Quetzalcoatlus -Quetzalcoatlus

Quetzalcoatlus
Midlertidig rekkevidde: Sent kritt , øvre Maastrichtian ,68–66  Ma
Gfp-quetzalcaotlus.jpg
Restaurert Quetzalcoatlus -skjelett
vist i quadrupedal holdning,
Houston Museum of Natural Science
Vitenskapelig klassifisering e
Rike: Animalia
Filum: Chordata
Rekkefølge: Pterosauria
Underordre: Pterodactyloidea
Familie: Azhdarchidae
Underfamilie: Quetzalcoatlinae
Slekt: Quetzalcoatlus
Lawson , 1975
Type art
Quetzalcoatlus northropi
Lawson, 1975

Quetzalcoatlus / k ɛ t s əl k æ t l ə s / er en pterosaur kjent fra sen kritt perioden of North America ( Maastrichtian scenen), det var en av de største kjente flygende dyr gjennom tidene. Quetzalcoatlus er medlem av familien Azhdarchidae , en familie av avanserte tannløse pterosaurer med uvanlig lange, avstivede halser. Navnet kommer fra den aztekernes fjerormede slangegud , Quetzalcoatl , i Nahuatl . Den type og eneste arten er Q. northropi .

Funn og arter

Støping av holotypen humerus

De første Quetzalcoatlus -fossilene ble oppdaget i Texas , USA, fra Maastrichtian Javelina -formasjonen ved Big Bend National Park (datert til rundt 68 millioner år siden) i 1971 av Douglas A. Lawson , en geologisk doktorand fra Jackson School of Geosciences ved University of Texas i Austin. Prøven besto av en delvis vinge (i pterosaurer sammensatt av underarmene og langstrakt fjerde finger), fra et individ som senere ble estimert til over 10 m (33 fot) i vingespenn .

Lawson oppdaget et andre sted i samme alder, omtrent 40 km fra det første, hvor han og professor Wann Langston Jr. fra Texas Memorial Museum avdekket tre fragmentariske skjeletter av mye mindre individer mellom 1972 og 1974 . Lawson i 1975 kunngjorde funnet i en artikkel i Science . Samme år, i et påfølgende brev til samme journal, laget han det originale store eksemplaret, TMM 41450-3, holotypen til en ny slekt og art, Quetzalcoatlus northropi . Slektsnavnet refererer til den aztekernes fjerormede slangegud, Quetzalcoatl . Det spesifikke navnet hedrer John Knudsen Northrop , grunnleggeren av Northrop , som drev utviklingen av store haleløse flygende vingeflydesign som lignet Quetzalcoatlus .

Skjelettrekonstruksjon av Q. sp.

Først ble det antatt at de mindre prøvene var unge eller subadulte former av den større typen. Senere, da flere rester ble funnet, ble det innsett at de kunne ha vært en egen art. Denne mulige andre arten fra Texas ble foreløpig referert til som en Quetzalcoatlus sp. av Alexander Kellner og Langston i 1996, noe som indikerer at statusen var for usikker til å gi den et helt nytt artsnavn. De mindre prøvene er mer komplette enn Q. northropi holotypen, og inkluderer fire delvise hodeskaller, selv om de er mye mindre massive, med et estimert vingespenn på 5,5 m (18 fot).

Holotypeprøven til Q. northropi har ennå ikke blitt beskrevet og diagnostisert på riktig måte, og den nåværende statusen til slekten Quetzalcoatlus har blitt identifisert som problematisk. Mark Witton og kolleger (2010) bemerket at slektstypen - de fragmentariske vingebenene som omfatter Q. northropi - representerer elementer som vanligvis anses å være udiagnostiske til generiske eller spesifikke nivåer, og at dette kompliserer tolkninger av azhdarchid taksonomi. For eksempel, Witton et al. (2010) antydet at materialet av typen Q. northropi er av generalisert nok morfologi til å være nær identisk med andre gigantiske azhdarkider, for eksempel de overlappende elementene til den samtidige rumenske giganten azhdarchid Hatzegopteryx . Dette er tilfellet, og forutsatt at Q. northropi kan skilles fra andre pterosaurer (dvs. hvis det ikke er et nomen dubium ), bør Hatzegopteryx kanskje betraktes som en europeisk forekomst av Quetzalcoatlus . Witton et al. bemerket også at skallematerialet til Hatzegopteryx og Q. sp. er så forskjellige at de ikke kan betraktes som det samme dyret, men at betydningen av dette ikke kan fastslås gitt usikkerhet om forholdene til Quetzalcoatlus -prøver. Disse problemene kan bare løses ved Q. northropi blir demonstrert som en gyldig taxon og dets relasjoner med Q . sp. blir undersøkt. En ytterligere komplikasjon til disse diskusjonene er sannsynligheten for at enorme pterosaurer som Q. Northropi kunne ha foretatt lange, transkontinentale flyvninger, noe som tyder på at steder like forskjellige som Nord -Amerika og Europa kunne ha delt gigantiske azhdarchid -arter.

En azhdarchid nakkevirvel, oppdaget i 2002 fra Maastrichtian -alderen Hell Creek Formation , kan også tilhøre Quetzalcoatlus . Prøven (BMR P2002.2) ble funnet ved et uhell da den ble inkludert i en feltjakke som var forberedt på å transportere deler av en Tyrannosaurus -prøve. Til tross for denne tilknytningen til restene av en stor kjøttetende dinosaur , viser virvelen ingen bevis for at den ble tygget av dinosauren. Benet kom fra en individuell azhdarchid pterosaur anslått å ha et vingespenn på 5–5,5 m (16–18 fot).

Beskrivelse

Størrelse

Størrelses sammenligning av et menneske med Q. northropi (grønn) og Q. sp. (blå)

Da den først ble navngitt som en ny art i 1975, estimerte forskere at de største Quetzalcoatlus -fossilene kom fra et individ med et vingespenn så stort som 15,9 m (52 ​​fot). Å velge midten av tre ekstrapolasjoner fra andelen av andre pterosaurer ga et estimat på henholdsvis 11 m, 15,5 m og 21 m (36 fot, 50,85 fot, 68,9 fot). I 1981 senket ytterligere avanserte studier disse estimatene til 11–12 m (36–39 fot).

Nyere estimater basert på større kunnskap om azhdarkid -proporsjoner plasserer vingespennet på 10–11 m (33–36 fot). Rester funnet i Texas i 1971 indikerer at dette krypdyret hadde et minimum vingespenn på omtrent 11 m (36 fot). Generalisert høyde i en bipedal holdning, basert på vingespennet, ville ha vært minst 3 m (9,8 ft) høy ved skulderen.

Vektestimater for gigantiske azhdarkider er ekstremt problematiske fordi ingen eksisterende arter deler en lignende størrelse eller kroppsplan, og følgelig varierer publiserte resultater mye. Generalisert vekt, basert på noen studier som historisk har funnet ekstremt lave vektestimater for Quetzalcoatlus , var så lav som 70 kg (150 lb) for en 10 m (32 ft 10 in) individ. Et flertall av estimatene som ble publisert siden 2000 -tallet har vært vesentlig høyere, rundt 200–250 kg (440–550 lb).

Skallen rekonstruksjon av Q. sp.

Hodeskalle

Skullmateriale (fra mindre prøver, muligens en beslektet art) viser at Quetzalcoatlus hadde et veldig skarpt og spiss nebb. Det er i strid med noen tidligere rekonstruksjoner som viste en stumpere snute, basert på utilsiktet inkludering av kjevemateriale fra en annen pterosaurart, muligens en tapejarid eller en form relatert til Tupuxuara . En hodeskalle var også til stede, men den eksakte formen og størrelsen er fortsatt ukjent.

Klassifisering

En sammenligning av Quetzalcoatlus cervical vertebrae til venstre med Phosphatodraco holotype til høyre

Nedenfor er et kladogram som viser den fylogenetiske plasseringen av Quetzalcoatlus i Neoazhdarchia fra Andres og Myers (2013).

 Neoazhdarchia 
 Thalassodrominae 

Thalassodromeus sethi

Tupuxuara leonardii

Tupuxuara longicristatus

 Dsungaripteridae 

Domeykodactylus ceciliae

Dsungaripterus weii

Noripterus complicidens

Noripterus parvus

 Chaoyangopteridae 

Eoazhdarcho liaoxiensis

Shenzhoupterus chaoyangensis

Chaoyangopterus zhangi

Jidapterus edentus

Radiodactylus langstoni

 Azhdarchidae 

Azhdarcho lancicollis

TMM 42489

Zhejiangopterus linhaiensis

Arambourgiania philadelphiae

Quetzalcoatlus northropi

Quetzalcoatlus sp.

Paleobiologi

Quetzalcoatlus var rikelig i Texas under Lancian i en fauna dominert av Alamosaurus . Den alamosaurus - Quetzalcoatlus foreningen representerer trolig halvtørre innlands slettene. Quetzalcoatlus hadde forløpere i Nord -Amerika, og den tilsynelatende økningen til utbredelse kan representere utvidelsen av det foretrukne habitatet i stedet for en immigrasjonshendelse, som noen eksperter har foreslått. Den eksisterte sammen med thalassodromine Javelinadactylus , i tillegg til en ekstra pterosaur-takson, noe som antydet et relativt stort mangfold av Pterosaur-slekter fra sent kritt.

Fôring

Kunstners inntrykk av en gruppe Quetzalcoatlus som spiser på bakken

Det har blitt foreslått en rekke forskjellige ideer om livsstilen til Quetzalcoatlus . Fordi området til det fossile stedet ble fjernet 400 km fra kysten og det ikke var indikasjoner på store elver eller dype innsjøer i nærheten på slutten av kritt, avviste Lawson i 1975 en fiskespisende livsstil, i stedet antydet at Quetzalcoatlus ble fjernet som marabustorken (som vil rase, men er mer et terrestrisk rovdyr av små dyr), men deretter på skrottene av titanosaur sauropoder som Alamosaurus . Lawson hadde funnet restene av den gigantiske pterosauren mens han lette etter beinene til denne dinosauren, som utgjorde en viktig del av økosystemet.

I 1996 avviste Lehman og Langston rensingshypotesen og påpekte at underkjeven bøyde seg så sterkt nedover at selv når den lukket helt igjen, var det et gap på over 5 cm (2,0 tommer) mellom den og overkjeven, veldig forskjellig fra kroken nebb av spesialiserte rensefugler. De foreslo at med sine lange nakkevirvler og lange tannløse kjever matet Quetzalcoatlus som dagens skummere og fanget fisk under flyging mens han kløv bølgene med nebbet. Selv om dette skumfôringsbildet ble allment akseptert, ble det ikke utsatt for vitenskapelig forskning før i 2007 da en studie viste at for så store pterosaurer ikke var en levedyktig metode fordi energikostnadene ville være for høye på grunn av overdreven drag . I 2008 publiserte pterosaurarbeiderne Mark Witton og Darren Naish en undersøkelse av mulige fôringsvaner og økologi av azhdarchider. Witton og Naish bemerket at de fleste azhdarchid -rester finnes i innlandsforekomster langt fra hav eller andre store vannmasser som kreves for skimming. I tillegg er nebb-, kjeve- og nakke -anatomi ulikt de for noen kjente skimmeldyr. De konkluderte heller med at azhdarkider var mer sannsynlig terrestriske stalkers, lik moderne storker , og sannsynligvis jaget små virveldyr på land eller i små bekker. Selv om Quetzalcoatlus , som andre pterosaurer, var en firkantet når de var på bakken, hadde Quetzalcoatlus og andre azhdarkider proporsjoner av for- og bakben som ligner mer på moderne løpende hovdyr enn på deres mindre fettere, noe som antyder at de var unikt tilpasset en terrestrisk livsstil.

Flygning

Restaurering av en Quetzalcoatlus i flukt

Flytypen i Quetzalcoatlus og andre gigantiske azhdarkider var dårlig forstått inntil alvorlige biomekaniske studier ble utført i det 21. århundre. Et tidlig eksperiment (1984) av Paul MacCready brukte praktisk aerodynamikk for å teste flukten til Quetzalcoatlus . MacCready konstruerte en modellflygende maskin eller et ornitopter med en enkel datamaskin som fungerte som en autopilot . Modellen fløy vellykket med en kombinasjon av svevende og vingeflapping; modellen var basert på et da gjeldende vektestimat på rundt 80 kg (180 lb), langt lavere enn mer moderne estimater på over 200 kg (440 lb). Metoden for flukt i disse pterosaurene avhenger i stor grad av vekten, som har vært kontroversiell, og vidt forskjellige masser har blitt favorisert av forskjellige forskere. Noen forskere har antydet at disse dyrene brukte langsom, svevende flytur, mens andre har konkludert med at flyturen var rask og dynamisk. I 2010 argumenterte Donald Henderson for at massen av Q. northropi hadde blitt undervurdert, selv de høyeste estimatene, og at det var for massivt til å ha oppnådd flyging. Han estimerte det i 2010 -avisen til 540 kg (1,190 lb). Henderson hevdet at det kan ha vært flyfritt .

Quetzalcoatlus -skjelett montert i flygende positur på Royal Ontario Museum .

Andre estimater for flykapasitet har vært uenig i Hendersons forskning, og antyder i stedet et dyr som er ypperlig tilpasset langdistanse, forlenget flytur. I 2010 foretok Mike Habib, professor i biomekanikk ved Chatham University , og Mark Witton, en britisk paleontolog, ytterligere undersøkelser av påstandene om flygeløshet hos store pterosaurer. Etter å ha regnet vingespenn, kroppsvekt og aerodynamikk, førte datamodeller til at de to forskerne konkluderte med at Q. northropi var i stand til å fly opp til 130 km/t (80 mph) i 7 til 10 dager i høyder på 4600 m (15 000 fot) . Habib foreslo videre en maksimal flyrekkevidde på 13 000–19 000 km (8 000–12 000 mi) for Q. northropi . Hendersons arbeid ble også ytterligere kritisert av Witton og Habib i en annen studie, som påpekte at selv om Henderson brukte utmerkede masseestimater, var de basert på utdaterte pterosaurmodeller, noe som gjorde at Hendersons masseestimater var mer enn det dobbelte av det Habib brukte i sine estimater, og at den anatomiske undersøkelsen av Q. northropi og andre store pterosaurforelimer viste en høyere grad av robusthet enn det som kunne forventes hvis de var rent firbenet. Denne studien foreslo at store pterosaurer mest sannsynlig brukte en kort serie med flyturer for deretter å gå over til termisk svevning . En annen studie har funnet at Quetzalcoatlus var en relativt ineffektiv Soarer og mer sannsynlig oppførte seg som moderne bustards og bakken hornbills , sjelden tar til luften unntatt når truet av et rovdyr.

Kulturell betydning

Modeller på Londons South Bank for Royal Society 350 -årsjubileumsutstilling

I 1975 fremstilte kunstneren Giovanni Casselli Quetzalcoatlus som en småhodet med en ekstremt lang hals i boken The evolution and ecology of the Dinosaurs av den britiske paleontologen Beverly Halstead . I løpet av de neste tjuefem årene før fremtidige funn, ville den lansere lignende skildringer som i folkemunne er kjent som et "paleomeme" i forskjellige bøker som Darren Naish bemerket.

I 1985, den amerikanske Defense Advanced Research Projects Agency ( DARPA ) og AeroVironment brukes Quetzalcoatlus northropi som grunnlag for en eksperimentell ornikopteret ubemannede fly (UAV). De produserte en halvskala modell som veide 18 kg (40 lb), med et vingespenn på 5,5 m (18 fot). Tilfeldigvis oppkalte Douglas A. Lawson, som oppdaget Q. northropi i Texas i 1971, det etter John "Jack" Northrop , en utvikler av haleløse flygende vingefly på 1940 -tallet. Kopien av Q. northropi inneholder et "flykontrollsystem/autopilot som behandler pilotkommandoer og sensorinnganger, implementerer flere tilbakemeldingsløkker og leverer kommandosignaler til sine forskjellige servoaktuatorer". Det er utstilt på National Air and Space Museum .

I 2010 ble flere modeller i naturlig størrelse av Q. northropi vist på Londons South Bank som midtpunktsutstillingen for Royal Society 350-årsjubileumsutstilling. Modellene, som inkluderte både flygende og stående individer med vingespenner over 10 m, var ment å bidra til å bygge allmenn interesse for vitenskap. Modellene ble laget av forskere fra University of Portsmouth .

Se også

Referanser

Eksterne linker