Ratite - Ratite
| Ratitter | |
|---|---|
|
|
| Medlemmer av de fire slektene til store eksisterende ratitter. Med klokken fra øverst til venstre: større rhea , vanlig struts , sørlige cassowary og emu | |
Vitenskapelig klassifisering
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Aves |
| Infraklasse: |
Primitive nåtidsfugler Pycraft , 1900 |
| Grupper inkludert | |
|
Struthioniformes strutser |
|
| Kladistisk inkludert, men tradisjonelt utelukket taxa | |
| Synonymer | |
|
Grallae Linné , 1760 |
|
En Strutsefugler ( / r æ t ˌ aɪ t / ) er et hvilket som helst av en mangfoldig gruppe av for det meste ikke kan fly , store og langbent fugler av infraclass primitive nåtidsfugler . Kiwi , unntaket, er mye mindre og kortere, i tillegg til å være de eneste nattlige eksisterende ratittene.
Systematikken og forholdene innenfor paleognath -kladen har vært i flyt. Tidligere hadde alle de flygeløse medlemmene blitt tildelt ordren Struthioniformes, som mer nylig anses å inneholde bare strutsen . Den moderne fugl superorder primitive nåtidsfugler består av strutsefugler og flighted Neotropic tinamous (sammenlignet med moderne nåtidsfugler ). I motsetning til andre flygeløse fugler har ratittene ingen kjøl på brystbenet - derav navnet, fra det latinske ratis ( flåten , et fartøy som ikke har kjøl - i motsetning til eksisterende fugler som er på flukt med kjøl). Uten dette for å forankre vingemuskulaturen, kunne de ikke ha flydd selv om de utviklet passende vinger. Ratitter er en parafyletisk gruppe; tinamous faller i dem, og er søstergruppen til den utdødde moaen . Dette innebærer at flygeløshet er en egenskap som utviklet seg uavhengig flere ganger i forskjellige ratite -linjer.
De fleste deler av det tidligere superkontinentet Gondwana har strudsefugler, eller hadde det til den ganske ferske fortiden. Det samme gjorde Europa i paleocen og eocen , hvorfra de første flygeløse paleognatene er kjent. Struts var tilstede i Asia så sent som Holocene , selv om slekten antas å ha sin opprinnelse i Afrika. Imidlertid kan strutsordenen ha utviklet seg i Eurasia. En nylig studie utgjør en Laurasian opprinnelse for clade. Geranoidider , som kan ha vært ratitter, eksisterte i Nord -Amerika.
Arter
Levende former
Den afrikanske struts er den største levende strudsefugl. Et stort medlem av denne arten kan være nesten 2,8 meter (9,2 fot) høyt, veie så mye som 156 kilo (344 lb) og kan overgå en hest.
Av de levende artene er den australske emuen den neste i høyden, og når opptil 1,9 meter høy og omtrent 50 kilo (110 lb). I likhet med strutsen er den en raskt løpende, kraftig fugl på de åpne slettene og skogsområdene .
Også hjemmehørende i Australia og øyene i nord er de tre artene cassowary . Kortere enn en emu, men tyngre og solid bygget, foretrekker cassowarer tykk vegetert tropisk skog. De kan være farlige når de blir overrasket eller i hjørnet på grunn av de sylskarpe kløene . I New Guinea blir cassowaryegg brakt tilbake til landsbyer og kyllingene oppdratt for å spise som en høyt verdsatt delikatesse, til tross for (eller kanskje på grunn av) risikoen de utgjør for liv og lemmer. De når opptil 1,7 meter (5,6 fot) høye og veier så mye som 59 kilo (130 lb)
Sør-Amerika har to arter av rhea , store raskt løpende fugler i Pampas . Den større amerikanske rheaen blir til omtrent 1,4 meter høy og veier vanligvis 15 til 40 kilo (33–88 lb).
De minste ratittene er de fem artene kiwi fra New Zealand. Kiwi er kyllingstørrelse , sjenert og nattlig . De hekker i dype huler og bruker en høyt utviklet luktesans for å finne små insekter og larver i jorda. Kiwi er kjent for å legge egg som er veldig store i forhold til kroppsstørrelsen. Et kiwiegg kan utgjøre 15 til 20 prosent av kroppsmassen til en kvinnelig kiwi. Den minste kiwiarten er den lille flekkede kiwien , på 0,9 til 1,9 kilo (2,0–4,2 lb) og 35 til 45 centimeter (14–18 tommer).
Holocene utdødde former
Minst ni arter av moa bodde på New Zealand før menneskene ankom, alt fra kalkunstørrelse til den gigantiske moa Dinornis robustus med en høyde på 3,7 meter (12 fot) og veier omtrent 230 kilo (510 lb). De ble utryddet i 1400 e.Kr. på grunn av jakt av maori -nybyggere, som ankom rundt 1280 e.Kr.
Aepyornis maximus , "elefantfuglen" på Madagaskar , var den tyngste fuglen som noen gang er kjent. Selv om den er kortere enn den høyeste moaen, kan en stor A. maximus veie over 400 kilo (880 lb) og bli opptil 3 meter høy. Det fulgte medtre andre arter av Aepyornis samt tre arter av den mindre slekten Mullerornis . Alle disse artene gikk i tilbakegang etter menneskers ankomst til Madagaskar for rundt 2000 år siden, og var borte på 1600- eller 1700 -tallet om ikke tidligere.
Klassifisering
Det er to taksonomiske tilnærminger til ratittklassifisering: den ene kombinerer gruppene som familier i rekkefølgen Struthioniformes , mens den andre antar at slektene utviklet seg stort sett uavhengig og dermed løfter familiene til rekkefølge ( Rheiformes , Casuariformes etc.).
Utvikling
Den mangeårige historien om evolusjon av rotter var at de deler en felles flyfri forfader som bodde i Gondwana , hvis etterkommere ble isolert fra hverandre ved kontinentaldrift , som førte dem til deres nåværende steder. Til støtte for denne ideen rapporterte noen studier basert på morfologi, immunologi og DNA -sekvensering at ratitter er monofyletiske . Cracrafts biogeografiske vikarianshypotese fra 1974 antydet at forfedres flygeløse paleognater, forfedre til ratitter, var tilstede og utbredt i Gondwana under sen kritt. Ettersom superkontinentet fragmenterte på grunn av platetektonikk , ble de ført av plate bevegelser til sine nåværende posisjoner og utviklet seg til arten som er til stede i dag. De tidligste kjente rotittfossilene dateres til paleocene -epoken for omtrent 56 millioner år siden (f.eks. Diogenornis , en mulig tidlig slektning av rhea). Imidlertid er mer primitive paleognater kjent fra flere millioner år tidligere, og klassifiseringen og medlemskapet til selve Ratitae er usikkert. Noen av de tidligste ratittene forekommer i Europa.
Nyere analyser av genetisk variasjon mellom ratittene støtter ikke dette enkle bildet. Ratittene kan ha avviket fra hverandre for nylig for å dele en felles forfader fra Gondwan. Også ratittene i Midt-Eocen som Palaeotis og Remiornis fra Sentral-Europa kan antyde at "out-of-Gondwana" -hypotesen er forenklet.
Molekylære fylogenier av ratittene har generelt plassert strutser i basalposisjonen og blant eksisterende ratitter, plassert rheas i den nest mest basale posisjonen, med Australo-Pacific-ratitter som delte seg sist; de har også vist at begge de sistnevnte gruppene er monofyletiske. Tidlige mitokondrielle genetiske studier som ikke klarte å gjøre strutene basale ble tilsynelatende kompromittert av kombinasjonen av rask tidlig stråling fra gruppen og lange terminale grener. En morfologisk analyse som skapte en basal New Zealand -klade, har ikke blitt bekreftet av molekylære studier. En studie fra 2008 av kjernefysiske gener viser at strutsene forgrener seg først, etterfulgt av rheas og tinamous, deretter kiwi som deler seg fra emuer og cassowaries. I nyere studier ble moas og tinamous vist å være søstergrupper , og elefantfugler viste seg å være nærst knyttet til kiwien på New Zealand. Ytterligere støtte for sistnevnte forhold ble oppnådd fra morfologisk analyse.
Funnet som tinamous reir i denne gruppen, opprinnelig basert på tjue kjernefysiske gener og bekreftet av en studie som brukte førti nye kjernefysiske loci, gjør "ratitter" polyfyletisk snarere enn monofyletisk. Siden tinamous er svake flygeblad, reiser dette interessante spørsmål om utviklingen av flygeløshet i denne gruppen. Forgreningen av det tinamøse i ratittstrålingen antyder at flygeløshet utviklet seg uavhengig blant ratitter minst tre ganger. Nyere bevis tyder på at dette skjedde minst seks ganger, eller en gang i hver større ratite -avstamning. Re-evolusjon av flukt i tinamous ville være en alternativ forklaring, men en slik utvikling er uten fortilfelle i fuglehistorien, mens tap av flyging er vanlig.
| Cladogram basert på Mitchell et al. (2014) og Yonezawa et al. (2016) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Ved 2014, en mitokondrisk DNA phylogeny blant annet fossilt medlemmer plassert struts på den basale gren, etterfulgt av rheas, da en clade bestående av MOAS og tinamous, fulgt av de to siste grener: en clade av emuer pluss cassowaries og ett av elefant fugler pluss kiwi .
Vikariantspesiering basert på platetektonisk oppdeling av Gondwana etterfulgt av kontinentaldrift ville forutsi at den dypeste fylogenetiske splittelsen ville være mellom afrikanske og alle andre ratitter, etterfulgt av en splittelse mellom søramerikanske og Australo-Stillehavsstater, omtrent som observert. Imidlertid ser det ut til at elefantfugl-kiwi-forholdet krever spredning over hav med fly, som tilsynelatende gjør koloniseringen av New Zealand av moa og muligens tilbakespredning av tinamous til Sør-Amerika, hvis sistnevnte skjedde. Filogenien som helhet antyder ikke bare flere uavhengige opprinnelser til flygeløshet, men også gigantisme (minst fem ganger). Gigantisme hos fugler har en tendens til å være isolert ; Imidlertid kan et ti millioner år langt vindu for muligheter for utvikling av aviær gigantisme på kontinenter ha eksistert etter at de ikke-aviære dinosaurene ble utryddet , der ratitter klarte å fylle ledige planteetende nisjer før pattedyr oppnådde stor størrelse. Noen myndigheter har imidlertid vært skeptiske til de nye funnene og konklusjonene.
Kiwi og tinamous er de eneste palæognath -linjene som ikke har utviklet gigantisme, kanskje på grunn av konkurranseutestengelse av gigantiske ratitter som allerede var tilstede på New Zealand og Sør -Amerika da de ankom eller oppsto. Det faktum at New Zealand har vært den eneste landmassen som nylig har støttet to store linjer av flygeløse ratitter, kan gjenspeile fraværet av innfødte pattedyr, noe som gjorde at kiwi kunne okkupere en pattedyrlignende nattlig nisje . Imidlertid har forskjellige andre landmasser som Sør -Amerika og Europa støttet flere linjer av flygeløse ratitter som utviklet seg uavhengig, og undergravde denne konkurransedyktige ekskluderingshypotesen.
Nylig viser studier om genetisk og morfologisk avvik og fossil fordeling at paleognater som helhet sannsynligvis hadde sitt utspring på den nordlige halvkule. Tidlige senozoiske nordlige halvkule paleognater som Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes og Palaeotis ser ut til å være de mest basale medlemmene av kladen. De forskjellige ratittlinjene stammet sannsynligvis fra flyvende forfedre som uavhengig koloniserte Sør -Amerika og Afrika fra nord, sannsynligvis først i Sør -Amerika. Fra Sør -Amerika kunne de ha reist over land til Australia via Antarktis, (med samme rute antas pungdyr å ha brukt for å nå Australia) og deretter nådd New Zealand og Madagaskar via "sweepstakes" spredning over havene. Gigantisme ville ha utviklet seg etter trans-oseaniske spredninger.
Tap av flytur
Tap av flyging gjør at fugler kan eliminere kostnadene ved å opprettholde forskjellige tilpasninger som gjør det mulig for flyktninger som høy brystmuskelmasse , hule bein og et lett bygg, og så videre. Den basale metabolske hastigheten for flyktede arter er mye høyere enn for flygeløse terrestriske fugler. Men energisk effektivitet kan bare bidra til å forklare tapet av flyging når fordelene med å fly ikke er avgjørende for overlevelse.
Forskning på flygeløse skinner indikerer den flygeløse tilstanden som utviklet seg i fravær av rovdyr. Dette viser at flyging generelt er nødvendig for overlevelse og spredning hos fugler. I tilsynelatende motsetning til dette er mange landmasser okkupert av ratitter også bebodd av rovdyr. Imidlertid skapte K -Pg -utryddelseshendelsen et tidsvindu med store rovdyr fraværende som kan ha tillatt forfedre til ratitter å utvikle flygeløshet. De gjennomgikk deretter utvalg for stor størrelse. En hypotese antyder at ettersom predasjonstrykket synker på øyer med lav raptorartrikdom og ingen rovdyr fra pattedyr, reduseres behovet for store, kraftige fluktmuskler som gir rask flyktning. Videre har rovdyrarter en tendens til å bli generalistiske rovdyr på øyer med lav artsrikdom, i motsetning til å spesialisere seg i predasjon av fugler. En økning i benstørrelse kompenserer for en reduksjon i vingelengden hos insulære fugler som ikke har mistet flukten ved å gi en lengre spak for å øke kraften som genereres under skyvekraften som starter start.
Beskrivelse
Ratitter har generelt mange fysiske egenskaper, som ofte ikke deles av familien Tinamidae , eller tinamous. For det første er brystmusklene underutviklet. De har ikke kjølt sterna . Ønskebeinene ( furculae ) er nesten fraværende. De har et forenklet vingeskjelett og muskulatur. Bena deres er sterkere og har ikke luftkamre, bortsett fra lårbenene . Halen og flyfjærene har trukket seg tilbake eller har blitt dekorative fjær. De har ingen fjærvinger, noe som betyr at de ikke trenger å olje fjærene sine, derfor har de ingen preenkjertler . De har ingen adskillelse av pterylae (fjærede områder) og apteria (ikke-fjærede områder), og til slutt har de paleogentiske ganer .
Strutsene har størst dimorfisme , rheas viser noe dikromatisme i hekketiden. Emuer, kassowarer og kiwier viser noe dimorfisme, hovedsakelig i størrelse.
Selv om ratittene deler mange likheter, har de også store forskjeller. Struts har bare to tær, hvor den ene er mye større enn den andre. Cassowaries har utviklet lange indre tånegler, brukt defensivt. Struts og rheas har fremtredende vinger; Selv om de ikke bruker dem til å fly, bruker de dem i frieri og distraksjon.
Uten unntak er ratite -kyllinger i stand til å svømme og til og med dykke.
På allometrisk basis har paleognater generelt mindre hjerner enn neognater . Kiwier er unntak fra denne trenden, og har proporsjonalt større hjerner som kan sammenlignes med papegøyer og sangfugler , selv om bevis for lignende avanserte kognitive ferdigheter mangler.
Galleri over levende arter
Strutsbesetning ( S. camelus massaicus )
Atferd og økologi
Fôring og kosthold
Ratittkyllinger pleier å være mer altetende eller insektetende ; likheter hos voksne slutter med fôring, ettersom de alle varierer i kosthold og lengde på fordøyelseskanalen, noe som indikerer diett. Struts, med de lengste strøkene på 14 m, er hovedsakelig planteetende . Rheas traktene er nest lengst på 8–9 m, og de har også caeca . De er også hovedsakelig planteetere , og konsentrerer seg om bredbladede planter. Imidlertid vil de spise insekter hvis muligheten byr seg. Emuer har områder på 7 m (23 fot) og har et mer altetende kosthold, inkludert insekter og andre smådyr. Cassowaries har ved siden av de korteste områdene på 4 m. Til slutt har kiwi de korteste områdene og spiser meitemark, insekter og andre lignende skapninger. Moas og elefantfugler var de største innfødte planteeterne i faunene, langt større enn samtidige planteetende pattedyr i sistnevnte tilfelle.
Noen utdødde ratitter kan ha hatt en livligere livsstil, for eksempel den smalnebede Diogenornis og Palaeotis , sammenlignet med strandfuglelignende litornithider , og kan antyde lignende dyrelivende dietter.
Reproduksjon
Ratitter er forskjellige fra flygende fugler ved at de trengte å tilpasse eller utvikle visse funksjoner for å beskytte ungene. Først og fremst er tykkelsen på skallene til eggene deres. Ungene deres er klekket mer utviklet enn de fleste, og de kan løpe eller gå snart etterpå. De fleste ratitter har også felles reir, hvor de deler inkubasjonsoppgavene med andre. Struts og store flekker kiwier er de eneste ratittene der hunnen ruger; de deler pliktene, med hannene som ruger om natten. Cassowaries og emu er polyandrous, med hanner som ruger egg og oppdrett kyllinger uten åpenbart bidrag fra hunner. Struts og rheas er polygyne med hver hann som oppdager flere kvinner. Hanrhei er ansvarlig for å bygge reir og ruge mens struts hanner ruger bare om natten. Kiwier skiller seg ut som unntaket med utvidede monogame reproduktive strategier der enten hannen alene eller begge kjønn ruger et enkelt egg.
Ratitter og mennesker
Ratitter og mennesker har hatt et langt forhold som startet med bruk av egget til vannbeholdere, smykker eller annet kunstmedium. Strutsefjær hann var populære for hatter i løpet av 1700 -tallet, noe som førte til jakt og kraftig nedgang i populasjonene. Strudseoppdrett vokste ut av dette behovet, og mennesker høstet fjær, huder, egg og kjøtt fra strutsen. Emu -oppdrett ble også populært av lignende årsaker og av emuoljen . Rhea fjær er populære for støvere, og egg og kjøtt brukes til kylling og dyrefôr i Sør -Amerika. Ratite -huder er populære for skinnprodukter som sko.
USAs regulering
USDAs mattrygghet og inspeksjonstjeneste (FSIS) startet et frivillig, betalt-for-service inspeksjonsprogram for ratite i 1995 for å hjelpe den nye industrien med å forbedre kjøttets salgbarhet. En bestemmelse i FY2001 USDA bevilgninger handle (PL 106-387) endret fjørfeprodukter Inspection Act å gjøre føderal inspeksjon av Strutsefugler kjøtt obligatorisk fra april 2001 (21 USC 451 flg.).