Quadratojugal bein - Quadratojugal bone

Den quadratojugal er en hodeskalle bein til stede i mange virveldyr, inkludert noen levende reptiler og amfibier .

Anatomi og funksjon

Hos dyr med et quadratojugal -bein finnes det vanligvis koblet til jugalbenet (kinnet) fra forsiden og squamosalbenet ovenfra. Det er vanligvis plassert i det nedre nedre hjørnet av kraniet. Mange moderne tetrapoder mangler et kvadratojugalt bein ettersom det har gått tapt eller smeltet til andre bein. Moderne eksempler på tetrapoder uten en quadratojugal inkluderer salamandere , pattedyr , fugler og squamates ( øgler og slanger ). Hos tetrapoder med et kvadratojugalt bein danner det ofte en del av kjeveleddet.

Utviklingsmessig er kvadratojugalbenet et dermalt bein i den tidsmessige serien, som danner den opprinnelige hjernekassen . Squamosal- og quadratojugal -beinene danner sammen kinnområdet og kan gi muskelfeste for ansiktsmuskler.

Hos reptiler og amfibier

Skallen til Sphenodon , den levende tuataraen . Kvadratojugalen er smeltet til kvadratet og merket med (12).

I de fleste moderne reptiler og amfibier er quadratojugal et fremtredende, straplike bein i skallen og gir strukturell integritet i postorbitalområdet av skallen. I mange reptiler kobles også det indre ansiktet til quadratojugal til kvadratbenet som danner kraniets bidrag til kjeveleddet. Tidlig i utviklingen utviklet dumme reptiler en lavere tidsstang som var sammensatt av quadratojugal og jugal . Den nedre tidsstangen danner den nedre grensen til infratemporal fenestra , ett av to hull i siden av hodet og et kjennetegn på en diapsidan -hodeskalle. Imidlertid har mange diapsider, inkludert moderne squamates (øgler og slanger), mistet den nedre tidsstangen. Crocodilians og rhynchocephalians (sistnevnte utelukkende representert av tuatara , Sphenodon ) beholder en quadratojugal. Turtles ser også ut til å ha en quadratojugal. Blant levende amfibier er det kjent at en quadratojugal er tilstede hos noen frosker og caecilians . Imidlertid er det spesielt fraværende i salamandere.

Hos fugler

Hos moderne fugler er kvadratojugalbenet et tynt og stavlignende element i skallen. Ved ossifikasjon smelter jugal- og quadratojugal -beinene for å danne jugal -stangen, som er homolog med den nedre tidsstangen til andre diapsider. Delene av jugalbaren som stammer fra jugal og quadratojugal artikulerer med henholdsvis postorbital og squamosal bein. Dette letter kranial kinesis , ved å la kvadratbenet rotere under åpning av overkjeven.

Hos pattedyr

I avanserte cynodonter, inkludert mammaliformene , har mistet quadratojugal, med den diminutive kvadratet som er koblet til staplene for å fungere som en hørselsstruktur. Hos moderne pattedyr utvikler kvadratbenet seg til å bli incus , en av mellombeina i mellomøret . Dette er en apomorfi av pattedyrkladen, og brukes til å identifisere den fossile overgangen til pattedyr.

Utvikling

Opprinnelse

Skallen av tetrapodomorph fisk eusthenopteron , med quadratojugal bein merket i rosa.

Kvadratojugalen har sannsynligvis sin opprinnelse i kladen Sarcopterygii , som inkluderer tetrapoder og lappfisk. Selv om et bittelite bein som ligner quadratojugal har blitt observert hos placoderm Entelognathus og noen tidlige actinopterygiians ( Mimipiscis , Cheirolepis ), er det uklart om dette beinet var homologt med quadratojugal. En quadratojugal er fraværende hos aktinere ( coelacanths ) og onychodonts , men den var tydelig til stede i Porolepiformes , fjerne slektninger til moderne dipnoaner ( lungfisk ). Mange paleontologer hevder at quadratojugal ble dannet av en inndeling av preoperculum , selv om noen få tror at det var tilstede før preoperculum dannet. Alle tetrapodomorph fiskene hadde en quadratojugal, beholdt av sine tetrapod etterkommere. Elpistostegalians som Panderichthys , Tiktaalik og andre veldig tetrapodlignende fisk var de første virveldyrene som hadde kontakt mellom quadratojugal og jugal. Før elpistostegalianerne var jugalen liten og isolert fra quadratojugal ved squamosal og maxilla .

Amfibier (i vid forstand) hadde vanligvis lange, omtrent rektangulære kvadratojugaler som kontaktet maxilla, jugal, squamosal og quadrate. I flere avstamninger, de fleste tradisjonelt betraktet som " Reptiliomorpha ", utvides jugalen nedover for å redusere mengden kontakt mellom quadratojugal og maxilla. Dette er eksemplifisert hos reptiler , som helt har mistet kontakten. De fleste urodelans ( salaman ) mangler quadratojugals, bortsett fra Miocen slekten Chelotriton . En quadratojugal mangler også i de ormepadder -lignende Trias stereospondyl Chinlestegophis samt de lysorophians , en gruppe av lang-bodied paleozoic microsaurs . Mange andre mikrosaurer hadde sterkt reduserte firhjulinger.

Synapsider

Skallen til Gorynychus , en terocephalian synapsid . Det lille quadrate-quadratojugal-komplekset er merket med q-qj .

I synapsider (pattedyr og deres utdødde slektninger) gjennomgår quadratojugal betydelig transformasjon under utviklingen av gruppen. Tidlige synapsider som eothyridider og caseider beholdt lange quadratojugals og i noen tilfeller til og med tilegne seg quadratojugal -maxilla kontakt. I de fleste therapsider , inkludert gorgonopsians , therocephalians og dicynodonts , er quadratojugal liten, etter å ha mistet kontakten med jugalen. Det smelter vanligvis sammen med den like små kvadraten for å danne kvadrat-kvadratojugalkomplekset . Merkelig nok beholder cynodont Thrinaxodon en egen quadratojugal. I andre cynodonter som Cynognathus forblir kvadrat-quadratojugal-komplekset gjemt inne i skallen, skjult fra siden av det store squamosal-beinet som løst artikulerer med det.

Sauropsids

Sauropsids , gruppen som inneholder reptiler og fugler, hadde helt mistet kontakten mellom quadratojugal og maxilla. I diapsider danner quadratojugal og jugal den nedre tidsstangen, som definerer den nedre grensen til infratemporal fenestra , et av to hull i siden av hodet. I tidlige diapsider som Petrolacosaurus og Youngina er quadratojugal lang som hos amfibier, tidlige synapsider og " anapside " reptiler. Den danner mesteparten av lengden på den nedre tidsstangen. Imidlertid skjer en betydelig transformasjon av den tidsmessige delen av skallen hos mange flere "avanserte" medlemmer av Diapsida, med implikasjoner for strukturen til quadratojugal.

Skallen til Prolacerta , en slektning av Archosauriformes med en ufullstendig nedre tidsstang . Den lille, halvmåneformede kvadratojugalen er merket med 153-0.

Mange diapsider har en ufullstendig nedre temporal bar, der quadratojugal og jugal ikke klarer å kontakte hverandre. Dette etterlater infratemporal fenestra med en buelignende struktur, åpen nedenfra. En ufullstendig (eller fraværende) nedre tidsstang blir først sett i den permiske slekten Claudiosaurus , og beholdes av de fleste andre permiske og triasiske diapsider. I mange tilfeller går quadratojugal helt tapt. Dette tapet oppstår i flere triasiske marine reptiler som tanystropheids , thalattosaurer , pistosaurer og plesiosaurer . Squamates, gruppen som inneholder moderne øgler og slanger, mangler også en quadratojugal, men tidlige squamate -slektninger som Marmoretta beholder imidlertid beinet. Ichthyosaurs , en gruppe uten en lavere temporal bar, har en quadratojugal som er høyere enn den er lang, og strekker seg over (i stedet for under) den åpne infratemporale fenestraen for å kontakte postorbitalbenet (i stedet for jugalen). Tidlige skilpadder som Proganochelys har også en høy quadratojugal, som kontakter jugalen uten spor av infratemporal fenestra.

Hodeskallen til dromaeosaurid dinosaur Dromaeosaurus , med quadratojugal (lyseblå) merket.

Flere triasiske reptiler erverver den nedre tidsstangen, om enn med jugalen som danner det meste av stangens lengde. I disse krypdyrene er quadratojugal et lite L- eller T-formet bein på bakkanten av skallen. Selv om tidlige rhynchocephalians som Gephyrosaurus har en ufullstendig nedre temporal bar og en quadratojugal fusjonert til quadrate, har senere medlemmer av gruppen som den moderne tuatara ( Sphenodon ) en komplett lavere temporal bar, om enn med quadratojugal fortsatt smeltet til quadrate . Alle medlemmer av gruppen Archosauriformes , som inneholder archosaurer som krokodiller og dinosaurer , har en komplett nedre tidsstang. Dette er også tilfelle i placodonts , Trilophosaurus , noen rhyncosaurer og choristoderes .

Moderne fugler har en quadratojugal som er assimilert i den tynne, skinne-lignende jugalen. Imidlertid beholdes en egen quadratojugal av flere mesozoiske avialaner , for eksempel Archaeopteryx og Pterygornis . Ikke-avialanske dinosaurer har også en egen quadratojugal.

Referanser