Sauropod nakkestilling - Sauropod neck posture
Sauropod nakkeholdning er et emne som av og til diskuteres blant forskere, med noen som favoriserer stillinger nærmere horisontal, mens andre en mer oppreist holdning. Forskning har sett på ulike bevismåter og analyser, inkludert: forsøk på å rekonstruere den nøytrale stillingen i nakken og estimere bevegelsesområdet ved å studere beinene; forsøk på å rekonstruere metabolismen til sauropod og energikravene for å opprettholde utrolig lange nakker i forskjellige stillinger; og sammenligning av sauropodhalsanatomi med levende dyr.
Biomekanikk
Biomekanikken til sauropod -skjeletter og nakker kan bidra til å bestemme i hvilken vinkel nakken ble plassert.
Fleksibilitet
I 2013 fokuserte en studie ledet av Matthew J. Cobley og publisert i PLOS ONE på fleksibiliteten til nakken til sauropoder. De sammenlignet halsen på strutsene med sauropod -slekten for å finne ut hvor fleksibel nakken egentlig var. Studien bemerket at tidligere biomekaniske studier fant at nakken var plassert mellom ytterpunktene av en vertikal og en nedadgående skrå nakke. Avslutningsvis fant studien at fleksibilitet i sauropod -nakken ikke burde være basert på osteologi alene, og hvis det er tilfellet, bør resultatene brukes med forsiktighet. Selv om det er mangel på bevart muskelvev som vil bestemme fleksibiliteten, var sannsynligvis sauropodhalsene mindre fleksible enn tidligere antatt.
I 2014 analyserte Mike P. Taylor fleksibiliteten i nakken til Apatosaurus og Diplodocus . Han fant ut at Cobley et al. var feil i det faktum at ryggvirvlene antyder at nakken er mindre fleksibel enn i virkeligheten. Cobley et al. fant halsen mye mindre fleksibel enn i virkeligheten da brusk ble lagt til. Det ble funnet at brusk mellom leddene ville ha tillatt nakken å bøye langt forbi 90 °. Imidlertid bemerket Taylor at mens nakken kunne bøye seg over vertikal, ville den osteologiske nøytrale posituren ha vært rundt horisontal, med den vanlige posen som hadde hodet holdt oppover i en varsling.
Muskler
Sauropodhalsene var sannsynligvis svært muskuløse for å passe til fôringsnivået. Brachiosaurus brancai (nå Giraffititan ) var sannsynligvis en høy nettleser, så den ville ha vært mer muskuløs langs halsen enn andre sauropoder som Diplodocus og Dicraeosaurus tolket som lave nettlesere. Halen og lemlengden til B. brancai må også være større for å balansere den skrånende nakken. Spørsmålet om hvorvidt sauropoder var endoterme eller ektotermiske spiller imidlertid en stor rolle i hvordan sauropoder ble muskulært, ettersom endotermene har spesielt flere tarm og mage enn ektotermier. Mengden tarm som trengs kan bestemme hvor mye mat som ble spist av sauropoder, og derfor i hvilken høyde hodene deres ble holdt.
Hjerte og metabolsk stress
Den opprettholdte holdningen til sauropodhalsene blir av noen sett på som å kreve usannsynlig høyt blodtrykk og hjertestyrke. En studie fra 2000 utført av Roger Seymour og Harvey Lillywhite fant at blodtrykket som trengs for å nå hodet med en oppreist nakke, ville være 700 millimeter kvikksølv (28 inHg), tolket som dødelig for en endoterm, eller svært farlig for en ektoterm, til og med med tilstrekkelig hjertemuskulatur. En senere studie av Seymour konkluderte med at det ville ha krevd halvparten av dyrets energiinntak for å pumpe blodet til hodet. Dette ville ugunstiggjøre at sauropoder er høye nettlesere, og i stedet har lavere nakke under fôring enn vanlig skildret.
Arbeidet ovenfor avfeier hypotesen om sekundære hjerter i nakken som evolusjonært usannsynlig, forutsatt at arterielle ventiler ikke kunne ha noen rolle uten tilhørende muskulatur.
Hypoteser
Noen få hypoteser har blitt generert for å løse tvisten om hvordan sauropoder holdt nakken.
Horisontal positur
Kent Stevens og Michael Parrish har vært de to viktigste støttespillerne for en horisontal nakkestilling. I 1999 studerte de slektene Apatosaurus og Diplodocus , og fant at slektens vanlige positur ble noe avvist. De hevdet at begge sauropodene hadde mye mindre fleksibel nakke enn tidligere antatt, med nakkevirvlene til Diplodocus som var mer ufleksible enn Apatosaurus . Disse to positurene antyder at sauropodene var bakermater, i stedet for å bla av høyere flora. Senere, i 2005, studerte Stevens og Parrish biomekanikken til sauropodhalser på et større utvalg av sauropoder, fra Jurassic: Apatosaurus , Diplodocus , Camarasaurus , Brachiosaurus , Dicraeosaurus , Cetiosaurus og Euhelopus . Alle ble oppgitt å ha en horisontal, eller til og med synkende nakke.
Imidlertid ble det i 2009 funnet flere feil med dette argumentet. Michael P. Taylor et al. sammenlignet nakkestillingen til sauropoder med den for eksisterende reptiler og andre tetrapoder , og fant ut at disse dyrenes vanlige positurer var helt forskjellige fra antagelsene til Stevens og Parrish. Latters feil kommer hovedsakelig fra deres forutsetninger om dyrenes vanlige positur i livet, som de ganske enkelt antok ville naturlig matche Osteological Neutral Pose (eller ONP). Taylor et al. finne ONP å være, ikke den faktiske vanlige posituren til et undersøkt dyr, men et vilkårlig valgt midtpunkt mellom de to strukturelle ytterpunktene for beinplassering. ONP er altså bare ett sted i området fysisk mulig bevegelse.
Helling positur
En annen, mer støttet hypotese om sauropod -nakkestilling er at nakken ble holdt i en skråning, men ikke så oppreist som vanlig vist. Daniela Schwartz et al. i 2006 publiserte en studie av scapula og coracoids, noen ganger smeltet inn i scapulocoracoids, av sauropod -slekter. Tidligere ble det antatt at sauropod skulderbeltene hadde blitt plassert horisontalt langs torso, men Schwartz et al. fant at beltene ikke burde vært plassert horisontalt, og i stedet ville de ha blitt vinklet i gjennomsnitt på 55 ° til 65 °. Studien rekonstruerte skjelettene til Diplodocus , Camarasaurus og titanosauren Opisthocoelicaudia , alle kjent fra en komplett skulderbelte, med riktig orientering av scapulocoracoids. For Diplodocus ville et 60 ° skulderblad ha betydd at nakken var mer eller mindre horisontal, ikke for mye forskjellig fra den horisontale posen. En ung Camarasaurus funnet av Gilmore ble opprinnelig beskrevet som å ha scapulocoracoid på "akkurat det rette stedet", men med den orientert i en vinkel på 45 °, Schwartz et al. kritiserte holdningen. Skjelettet funnet av Schwartz et al. med vinkelen på scapulocoracoid ligner på tidligere rekonstruksjon av slekten av Osborn og Mook, og Jensen. Opisthocoelicaudia ble funnet å ha hatt to muligens positurer, begge med scapulocoracoid vinklet på omtrent 60 °. Ingen tidligere rekonstruksjoner, i motsetning til med Camarasaurus , har restaurert Opisthocoelicaudia på samme måte.
Oppreist pose for noen sauropoder
Til tross for skepsis har Euhelopus og Brachiosaurus funnet på anatomiske bevis å ha holdt nakken i en vertikal vinkel, noe som har blitt behandlet som umulig for sauropoder. Studier har konkludert med at blodtrykket og energien som brukes til å holde halsen oppreist ville ha vært for stor til å overleve; men Euhelopus og Brachiosaurus gjorde det i hvert fall. Energien som brukes ved å pumpe blod til hodet blir tolket som for stor for de fleste sauropoder, men når de reiser ofte, noe som har blitt foreslått for de to slektene, ville det faktisk ha spart energi. De biomekaniske bevisene favoriserer en oppreist nakke når du reiser for å spre hverandre. Studien som fant denne konklusjonen testet også hvor mye energi som ville ha blitt brukt når du gikk 100 m (330 fot) og stod, begge med oppreist nakke. Den omtrentlige konklusjonen var at en omtrent like stor mengde energi ville ha blitt brukt opp. Langstrakte livmorhalsribber er skjelettbevis for en sterk kjerne som støtter nakken og begrenser bevegelsen når den går. Studien støtter ideen om at i tørketider og hungersnød var en oppreist nakke avgjørende for at disse sauropodene skulle overleve.