygenrike, tette atmosfæren fra den sene krittperioden . Imidlertid baserte både Sato og forfatterne av Posture, Locomotion og Paleoecology of Pterosaurs sin forskning på de nå utdaterte teoriene om at pterosaurer er sjøfugllignende, og størrelsesgrensen gjelder ikke for terrestriske pterosaurer, som azhdarchids og tapejarider . Videre konkluderte Darren Naish med at atmosfæriske forskjeller mellom nåtiden og mesozoikum ikke var nødvendig for den gigantiske størrelsen på pterosaurer.

En annen sak som har vært vanskelig å forstå er hvordan de tok av . Tidligere forslag var at pterosaurer stort sett var kaldblodige glidende dyr, som hentet varme fra miljøet som moderne øgler, i stedet for å brenne kalorier. I dette tilfellet var det uklart hvordan de større av enorm størrelse, med en ineffektiv kaldblodsmetabolisme, kunne klare en fuglelignende startstrategi, ved kun å bruke baklemmene til å generere skyvekraft for å bli luftbåren. Senere forskning viser at de i stedet er varmblodige og har kraftige flymuskler, og bruker flymusklene til å gå som firbeinte. Mark Witton fra University of Portsmouth og Mike Habib fra Johns Hopkins University foreslo at pterosaurer brukte en hvelvingsmekanisme for å få flukt. Den enorme kraften til deres bevingede forlemmer ville gjøre dem i stand til å ta av med letthet. Når pterosaurene først er oppe, kan de nå hastigheter på opptil 120 km/t (75 mph) og reise tusenvis av kilometer.

I 1985 ga Smithsonian Institution luftfartsingeniør Paul MacCready i oppdrag å bygge en halvskala arbeidsmodell av Quetzalcoatlus northropi . Replikaen ble skutt opp med en bakkebasert vinsj. Den fløy flere ganger i 1986 og ble filmet som en del av Smithsonians IMAX-film On the Wing .

Storhodede arter antas å ha sveipet vingene fremover for å få bedre balanse.

Luftsekker og respirasjon

En studie fra 2009 viste at pterosaurer hadde et lunge- og luftsekksystem og en nøyaktig kontrollert skjelettpustepumpe, som støtter en gjennomstrømningsmodell for lungeventilasjon hos pterosaurer, analogt med fugler. Tilstedeværelsen av et subkutant luftsekkesystem i i det minste noen pterodactyloider ville ha redusert tettheten til det levende dyret ytterligere. I likhet med moderne krokodiller, så det ut til at pterosaurer hadde et hepatisk stempel , siden skulder-brystbeltene deres var for ufleksible til å bevege brystbenet som hos fugler, og de hadde sterk gastralia . Dermed hadde deres luftveier egenskaper som kan sammenlignes med begge moderne arkosaurklader.

Nervesystemet

En røntgenstudie av pterosaurs hjernehulrom avslørte at dyrene ( Rhamphorhynchus muensteri og Anhanguera santanae ) hadde massive flokker. Flocculus er en hjerneregion som integrerer signaler fra ledd, muskler, hud og balanseorganer. Pterosaurenes flokker okkuperte 7,5 % av dyrenes totale hjernemasse, mer enn hos noe annet virveldyr. Fugler har uvanlig store flokker sammenlignet med andre dyr, men disse opptar bare mellom 1 og 2 % av den totale hjernemassen.

Flocculus sender ut nevrale signaler som produserer små, automatiske bevegelser i øyemusklene. Disse holder bildet på et dyrs netthinnen stødig. Pterosaurer kan ha hatt en så stor flokk på grunn av sin store vingestørrelse, noe som ville bety at det var mye mer sensorisk informasjon å behandle. Den lave relative massen til flokkene hos fugler er også et resultat av at fugler totalt sett har en mye større hjerne; Selv om dette har blitt ansett som en indikasjon på at pterosaurer levde i et strukturelt enklere miljø eller hadde mindre kompleks oppførsel sammenlignet med fugler, viser nyere studier av krokodiller og andre krypdyr at det er vanlig at sauropsider oppnår høye intelligensnivåer med små hjerner. Studier på endocast av Allkaruen viser at hjernens utvikling i pterodactyloider var en modulær prosess.

Bakkebevegelse

Pterosaurenes hofteskåler er vendt litt oppover, og hodet på lårbenet (lårbenet) er bare moderat innovervendt, noe som tyder på at pterosaurene hadde en oppreist stilling. Det ville vært mulig å løfte låret i horisontal stilling under flukt, slik glideøgler gjør.

Det var betydelig diskusjon om pterosaurer ambulerte som firbeinte eller tobeinte . På 1980-tallet foreslo paleontolog Kevin Padian at mindre pterosaurer med lengre baklemmer, som Dimorphodon , kan ha gått eller til og med løpt tobeint, i tillegg til å fly, som løpere på veien . Imidlertid ble det senere funnet et stort antall pterosaurbaner med en særegen firetået bakfot og tretået forfot ; dette er de umiskjennelige avtrykkene av pterosaurer som går på alle fire.

Fossile fotspor viser at pterosaurer sto med hele foten i kontakt med bakken ( plantigrade ), på en måte som ligner på mange pattedyr som mennesker og bjørner . Fotavtrykk fra azhdarchids og flere uidentifiserte arter viser at pterosaurer gikk med en oppreist holdning med sine fire lemmer holdt nesten vertikalt under kroppen, en energieffektiv holdning brukt av de fleste moderne fugler og pattedyr, snarere enn de spredte lemmene til moderne reptiler. Faktisk kan erigerte lemmer være allestedsnærværende hos pterosaurer.

Selv om de tradisjonelt er avbildet som klønete og vanskelige når de er på bakken, antyder anatomien til noen pterosaurer (spesielt pterodactyloider) at de var kompetente vandrere og løpere. Tidlige pterosaurer har lenge vært ansett som spesielt tungvinte lokomotorer på grunn av tilstedeværelsen av store cruropatagia , men også de ser ut til å ha vært generelt effektive på bakken.

Forbenene til azhdarchids og ornithocheirids var uvanlig lange sammenlignet med andre pterosaurer, og hos azhdarchids var beinene i armen og hånden (metacarpals) spesielt langstrakte. Videre, som helhet, ble azhdarchid-frontlemmer proporsjonert på samme måte som raskt løpende hovdyrpattedyr . Baklemmene deres, derimot, var ikke bygget for fart, men de var lange sammenlignet med de fleste pterosaurer, og tillot en lang skrittlengde. Mens azhdarchid pterosaurer sannsynligvis ikke kunne løpe, ville de ha vært relativt raske og energieffektive.

Den relative størrelsen på hender og føtter hos pterosaurer (sammenlignet med moderne dyr som fugler) kan indikere hvilken type livsstilspterosaurer ledet på bakken. Azhdarchid pterosaurer hadde relativt små føtter sammenlignet med kroppsstørrelsen og benlengden, med fotlengde bare omtrent 25–30 % av lengden på underbenet. Dette tyder på at azhdarchids var bedre tilpasset til å gå på tørr, relativt solid mark. Pteranodon hadde litt større føtter (47 % av lengden på tibia ), mens filtermatende pterosaurer som ctenochasmatoidene hadde veldig store føtter (69 % av tibiallengden i Pterodactylus , 84 % i Pterodaustro ), tilpasset til å gå i myk gjørmete jord, ligner på moderne vadefugler. Selv om de tydeligvis er basert på forlemmer, har basale pterosaurer baklemmer godt tilpasset for hopping, noe som tyder på en forbindelse med arkosaurer som Scleromochlus .

Svømming

Spor laget av ctenochasmatoider indikerer at disse pterosaurene svømte ved å bruke baklemmene. Generelt har disse store bakføtter og lange overkropper, noe som indikerer at de sannsynligvis var mer tilrettelagt for svømming enn andre pterosaurer. Pteranodontiere har omvendt flere arter i humeri tolket til å ha vært antydning til en vannbasert versjon av den typiske firbenede utskytingen, og flere som boreopterider må ha søkt mens de svømte, siden de virker ute av stand til fregattfugllignende lufthauking. Disse tilpasningene er også sett hos terrestriske pterosaurer som azhdarchids , som antagelig fortsatt trengte å skyte ut fra vann i tilfelle de befant seg i det. Nyktosauriden Alcione kan vise tilpasninger for vingedrevet dykking som moderne havsuler og tropicbirds .

Kosthold og matvaner

Tradisjonelt ble nesten alle pterosaurer sett på som overflatematende fiskeetere eller fiskeetere, et syn som fortsatt dominerer populærvitenskapen. I dag antas mange pterosaurgrupper å ha vært landlevende rovdyr, altetende eller insektetere.

Tidlig ble det erkjent at de små Anurognathidae var nattaktive insektetere fra luften. Med svært fleksible ledd på vingefingeren, en bred, trekantet vingeform, store øyne og kort hale, var disse pterosaurene sannsynligvis analoge med nattsvin eller eksisterende insektetende flaggermus, og var i stand til høy manøvrerbarhet ved relativt lave hastigheter.

Tolkninger av vanene til basalgrupper har endret seg dypt. Dimorphodon , som tidligere ble sett for seg som en lundefuglanalog , indikeres av dens kjevestruktur, gange og dårlige flyevner, som et terrestrisk/semiarborealt rovdyr av små pattedyr, squamater og store insekter. Dens robuste tannsett førte til at Campylognathoides ble sett på som en generalist eller et landlevende rovdyr av små virveldyr, men den svært robuste humerus og høy-aspekt vingemorfologi antyder at den kan ha vært i stand til å gripe byttedyr på vingen. Den lille insektetende Carniadactylus og den større Eudimorphodon var svært luftige dyr og raske, smidige flyvere med lange robuste vinger. Eudimorphodon er funnet med fiskrester i magen, men tannsett tyder på en opportunistisk diett. Slankvingede Austriadactylus og Caviramus var sannsynligvis terrestriske/semiarboreale generalister. Caviramus hadde sannsynligvis en sterk bitekraft, noe som indikerer en tilpasning til harde matvarer som kan ha blitt tygget med tanke på tannslitasjen.

Noen Rhamphorhynchidae , som Rhamphorhynchus selv eller Dorygnathus , var fiskeetere med lange, slanke vinger, nållignende tannsett og lange, tynne kjever. Sericipterus , Scaphognathus og Harpactognathus hadde mer robuste kjever og tenner (som var ziphodont, dolkformet, på Sericpterus ), og kortere, bredere vinger. Disse var enten jord-/luftrovdyr av virveldyr eller korvidlignende generalister. Wukongopteridae som Darwinopterus ble først betraktet som luftrovdyr. Mangler en robust kjevestruktur eller kraftige flygende muskler, blir de nå sett på som trelevende eller halvterrestriske insektetere. Spesielt Darwinopterus robustidens ser ut til å ha vært en billespesialist.

Blant pterodactyloider er det en større variasjon i kostholdet. Pteranodontia inneholdt mange fiskelevende taxa, som Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae og Nyctosauridae. Nisjeoppdeling førte til at ornithocheiras og de senere nyctosauridene ble luftdykkere som dagens fregattfugler (med unntak av den stupedykkertilpassede Alcione elainus ) , mens boreopterider var ferskvannsdykkerdyr som ligner på skarv , og pteranodonts pelagiske stuper. og havsuler . En analyse av Lonchodraco fant klynger av foramina på spissen av nebbet; fugler med tilsvarende tallrike foramina har følsomme nebb som brukes til å føle etter mat, så Lonchodraco kan ha brukt nebbet til å kjenne etter fisk eller virvelløse dyr på grunt vann. Istiodactylidene var sannsynligvis først og fremst åtseldyr. Archaeopterodactyloidea fikk mat i kyst- eller ferskvannshabitater. Germanodactylus og Pterodactylus var piscivorer, mens Ctenochasmatidae var suspensjonsmatere, og brukte sine mange fine tenner for å filtrere små organismer fra grunt vann. Pterodaustro ble tilpasset for flamingo -lignende filtermating.

Derimot var Azhdarchoidea stort sett terrestriske pterosaurer. Tapejaridae var skoglevende altetere, som supplerer frø og frukt med små insekter og virveldyr. Dsungaripteridae var spesialiserte bløtdyr, som brukte sine kraftige kjever til å knuse skjellene til bløtdyr og krepsdyr. Thalassodromidae var sannsynligvis landlevende rovdyr. Thalassodromeus selv ble oppkalt etter en fiskemetode kjent som "skummeting", senere forstått å være biomekanisk umulig. Kanskje forfulgte den relativt store byttedyr, med tanke på sine forsterkede kjeveledd og relativt høye bittkraft. Azhdarchidae er nå forstått å være landlevende rovdyr i slekt med bakkehornfugler eller noen storker , som spiser ethvert byttedyr de kan svelge hele. Hatzegopteryx var et robust bygget rovdyr av relativt store byttedyr, inkludert mellomstore dinosaurer. Alanqa kan ha vært en spesialist bløtdyr.

En studie fra 2021 rekonstruerte adduktormuskulaturen til hodeskaller fra pterodactyloider , og estimerte bitekraften og potensielle kostholdsvaner til ni utvalgte arter. Studien bekreftet synet på pteranodontider , nyctosaurider og anhanuerider som piscivorer basert på at de var relativt svake, men raske bitere, og antyder at Tropeognathus mesembrinus var spesialisert på å konsumere relativt store byttedyr sammenlignet med Anhanguera . Dsungaripterus ble bekreftet som en durophage , med Thalassodromeus foreslått å dele denne fôringsvanen basert på høye estimerte bitekraftkvotienter (BFQ) og absolutte bitekraftverdier. Tapejara wellnhoferi ble bekreftet som en spesialisert forbruker av hardt plantemateriale med en relativt høy BFQ og høy mekanisk fordel, og Caupedactylus ybaka og Tupuxuara leonardii ble foreslått å være bakkematende generalister med mellomliggende bitekraftverdier og mindre spesialiserte kjever.

Naturlige rovdyr

Pterosaurer er kjent for å ha blitt spist av teropoder . I 1. juli 2004-utgaven av Nature diskuterer paleontolog Eric Buffetaut et fossil fra tidlig kritt av tre nakkevirvler til en pterosaur med den ødelagte tannen til en spinosaur , mest sannsynlig Irritator , innebygd i den. Det er kjent at ryggvirvlene ikke har blitt spist og utsatt for fordøyelsen, da leddene fortsatt er leddede.

Reproduksjon og livshistorie

Mens svært lite er kjent om reproduksjon av pterosaurer, antas det at, i likhet med alle dinosaurer, reproduseres alle pterosaurer ved å legge egg, selv om slike funn er svært sjeldne. Det første kjente pterosauregget ble funnet i bruddene i Liaoning, det samme stedet som ga fjærkledde dinosaurer. Egget ble klemt flatt uten tegn til sprekker, så eggene hadde tydeligvis læraktige skall, som i moderne øgler. Dette ble støttet av beskrivelsen av et ekstra pterosaur-egg som tilhører slekten Darwinopterus , beskrevet i 2011, som også hadde et læraktig skall og, også som moderne krypdyr, men i motsetning til fugler, var ganske lite sammenlignet med størrelsen på moren. I 2014 ble fem uflatede egg fra arten Hamipterus tianshanensis funnet i en forekomst av tidlig kritt i det nordvestlige Kina. Undersøkelse av skjellene ved hjelp av skanningselektronmikroskopi viste tilstedeværelsen av et tynt kalkholdig eggeskalllag med en membran under. En studie av pterosaurens eggeskallstruktur og kjemi publisert i 2007 indikerte at det er sannsynlig at pterosaurer begravde eggene sine, som moderne krokodiller og skilpadder . Nedgraving av egg ville ha vært gunstig for den tidlige utviklingen av pterosaurer, ettersom det gir mulighet for mer vektreduserende tilpasninger, men denne reproduksjonsmetoden ville også ha satt begrensninger for mangfoldet av miljøer pterosaurer kunne leve i, og kan ha ugunstiget dem når de begynte å møte økologisk konkurranse fra fugler .

Et Darwinopterus- eksemplar viser at i det minste noen pterosaurer hadde et par funksjonelle eggstokker , i motsetning til den enkelt funksjonelle eggstokken hos fugler, og avviser reduksjonen av funksjonelle eggstokker som et krav for drevet flyging.

Vingemembraner bevart i pterosaur-embryoer er godt utviklet, noe som tyder på at pterosaurer var klare til å fly like etter fødselen. Imidlertid antyder tomografiskanninger av fossiliserte Hamipterus- egg at de unge pterosaurene hadde velutviklede lårbein for å gå, men svake kister for å fly. Det er ukjent om dette gjelder for andre pterosaurer. Fossiler av pterosaurer som bare er noen få dager til en uke gamle (kalt "flalinger") er funnet, som representerer flere pterosaurfamilier, inkludert pterodactylider, rhamphorhinchids, ctenochasmatider og azhdarchids. Alle bevarer bein som viser en relativt høy grad av herding ( ossifikasjon ) for sin alder, og vingeproporsjoner som ligner på voksne. Faktisk har mange pterosaurflapper blitt ansett som voksne og plassert i separate arter tidligere. I tillegg finnes klaffer normalt i de samme sedimentene som voksne og unge av samme art, som Pterodactylus og Rhamphorhynchus klaffer funnet i Solnhofen kalkstein i Tyskland, og Pterodaustro klaffer fra Argentina. Alle finnes i dype vannmiljøer langt fra land.

For de fleste pterosaurarter er det ikke kjent om de praktiserte noen form for foreldreomsorg, men deres evne til å fly så snart de dukket opp fra egget og de tallrike klaffene som finnes i miljøer langt fra reir og sammen med voksne har ført til at de fleste forskere , inkludert Christopher Bennett og David Unwin, for å konkludere med at ungene var avhengige av foreldrene i en relativt kort periode, i en periode med rask vekst mens vingene vokste lenge nok til å fly, og deretter forlot reiret for å klare seg selv , muligens innen dager etter klekking. Alternativt kan de ha brukt lagrede eggeplommeprodukter til næring i løpet av de første dagene av livet, som hos moderne reptiler, i stedet for å være avhengig av foreldre for mat. Fossiliserte Hamipterus- reir ble vist som bevarte mange hann- og hunnpterosaurer sammen med eggene deres på en måte som ligner på moderne sjøfuglkolonier . På grunn av hvor underutviklet kisten til klekkingen var for å fly, ble det antydet at Hamipterus kan ha praktisert en form for foreldreomsorg. Imidlertid har denne studien siden blitt kritisert. De fleste bevis lener for tiden mot at pterosaur-klekkinger er superprecocial , lik det til megapodefugler , som flyr etter klekking uten behov for foreldreomsorg. En ytterligere studie sammenligner bevis for superprekosialitet og "sen sikt flukt" og antyder overveldende at de fleste om ikke alle pterosaurer var i stand til å fly like etter klekking.

Veksthastigheter for pterosaurer når de klekket ut varierte på tvers av forskjellige grupper. Hos mer primitive, langhalede pterosaurer (" rhamphorhynchoids "), som Rhamphorhynchus , var den gjennomsnittlige vekstraten i løpet av det første leveåret 130% til 173%, noe raskere enn vekstraten til alligatorer . Veksten i disse artene avtok etter seksuell modenhet, og det ville tatt mer enn tre år for Rhamphorhynchus å oppnå maksimal størrelse. Derimot vokste de mer avanserte, store pterodactyloid pterosaurene, som Pteranodon , til voksen størrelse i løpet av det første leveåret. I tillegg hadde pterodactyloider bestemt vekst , noe som betyr at dyrene nådde en fast maksimal voksenstørrelse og sluttet å vokse.

En studie fra 2021 indikerer at pterosaurunger av større arter i økende grad tok rollene som tidligere ble besatt av voksne små pterosaurer.

Daglige aktivitetsmønstre

Sammenligninger mellom skleralringene til pterosaurer og moderne fugler og krypdyr har blitt brukt for å utlede daglige aktivitetsmønstre til pterosaurer. Pterosaur-slektene Pterodactylus , Scaphognathus og Tupuxuara har blitt antatt å være dagaktive , Ctenochasma , Pterodaustro og Rhamphorhynchus har blitt antatt å være nattaktive , og Tapejara har blitt antatt å være kortvarig katemeral gjennom dagen. Som et resultat kan den muligens fiskespisende Ctenochasma og Rhamphorhynchus ha hatt lignende aktivitetsmønstre som moderne nattaktive sjøfugler, og filtermatende Pterodaustro kan ha hatt lignende aktivitetsmønstre som moderne anseriforme fugler som spiser om natten. Forskjellene mellom aktivitetsmønstrene til Solnhofen - pterosaurene Ctenochasma , Rhamphorhynchus , Scaphognathus og Pterodactylus kan også indikere nisjedeling mellom disse slektene.

Kulturell betydning

Pterosaurer har vært en stift i populærkulturen så lenge som deres søskenbarn dinosaurene, selv om de vanligvis ikke er like fremtredende i filmer, litteratur eller annen kunst. Mens skildringen av dinosaurer i populære medier har endret seg radikalt som svar på fremskritt innen paleontologi, har et hovedsakelig utdatert bilde av pterosaurer vedvart siden midten av det 20. århundre.

Det vage generiske uttrykket "pterodactyl" brukes ofte om disse skapningene. Dyrene som er avbildet i fiksjon og popkultur representerer ofte enten Pteranodon eller (ikke-pterodactyloid) Rhamphorhynchus , eller en fiksjonalisert hybrid av de to. Mange barneleker og tegneserier har "pterodactyls" med Pteranodon - lignende topper og lange, Rhamphorhynchus- lignende haler og tenner, en kombinasjon som aldri har eksistert i naturen. Imidlertid hadde minst én pterosaur både Pteranodon - lignende kam og tenner: Ludodactylus , hvis navn betyr "lekefinger" for sin likhet med gamle, unøyaktige barneleker. Pterosaurer har noen ganger blitt feilaktig identifisert som (forfedrene til) fugler , selv om fugler er teropoddinosaurer og ikke etterkommere av pterosaurer.

Pterosaurer ble brukt i skjønnlitteratur i Sir Arthur Conan Doyles roman The Lost World fra 1912 og dens filmatisering fra 1925 . De dukket opp i en rekke filmer og TV-programmer siden, inkludert 1933-filmen King Kong , og 1966's One Million Years BC . I sistnevnte måtte animatøren Ray Harryhausen legge til unøyaktige flaggermus-lignende vingefingre til sine stop motion-modeller for å beholde membranene fra å falle fra hverandre, selv om denne spesielle feilen var vanlig i kunsten allerede før filmen ble laget. Rodan , et fiktivt gigantmonster (eller kaiju ) som først dukket opp i 1956-filmen Rodan , blir fremstilt som en enorm bestrålt art av Pteranodon . Rodan har dukket opp i flere japanske Godzilla - filmer utgitt på 1960-, 1970-, 1990- og 2000-tallet, og dukket også opp i den amerikansk-produserte filmen Godzilla: King of the Monsters fra 2019 .

Etter 1960-tallet forble pterosaurer stort sett fraværende fra bemerkelsesverdige amerikanske filmopptredener frem til 2001's Jurassic Park III . Paleontolog Dave Hone bemerket at pterosaurene i denne filmen ikke hadde blitt vesentlig oppdatert for å gjenspeile moderne forskning. Feil som vedvarte var tenner mens tannløs Pteranodon var ment å bli avbildet, hekkeatferd som var kjent for å være unøyaktig innen 2001, og læraktige vinger, i stedet for de stramme membranene av muskelfiber som kreves for pterosaur-flukt. Petrie fra The Land Before Time (1988), er et bemerkelsesverdig eksempel fra en animasjonsfilm.

I de fleste medieopptredener er pterosaurer avbildet som pissivorer , og gjenspeiler ikke deres fulle diettvariasjon. De blir også ofte vist som luftrovdyr som ligner på rovfugler , og griper menneskelige ofre med klør på føttene. Imidlertid er det bare den lille anurognathiden Vesperopterylus og den lille wukongopterid Kunpengopterus som er kjent for å ha henholdsvis gripende føtter og hender; alle andre kjente pterosaurer har flate, plantigrade føtter uten motstående tær, og føttene er generelt proporsjonalt små, i det minste når det gjelder Pteranodontia.

Se også

• Flyvende og glidende dyr
• Grafisk tidslinje for pterosaurer
• Liste over pterosaurbærende stratigrafiske enheter
• Liste over pterosaur-slekter
• Fylogeni av pterosaurer
• Pterosaur Beach
• Pterosaur størrelse
• Tidslinje for pterosaurforskning

Forklarende notater

Referanser

Kilder

• Berry, Mark F. (2005). Dinosaur-filmografien . McFarland & Company. ISBN 978-0-7864-2453-5.
• Wellnhofer, Peter (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs: An Illustrated Natural History of the Flying Reptiles of the Mesozoic Era . Crescent-bøker. ISBN 978-0-517-03701-0.
• Witton, Mark (2013). Pterosaurer: Naturhistorie, evolusjon, anatomi . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.

Eksterne linker

• Pterosaur.net , nettsted med flere forfattere om alle aspekter av pterosaurvitenskap
• The Pterosaur Database , av Paul Pursglove
• "Kommentarer om fylogenien til pterodactyloidea" , av Alexander WA Kellner (teknisk)