Razanandrongobe -Razanandrongobe
|
Razanandrongobe |
|
|---|---|
|
|
| Holotype av Razanandrongobe , som viser tenner og tilhørende kjeve fragment | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Clade : | Metasuchia |
| Clade : | † Ziphosuchia |
| Slekt: |
† Razanandrongobe Maganuco et al. , 2006 |
| Arter: |
† R. sakalavae
|
| Binomisk navn | |
|
† Razanandrongobe sakalavae Maganuco et al. , 2006
|
|
Razanandrongobe (som betyr "stamfar [i] stor øgle" i Malagasy ) er en genus av kjøttetende ziphosuchian crocodyliform fra den midtre jura av Madagaskar . Den inneholder den typen og eneste arten Razanandrongobe sakalavae , navngitt i 2004 av Simone Maganuco og kolleger basert på isolerte ben finnes i 2003. De rester, som inkluderte et fragment av kjeve og tenner, stammer fra den Bathonian -aged Sakaraha Dannelse av Mahajanga , Madagaskar . Mens de tydeligvis tilhørte et medlem av Archosauria , avstod Maganuco og kollegaer fra å tildele slekten til en bestemt gruppe fordi de fragmentariske restene lignet avstamninger blant både theropod -dinosaurene og krokodylomorfene .
Ytterligere levninger (inkludert en premaxilla og nedre kjeveben) hadde blitt oppdaget allerede i 1972, men ble ikke beskrevet før i 2017 av Cristiano Dal Sasso og kolleger. Disse restene tillot dem å trygt tildele Razanandrongobe som det eldste kjente medlemmet av Notosuchia , en gruppe krokodylomorfer, som delvis fylte et hull på 74 millioner år i gruppens evolusjonære historie. Razanandrongobe viser en rekke tilpasninger til en diett som inneholder bein og sener, inkludert tenner med store serrations og benete strukturer som forsterker ganen og tennene. Den var 7 meter lang og var det største medlemmet av Notosuchia og kan ha okkupert en rovdyrøkologisk nisje som ligner theropoder.
Oppdagelse og navngivning
Første oppdagelse
Alle kjente rester av Razanandrongobe stammer fra lag som tilhører Sakaraha -formasjonen i badlands (lokalt kalt tanety ) rundt byen Ambondromamy , Madagaskar. I oktober 2001 bekreftet Giovanni Pasini først tilstedeværelsen av fossilbærende lag i denne regionen. I løpet av en tilhørende feltundersøkelse av lokaliteten, lokale samlere oppdaget to tannbærende skallen fragmenter på overflaten av bakken, som hører til to forskjellige typer reptiler. Disse fragmentene ble senere anskaffet av Gilles Emringer og Francois Escuillié fra Gannat , Frankrike, som hadde til hensikt å gjøre dem tilgjengelige for forskning.
Basert på potensialet for videre forskning, ble det innhentet fire midlertidige tillatelser i området for leting fra Mining Cadastral Office på Madagaskar. I april 2003 lanserte et felles team fra Milano Natural History Museum (MSNM) og Civic Museum of Fossils of Besano en privatfinansiert ekspedisjon til regionen. Pasini samlet en rekke tenner under denne ekspedisjonen. I juni 2003 fikk han tilgang til et av de to hodeskallfragmentene, en maxilla , og innså at tennene var identiske. MSNM anskaffet denne prøven; den er nå katalogisert som MSNM V5770, mens tennene er katalogisert som MSNM V5771-5777.
Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso og Pasini beskrev disse prøvene i 2006 som å representere en ny slekt og art, Razanandrongobe sakalavae , med MSNM V5770 som holotypen . Den Slekten navn er en sammensetning av gasserne ordene "razana-" (stamfar), "androngo-" (øgle), og "-Be" (stor), kollektivt betyr "stamfar av den store øgle". Den Artsnavnet er latin for "av Sakalava ", med henvisning til den etniske gruppen som lever i regionen.
Ekstra prøver
Mellom 1972 til 1974 hadde den assisterende direktøren for tekniske tjenester i Sugar Company of Mahavavy tidligere samlet en tannlege (nedre kjeveben) og en premaxilla fra området der holotypen til Razanandrongobe ble oppdaget. Under autorisasjon fra Mines and Energy Directorate of Madagascar ble disse prøvene eksportert og lagret i samlingen av D. Descouens. Etter at de var forberedt, ble disse fossilene oppdaget å gjelde Razanandrongobe ; basert på det faktum at de passet perfekt sammen, ble de videre antatt å tilhøre det samme individet. I april 2012 ble disse prøvene anskaffet av Museum of Natural History of Toulouse (MHNT), hvor de er henholdsvis katalogisert som MHNT.PAL.2012.6.1 og MHNT.PAL.2012.6.2.
MHNT anskaffet også seks hodeskallfragmenter fra Descouens, som er katalogisert som MHNT.PAL.2012.6.3–8. Kildelokaliteten til disse prøvene er ukjent. Blant disse fragmentene er de større svampete med biter av den omkringliggende bergarten (matrisen) festet; de mindre er tettere, hvitaktige og polerte, noe som tyder på langvarig eksponering for luft og sollys. MSNM anskaffet et ytterligere eksemplar, en tannkrone katalogisert som MSNM V7144. Dette eksemplaret hadde blitt samlet av den italienske agronom G. Cortenova, som ga prøven til amatør entomolog G. Colombo før han døde. Colombo donerte prøven til MSNM. Alle disse ekstra prøvene ble beskrevet i 2017 av Dal Sasso, Pasini, Maganuco og Guillaume Fleury.
Beskrivelse
Basert på tilgjengelige levninger, er Razanandrongobe det største kjente jura- ikke-marine medlemmet av Mesoeucrocodylia , og det største medlemmet av Notosuchia totalt sett. I livet har lengden på skallen sannsynligvis overgått lengden på Barinasuchus , som har blitt estimert til 88 centimeter (35 tommer) lang. Dal Sasso og kolleger utledet en kroppsform som ligner på Baurusuchidae , og produserte en total lengde på 7 meter, en høyde i hoften på 1,6 meter og en vekt på 800–1000 kilo (1800) –2.200 lb).
Snute
Razanandrongobe hadde en høyt spesialisert hodeskalle, med en robust og avrundet (U-formet) snute som var høyere enn den var bred (oreinirostral), som Dakosaurus . På forsiden av trynet vendte åpningene til de benete neseborene, apertura nasi ossea , fremover og ble smeltet på midtlinjen. Jevne fordypninger kjent som perinarial fossae strekker seg ned fra neseborene til tannnivået. Resten av premaxillaen hadde en ru overflate, dekket av kam, rygger og groper. I ganen var to sub-sirkulære fordypninger plassert i nærheten av nesen foran, der det første paret tenner fra underkjeven ville ha vært plassert når munnen ble lukket. Den palatale delen av maxilla lukket ikke den nedre kanten av premaxillaene, og etterlot en stor åpning- det skarpe foramen- som var omtrent halvparten så lang som premaxillaen var bred.
I likhet med premaxillaen var maxillaen til Razanandrongobe høy og robust. Overflaten på ganen, som var tykkest under øyehulene, ble plassert uvanlig høyt over tannraden, omtrent halvveis opp i dybden på tannhulene. I denne posisjonen møtte den delen av ganen som ble dannet av palatine -beinene , og grenser til åpningene kjent som suborbital fenestrae. På denne måten lignet ganen på Razanandrongobe de på Ziphosuchia , inkludert Araripesuchus . På det indre av maxilla var det et glatt spor, som kan ha korresponderte med en pneumatisk åpning i skallen som også er sett i den moderne Alligator . Innsiden av tannrekken på premaxilla og maxilla bar en paradentalhylle dekket av rygger og furer.
Underkjeve
Underkjeven til Razanandrongobe var også høy og robust. Unikt var spissen av underkjeven blottet for tenner, for en del av tannhallen som tilsvarer diameteren på mer enn en tann. Forsiden av kjeven ville ha blitt smeltet sammen; på innsiden av beinet var det et arr som løp langs de bakre 20% av den sammensmeltede delen, som representerer festingen av miltbenet . Spissen av underkjeven ville blitt forsterket ved å ha vendt opp i en vinkel på omtrent 50 °. I likhet med premaxillaen var tannens ytre overflate strukturert og hadde et tett nettverk av sikksakk -kanaler for blodkar (dvs. vaskulære kanaler). På den indre overflaten, rett ved siden av tannrekken, var det en rekke groper, som var omsluttet av et spor mot baksiden av kjeven. Den øvre marginen på beinet var konveks foran, etterfulgt av et konkavt område bak det.
Tenner
Razanandrongobe hadde fem tenner i hver premaxilla, minst ti i hver maxilla, og åtte i hver halvdel av tannbehandlingen. De fleste tannhylsene var sub-sirkulære, selv om den indre halvdelen av stikkontaktene i overkroppen og forsiden av tannhjulet var rektangulære. Alle var bredere enn de var lange, og var nesten vertikale. Større stikkontakter ble atskilt med smalere avstander enn mindre tenner, og skilleflatene var utsmykket som paradeshyllene. Selve tennene er uvanlige; de bærer store serrations på både for- og bakkant, som er proporsjonalt enda større enn dinosaurer som Tyrannosaurus . De var også tykke, ikke-innsnevrede og lett tilbakeførte (pachydont). Flere typer tenner er tilstede, noe som gjør Razanandrongobe heterodont : tennene på forsiden av kjeven var U-formet (eller salinonformet ) i tverrsnitt, mens de på sidene var snittformede ( fortenner- lignende) og sub-ovale i tverrsnitt, med de minste tennene bak som er globeformet. De minste tennene var globeformede. Ingen av tennene var spesielt hypertrophied som hjørnetennene av pattedyr (dvs. caniniform), men de tre første dentary tenner var større enn resten.
Klassifisering
Archosaurian affinities
I 2006 identifiserte Maganuco og kollegaer Razanandrongobe som et medlem av Archosauriformes på grunn av de serrated tennene og dekontontontilstanden til tennene (dvs. deres dype implantasjon i tannhylster ). Begge egenskapene er utbredt blant archosauriformer, og Maganuco og kolleger antydet at førstnevnte er en synapomorfi (delt spesialisering) av gruppen. De bemerket også at Razanandrongobe hadde uforsikrede interdentalplater som dekker den indre ( lingual ) overflaten av tennene; de er fraværende i de ikke-archosauriforme archosauromorphene , som er tilstede, men ikke sammensmeltet i flere avstamninger blant Archosauriformes, og smeltet sammen i noen theropod- dinosaurer. Maganuco og kollegaer antydet at uoppløste interdentalplater enten er en synapomorfi av Archosauriformes, eller en plesiomorf (forfedre til stede) karakteristisk for krokodyliformer, theropoder og poposaurider .
Med tanke på disse egenskapene plasserte Maganuco og kolleger Razanandrongobe i Archosauria , men ikke som en del av noen basale (tidlig divergerende) slekt på grunn av dens heterodont tenner og høye maxilla. Selv om den ligner Prestosuchidae i dybden og formen på maxilla, heterodont -tenner, paradentalshyller og stor størrelse, anså Maganuco og kolleger at disse egenskapene var blitt konvergerende tilegnet . Innen Archosauria identifiserte de to mulige posisjoner for Razanandrongobe : Crocodylomorpha og Theropoda, de eneste slektslinjene til store rovdyrsarkosaurer som har overlevd forbi trias . Imidlertid var det opprinnelige materialet til Razanandrongobe , bestående av en maxilla og tenner, for fragmentarisk til å bli inkludert i en fylogenetisk analyse av archosauriformer, siden det mangler nesten alle egenskaper som brukes i slike analyser.
.jpg)
Blant krokodylomorfer demonstrerte Maganuco og kolleger at Razanandrongobe hadde egenskaper mellom den basale evolusjonære karakteren " Sphenosuchia " (som ikke er en skikkelig klade ) og den avledede Mesoeucrocodylia: maxilla ville ha grenset til både de interne choanae ( neseboråpninger , som "sphenosuchians" ) og suborbital fenestrae (som mesoeucrocodylians); den antorbital fenestrae ville ha hatt en smalere fremre margin og ble trukket ytterligere tilbake på hodeskallen enn "sphenosuchians"; og paradens sokkelen var mer utviklet enn "sphenosuchians". Dens vertikale tannhylser lignet "sphenosuchians", baurusuchians, sebecosuchians og peirosaurider , mens posisjoneringen av de palatale depresjonene og de globeformede tennene lignet spesielt peirosaurider (selv om disse tennene bærer "nakke" i peirosaurider). Høyden på paradenshyllen, de store tannspydene, tannbredden fra siden av kjeven og de relativt flate interdentalplatene viste seg imidlertid å være uvanlig for krokodylomorfer.
Blant theropodene liknet Maganuco og kollegaer de sub-rektangulære tannhylsene, ruede interdentalplater, lavkronede tenner og mulig bred kontakt mellom maxilla og jugal i Razanandrongobe med Abelisauridae ; Imidlertid bemerket de at de innerverte gropene ( foramina ) på maksillaen ble fordelt jevnere, og at tennene var forskjellige i tverrsnitt og størrelsen på serrasjonene. I mellomtiden lignet tennene på forsiden av kjeven Tyrannosauridae i sin form og tverrsnitt, og tennene på sidene av kjeven ble tykkere på samme måte (eller enda lenger), men tandene på tennene var større og manglet en karakteristisk rille som løp over dem, og paradens sokkelen var større enn tyrannosaurider. Til slutt, mens spinosaurider hadde en velutviklet paradentalhylle og tykkere tenner, var de kjente spinosauridene på det tidspunktet alle høyt spesialiserte, med palatal hyller som dannet "taket" i munnen i en spiss vinkel, sub-sirkulære tannhylser og tenner som var ikke-heterodont, høyt kronede og uskårede.
Oppløsning som en ziphosuchian
Gitt Razanandrongobes ufullstendighet , tildelte Maganuco og kollegaer ikke Razanandrongobe til en bestemt gruppe i 2006. Deretter tillot oppdagelsen av flere prøver Dal Sasso og kolleger å finpusse den fylogenetiske plasseringen av Razanandrongobe i 2017. De nye prøvene tillot dem entydig å identifisere det som en krokodylomorf og ikke en teropod, med alle likheter som er blitt konvergerende ervervet. I motsetning til theropods har den fremovervendte og sammensmeltede benete nesebor som ikke kommer i kontakt med maxilla noe sted og ikke er delt av noen benaktig prosess ; en tannlege høyere og mer robust enn noen theropod; en milt som ville ha vært en iøynefallende del av underkjeven, til og med synlig fra siden; en velutviklet benaktig gane på maxilla; og den tidligere nevnte fortykning av tannkronene. De bemerket også en annen forskjell fra spinosaurider ved at de benete neseborene ikke ble trukket tilbake i snuten.
Innen Crocodylomorpha bekreftet Dal Sasso og kolleger tidligere observasjoner om at ganen til Razanandrongobe skilte seg fra "sphenosuchians", i tillegg til å ha en mer robust tannlege med en kortere tannløs porsjon og en mindre iøynefallende milt. Spesielt var omfanget av milten sannsynligvis lik mange andre notosuchians, men var ikke så ekstrem som Peirosauridae der beinet bidrar til halvparten av kjeven. De sammensmeltede benete neseborene var mest like i morfologi og orientering som Sphagesauridae ; de skilte seg fra Peirosauridae i sin komplette sammensmeltning, og fra Sebecidae i sin orientering fremover og ikke oppover. Dens perinarale fossa var en vanlig egenskap blant mesoeucrocodylians, og den manglet også et hakk i overkjeven for å motta en forstørret nedre caniniform tann; begge egenskapene var sannsynligvis plesiomorfe for gruppen Notosuchia.
I Razanandrongobe var det skarpe foramen større enn de fleste mesoeucrocodylians, mens den robuste ganen på maxilla var mer typisk. Oppbyggingen av tannboken lignet mest på Baurusuchidae og Kaprosuchus , men Uruguaysuchus og Peirosauridae hadde også tannbøker som avsmalnet oppover i en bue. I motsetning til Uruguaysuchus ble ikke tannkontaktene smeltet sammen. I motsetning til Aplestosuchus og Sebecus , ble ikke tennene innsnevret ved basen, og heller ikke den første tannen projiserte fremover. Mens noen baurusuchider og sebecider hadde serrated tenner, ble tennene flatet, og serrations var mye mindre. Ingen notosuchian hadde sub-ovale tenner som Razanandrongobe , men noen sphagesaurider hadde sub-koniske tenner.
En fylogenetisk analyse utført av Dal Sasso og kollegaer, basert på Lucas Fiorelli og kolleger i 2016, fant at Razanandrongobe var medlem av Ziphosuchia, nært knyttet til Sebecosuchia. Det tidligere forholdet ble støttet av mangel på innsnevrede tannkroner og kontakten mellom tannhjulet og milten, mens sistnevnte ble støttet av den dype tannbehandlingen, de like store og symmetriske serrasjonene, tannkonkaviteten og en dukkert i tannhulen tannlege under nivået på tannhylsene i midten av tannrekken. Det resulterende fylogenetiske treet (flertallet-konsensus-treet) er delvis gjengitt nedenfor.
| Notosuchia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolusjonær kontekst
Lite er kjent om opprinnelsen og den tidlige utviklingen til notosuchianere, men det faktum at de er søstergruppen til Neosuchia (som inneholder alle levende krokodiller) i Mesoeucrocodylia innebærer at de først må ha dukket opp under jura. Før anerkjennelse av Razanandrongobe som notosuchian, de eldste kjente notosuchians var Aptian -aged ( kritt ) Anatosuchus , Candidodon , Malawisuchus , og Uruguaysuchus , og etterlater et spøkelse avstamning av 74 millioner år mellom gruppens antatt opprinnelse og sine eldste medlemmer.
Den fylogenetiske posisjonen til Razanandrongobe i Notosuchia gjør den til den eldste kjente representanten for gruppen. Razanandrongobe går foran alle disse notosuchianerne med 42 millioner år, og fylte delvis spøkelsestammen. Beholdelsen av plesiomorfe egenskaper stemmer overens med statusen som en tidlig notosuchian; Av denne grunn bemerket Dal Sasso og kolleger at dets nære forhold til Sebecosuchia - en mye yngre avstamning, som er kjent fra den santoniske fremover - må behandles som foreløpig. Dal Sasso og kolleger støttet oppfatningen om at notosuchians hovedsakelig bodde på kontinentet Gondwana gjennom deres evolusjonære historie (selv om den gjenværende spøkelselinjen før Razanandrongobe utelukker slutninger om deres opprinnelse).
Paleobiologi
I 2006 Maganuco og kolleger analysert slitasje mønstre på overflaten av Razanandrongobe ' s tenner. For tennene på sidene av kjeven er det meste av slitasjen på tennens ytre (lingual) overflate, på hvilken en U-formet chip er tilstede på den øvre tredjedelen av kronen. Det er også en tynnere brikke på den fremre ( mesiale ) kanten av tannen, som flater ut noen av tandene. I kontrast, for tennene på forsiden av kjeven, er slitasjen mer tilstede på den indre ( labial ) overflaten. De konkluderte med at disse slitasjeoverflatene sterkere ligner de som kommer fra tann-matkontakt enn fra tann-tannkontakt, med emaljen som har flaket av når dyret har bitt seg i bein eller andre harde gjenstander, basert på lignende observasjoner for tyrannosaurider.
Skullanatomi støtter også en diett for Razanandrongobe som inkluderte hardt vev som bein og sener. I likhet med tyrannosaurider, ble serrasjonene på tennene til Razanandrongobe tilpasset til å bite i bein når det gjelder størrelse, form og også tilstedeværelsen av en avrundet fordypning ved basen mellom nabospirene. Hos tyrannosaurider ble sistnevnte antatt å ha fordelt kraft over serrasjonene og forhindret sprekker i å spre seg, eller muligens ha grepet kjøttfibre. De snittformede tennene til Razanandrongobe ligner også beinskrapende tenner på premaxillaene til tyrannosaurider, og tennene på sidene av kjeven ble på samme måte forsterket gjennom fortykning (men i enda større grad). Resten av skallen ville blitt styrket av utvidelsen av paradentalhyllene for å danne en "sekundær gane", noe som ville ha økt motstanden mot vertikal bøyning og vridning , mens de sammensmeltede interdentalplatene ville ha beskyttet tennene mot tverrkrefter. I 2017 foreslo Dal Sasso og kolleger at disse fôringstilpasningene-sammen med en stor hodeskalle og kroppsstørrelse-gjorde Razanandrongobe til et høyt spesialisert terrestrisk rovdyr. De konkluderte med at det kunne ha konkurrert med og okkupert theropods økologiske nisjer i det lokale økosystemet.
Paleokologi
Lagene som Razanandrongobe -fossiler ble gjenopprettet fra, har blitt referert til som " Facies Continental" eller "Bathonien Facies Mixte Dinosauriens" ( Bathonian mixed dinosaurian facies) i Sakaraha -formasjonen (eller Isalo IIIb -formasjonen ) i Isalo Group. Denne geologiske formasjonen består av tverrlagde lag av sandstein og siltstein med " kalksteiner " og flerfargede leiresteinsbanker . Sandsteinen som omgir holotypen til Razanandrongobe er finkornet (0,2–0,3 millimeter (0,008–0,01 tommer) i diameter) og består hovedsakelig av kvarts , med sjeldnere korn av ilmenitt , granat og zirkon . Avsetningsmiljøet har blitt antatt å være fluvialt ( elvebasert ) eller lacustrine ( innsjøbasert ).
Basert på kråkeboller Nucleolites amplus og Acrosalenia colcanapi som indeksfossiler , har Sakaraha -formasjonen blitt korrelert til det Bathoniske stadiet (167,7–164,7 millioner år siden) i middeljura -epoken . Midtjura-forekomster i Mahajanga-bassenget har produsert en uvanlig, men dårlig kjent samling av dyr. I 2005, den andre kraniet funnet på samme lokalitet som Razanandrongobe ble kåret som sauropod dinosaur Archaeodontosaurus . Tenner av pterosaurer ble også funnet på stedet. Dyr fra andre lokaliteter inkluderer sauropodene Lapparentosaurus og "Bothriospondylus" madagascariensis , og en annen sauropod basert på tenner; theropods av gruppene Abelisauridae, basal Ceratosauria , Coelurosauria , og muligens Tetanurae , sammen med spor av ichnogenus Kayentapus ; thalattosuchian crocodyliforms; et pattedyr som tilhører Tribosphenida ; plesiosaurer ; og muligens ichthyosaurs . Silisifisert tre er også tilstede i lagene.
Referanser
Eksterne linker
- Razanandrongobe sakalavae - Dinosaur Mailing List posting som kunngjør slekten og inkluderer abstrakt av Maganuco et al. ' s artikkel.
 |
Wikimedia Commons har medier relatert til Razanandrongobe . |