Sauropoda - Sauropoda

Sauropoder
Midlertidig rekkevidde:
Sent trias - sent kritt ,215–66  Ma
Louisae.jpg
Montert skjelett av Apatosaurus louisae , Carnegie Museum
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Sauropodomorpha
Clade : Anchisauria
Clade : Sauropoda
Marsh , 1878
Undergrupper
Synonymer
  • Beskrivelse av Owen, 1860
  • Cetiosauria Seeley, 1870
  • Diplodocia Tornier, 1913

Sauropoder ( / s ɔː r ɒ p ə d ə / ), hvis medlemmer er kjent som sauropoder ( / s ɔːr ə p ɒ d z / ; fra sauro- + -pod , ' øgle -footed'), er en clade av sauriske (' øglehippede ') dinosaurer . Sauropods hadde veldig lange halser, lange haler, små hoder (i forhold til resten av kroppen) og fire tykke, søyle-lignende ben. De er kjent for de enorme størrelsene som noen arter har oppnådd, og gruppen inkluderer de største dyrene som noen gang har bodd på land. Kjente slekter inkluderer Brachiosaurus , Diplodocus , Apatosaurus og Brontosaurus .

De eldste kjente entydige sauropod -dinosaurene er kjent fra tidlig jura . Isanosaurus og Antetonitrus ble opprinnelig beskrevet som triasiske sauropoder, men deres alder, og i tilfelle Antetonitrus også dens sauropod -status, ble senere stilt spørsmål ved. Sauropod-lignende sauropodomorph-spor fra Flemingfjordformasjonen ( Grønland ) kan imidlertid indikere forekomsten av gruppen i slutten av trias . I slutten av jura (150 millioner år siden) hadde sauropoder blitt utbredt (spesielt diplodocider og brachiosaurider ). Ved slutten av kritt hadde en gruppe sauropoder, titanosaurene , erstattet alle andre og hadde en nesten global distribusjon. Imidlertid, som med alle andre ikke-aviære dinosaurer som var i live på den tiden, døde titanosaurene i utryddelsen av kritt-paleogen . Fossiliserte rester av sauropoder er funnet på alle kontinenter, inkludert Antarktis .

Navnet Sauropoda ble laget av OC Marsh i 1878, og er avledet fra eldgammel gresk , som betyr "firfirs". Sauropoder er en av de mest gjenkjennelige gruppene av dinosaurer, og har blitt et fast inventar i populærkulturen på grunn av deres imponerende størrelse.

Komplette fossiler av sauropod er sjeldne. Mange arter, spesielt de største, er bare kjent fra isolerte og desartikulerte bein. Mange nesten komplette prøver mangler hoder, halespisser og lemmer.

Beskrivelse

Sauropoder var planteetende (plante-spising), vanligvis ganske langhalsede firbente (firbente), ofte med spatulate (spatel formet: bred ved spissen, begrense ved halsen) tenner. De hadde små hoder, massive kropper, og de fleste hadde lange haler. Bakbenene deres var tykke, rette og kraftige, og endte med klubblignende føtter med fem tær, selv om bare de tre indre (eller i noen tilfeller fire) bar klør. Forbenene deres var ganske slankere og endte vanligvis i søyle-lignende hender bygget for å bære vekt; ofte bar bare tommelen en klo. Mange illustrasjoner av sauropoder i kjøttet savner disse faktaene, og viser unøyaktig sauropoder med hover som dekker de kløfrie sifrene på føttene, eller mer enn tre klør eller hover på hendene. De proksimale caudale ryggvirvlene er ekstremt diagnostiske for sauropoder.

Størrelse

Størrelse sammenligning av utvalgte gigantiske sauropod dinosaurer

Sauropods mest definerende egenskap var størrelsen. Selv dvergsauropodene (kanskje 5 til 6 meter eller 20 fot lange) ble regnet blant de største dyrene i deres økosystem . De eneste virkelige konkurrentene når det gjelder størrelse er rorquals , for eksempel blåhvalen . Men, i motsetning til hval, var sauropoder først og fremst terrestriske dyr .

Kroppsstrukturen deres varierte ikke så mye som andre dinosaurer, kanskje på grunn av størrelsesbegrensninger, men de viste rikelig variasjon. Noen, i likhet med diplodocidene , hadde enormt lange haler, som de kan ha sprukket som en pisk som et signal eller for å avskrekke eller skade rovdyr, eller lage soniske lenser . Supersaurus , på 33 til 34 meter (108 til 112 fot) lang, var den lengste sauropoden som er kjent fra rimelig komplette levninger, men andre, som den gamle rekordholderen, Diplodocus , var også ekstremt lange. Den holotype (og nå tapt) virvel av amphicoelias fragillimus (nå Maraapunisaurus ) kan ha kommet fra et dyr 58 meter (190 fot) lang; ryggsøylen ville ha vært vesentlig lengre enn blåhvalen. Forskning publisert i 2015 spekulerte imidlertid i at størrelsesestimatene til A. fragillimus kan ha vært sterkt overdrevne. Den lengste dinosauren som er kjent fra rimelig fossilt materiale, er sannsynligvis Argentinosaurus huinculensis med estimater av lengder på 35 meter til 36 meter ifølge de siste undersøkelsene. Imidlertid kan det gigantiske Barosaurus- eksemplaret BYU 9024 ha vært enda større og nå lengder på 45-48 meter (148-157 fot).

Det lengste terrestriske dyret i dag, det retikulerte pytonet , når bare 6,95 meters lengde.

Andre, som brachiosauridene , var ekstremt høye, med høye skuldre og ekstremt lange halser. Den høyeste sauropoden var den gigantiske Barosaurus -prøven på 22 m høy. Til sammenligning er sjiraffen , den høyeste av alle levende landdyr, bare 4,8 til 5,5 meter (16 til 18 fot) høy.

Det beste beviset indikerer at de mest massive var Argentinosaurus (65-80 tonn), Mamenchisaurus sinocanadorum (60-80 tonn), den gigantiske Barosaurus- prøven (60-80+ tonn) og Patagotitan med Puertasaurus (50-55  tonn) ). Det var dårlig (og mangler nå) bevis på at såkalt Bruhathkayosaurus kan ha veid over 175 tonn, men dette har blitt stilt spørsmål ved. Den antatte fibulaen var sannsynligvis et lårben av et dyr litt større enn Dreadnoughtus . Vekten av Amphicoelias fragillimus ble estimert til 122,4 tonn, men forskning fra 2015 hevdet at disse estimatene kan ha vært svært overdrevne. Ytterligere funn indikerer et antall arter som sannsynligvis har nådd eller overskredet vekter på 40 tonn. Det største landdyret som lever i dag, buskeelefanten , veier ikke mer enn 10,4 tonn (11,5 korte tonn).

Blant de minste sauropoder var den primitive Ohmdenosaurus (4 m, eller 13 fot lange), dverg titanosaur Magyarosaurus (6 m eller 20 fot lange), og den dverg brachiosaurid Europasaurus , som var 6,2 meter lang som en fullvoksen voksen. Den lille staturen var sannsynligvis et resultat av isolert dvergisme som forekom i en befolkning av sauropoder isolert på en øy av sen jura i det som nå er Langenberg -området i Nord -Tyskland . Den diplodocoid sauropod Brachytrachelopan var den korteste medlem av den gruppe på grunn av dens usedvanlig kort hals. I motsetning til andre sauropoder, hvis hals kunne vokse til opptil fire ganger lengden på ryggen, var halsen på Brachytrachelopan kortere enn ryggraden.

Fossiler fra kanskje den største dinosauren som noen gang er funnet ble oppdaget i 2012 i Neuquén -provinsen i nordvestlige Patagonia, Argentina. Det antas at de er fra en titanosaur, som var blant de største sauropodene.

På eller like før 29. mars 2017 ble et sauropod -fotavtrykkomtrent 1,7 meter langt funnet ved Walmadany i Kimberley -regionen i Vest -Australia . Rapporten sa at den var den største som er kjent ennå. I 2020 estimerte Molina-Perez og Larramendi dyrets størrelse til 31 meter (72 fot) og 72 tonn (79,4 korte tonn) basert på det 1,75 meter lange fotavtrykket.

Lemmer og føtter

Som massive firbente , sauropoder utviklet spesialiserte graviportal (vektbærende) lemmer. Bakføttene var brede og beholdt tre klør hos de fleste arter. Spesielt uvanlig sammenlignet med andre dyr var de svært modifiserte framføttene ( manus ). De fremre føttene til sauropoder var veldig forskjellige fra de for moderne store firben, som elefanter . I stedet for å spre seg ut til sidene for å skape en bred fot som i elefanter, var manusbeinene til sauropoder arrangert i helt vertikale kolonner, med ekstremt reduserte fingerbein (selv om det ikke er klart om de mest primitive sauropodene, som Vulcanodon og Barapasaurus , hadde slike føtter). De fremre føttene var så modifiserte i eusauropoder at individuelle sifre ikke ville vært synlige i livet.

Arrangementet av forfotbein ( metakarpal ) kolonnene i eusauropoder var halvcirkulært, så sauropod forfotutskrifter er hesteskoformede. I motsetning til elefanter viser utskriftsbevis at sauropoder manglet kjøttfull polstring for å støtte føttene, noe som gjør dem konkav. Den eneste kloen som var synlig hos de fleste sauropoder var den særegne tommelkloen (assosiert med siffer I). Nesten alle sauropoder hadde en slik klo, men hvilket formål den tjente er ukjent. Kloen var størst (så vel som høy og lateralt flat) i diplodocider, og veldig liten i brachiosaurider, hvorav noen ser ut til å ha mistet kloen helt basert på sporvei.

Titanosaurer kan ha mistet tommelkloen helt (med unntak av tidlige former, for eksempel Janenschia ). Titanosaurer var mest uvanlige blant sauropoder, ettersom de i tillegg til den ytre kloen mistet helt sifrene på den fremre foten. Avanserte titanosaurer hadde ingen sifre eller sifferben, og gikk bare på hesteskoformede "stubber" som består av de søyle metakarpale beinene.

Utskriftsbevis fra Portugal viser at i hvert fall noen sauropoder (sannsynligvis brachiosaurider) var bunnen og sidene av forfotkolonnen sannsynligvis dekket av små, spinnede skalaer, som etterlot skåremerker i utskriftene. Hos titanosaurer var endene av metakarpalbenene som kom i kontakt med bakken uvanlig bred og firkantet, og noen eksemplarer bevarer restene av bløtvev som dekker dette området, noe som tyder på at de fremre føttene var kantet med en slags polstring i disse artene.

Matthew Bonnan har vist at sauropod dinosaur lange bein vokste isometrisk : det vil si at det var liten eller ingen endring i form da unge sauropoder ble gigantiske voksne. Bonnan antydet at dette merkelige skaleringsmønsteret (de fleste virveldyr viser betydelige formendringer i lange bein assosiert med økende vektstøtte) kan være relatert til et stilt-walker-prinsipp (foreslått av amatørforsker Jim Schmidt) der de lange benene til voksne sauropoder tillot dem å enkelt dekke store avstander uten å endre den generelle mekanikken.

Luftsekker

Sammen med andre sauriskiske dinosaurer (som theropoder , inkludert fugler), hadde sauropoder et system med luftsekker , påvist av fordypninger og hule hulrom i de fleste ryggvirvlene som hadde blitt invadert av dem. Pneumatiske, hule bein er et karakteristisk trekk ved alle sauropoder. Disse luftrommene reduserte den totale vekten til de massive nakkene som sauropodene hadde, og luftsekksystemet generelt, noe som muliggjorde en luftstrøm i en retning gjennom stive lunger, gjorde det mulig for sauropodene å få nok oksygen.

Den fuglelignende uthulingen av sauropodben ble gjenkjent tidlig i studiet av disse dyrene, og faktisk ble minst én sauropodprøve funnet på 1800-tallet ( Ornithopsis ) opprinnelig feilidentifisert som en pterosaur (et flygende krypdyr) på grunn av dette .

Rustning

Rekonstruksjon av Ampelosaurus

Noen sauropoder hadde rustning . Det var slekter med små køller på halen, som Shunosaurus , og flere titanosaurer , som Saltasaurus og Ampelosaurus , hadde små benete osteoderms som dekker deler av kroppene deres.

Tenner

En studie av Michael D'Emic og hans kolleger fra Stony Brook University fant at sauropoder utviklet høye tannutskiftningsrater for å holde tritt med deres store appetitt. Studien antydet at Nigersaurus for eksempel erstattet hver tann hver 14. dag, Camarasaurus erstattet hver tann hver 62. dag, og Diplodocus erstattet hver tann hver 35. dag. Forskerne fant at tannens egenskaper påvirket hvor lang tid det tok før en ny tann vokste. Camarasaurus 'tenner tok lengre tid å vokse enn for Diplodocus fordi de var større.

Det ble også bemerket av D'Emic og hans team at forskjellene mellom sauropods tenner også indikerte en forskjell i kostholdet. Diplodocus spiste planter lavt til bakken og Camarasaurus søkte på blader fra topp- og mellomgrener. Ifølge forskerne hjalp spesialiseringen av diettene de forskjellige planteetende dinosaurene til å sameksistere.

Halser

Sauropodhalser er funnet på over 15 meter i lengde, hele seks ganger lengre enn verdensrekorden giraffhals. En muliggjørende for dette var en rekke viktige fysiologiske trekk. Dinosaurenes generelle store kroppsstørrelse og firfødige holdning ga en stabil base for å støtte nakken, og hodet ble utviklet til å være veldig lite og lett og miste evnen til å behandle mat oralt. Ved å redusere hodene til enkle høstingsverktøy som fikk plantene inn i kroppen, trengte sauropodene mindre kraft for å løfte hodet, og dermed kunne de utvikle nakke med mindre tett muskel og bindevev. Dette reduserte den totale nakkemassen drastisk, noe som muliggjorde ytterligere forlengelse.

Sauropods hadde også et stort antall tilpasninger i skjelettstrukturen. Noen sauropoder hadde hele 19 nakkevirvler , mens nesten alle pattedyr er begrenset til bare syv. I tillegg var hver ryggvirvel ekstremt lang og hadde et antall tomme mellomrom som bare ville blitt fylt med luft. Et luftsekksystem koblet til mellomrommene lette ikke bare de lange halsene, men økte effektivt luftstrømmen gjennom luftrøret, og hjalp skapningene å puste inn nok luft. Ved å utvikle ryggvirvler som består av 60% luft, klarte sauropodene å minimere mengden tett, tungt bein uten å ofre evnen til å ta tilstrekkelig store åndedrag for å fylle hele kroppen med oksygen. I følge Kent Stevens indikerer datamaskinmodellerte rekonstruksjoner av skjelettene laget av ryggvirvlene at sauropodhalser var i stand til å feie ut store fôringsområder uten å måtte bevege kroppen, men klarte ikke å trekkes tilbake til en posisjon mye over skuldrene for å utforske området eller nå høyere.

En annen foreslått funksjon av sauropods lange halser var i hovedsak en radiator for å håndtere den ekstreme mengden varme som ble produsert fra deres store kroppsmasse. Med tanke på at stoffskiftet ville ha gjort en enorm mengde arbeid, ville det sikkert også ha generert en stor mengde varme, og eliminering av denne overskuddsvarmen ville ha vært avgjørende for å overleve. Det har også blitt foreslått at de lange halsene ville ha avkjølt venene og arteriene som går til hjernen, og unngått at overdreven oppvarmet blod når hodet. Det ble faktisk funnet at økningen i metabolsk hastighet som følge av sauropods nakke ble litt mer enn kompensert av det ekstra overflatearealet som varmen kan forsvinne fra.

Paleobiologi

Økologi

Da sauropoder først ble oppdaget, førte deres enorme størrelse til at mange forskere sammenlignet dem med dagens hval . De fleste studier på 1800- og begynnelsen av 1900 -tallet konkluderte med at sauropoder var for store til å ha støttet vekten på land, og derfor at de hovedsakelig må ha vært akvatiske . De fleste restaureringer av sauropoder i kunsten gjennom de tre første kvartalene av 1900 -tallet skildret dem helt eller delvis nedsenket i vann. Denne tidlige forestillingen ble trukket i tvil fra 1950 -tallet, da en studie av Kermack (1951) viste at hvis dyret var nedsenket i flere meter vann, ville trykket være nok til å ødelegge lungene og luftveiene dødelig. Men dette og andre tidlige studier av sauropod økologi var feil ved at de ignorerte en betydelig mengde bevis på at likene av sauropoder var sterkt gjennomsyret med luftblærer . I 1878 hadde paleontolog ED Cope til og med referert til disse strukturene som "flyter".

Fra og med 1970 -tallet begynte effekten av sauropod -luftsekker på deres antatte vannlevende livsstil å bli utforsket. Paleontologer som Coombs og Bakker brukte dette, samt bevis fra sedimentologi og biomekanikk , for å vise at sauropoder først og fremst var landdyr. I 2004 bemerket DM Henderson at på grunn av sitt omfattende system med luftsekker, ville sauropoder ha vært flytende og ikke ville ha vært i stand til å senke torsoen helt under vannoverflaten; med andre ord, de ville flyte, og ville ikke ha vært i fare for lungekollaps på grunn av vanntrykk ved svømming.

Bevis for svømming i sauropoder kommer fra fossile baner som noen ganger har vist seg å bevare bare føttene (manus) inntrykk. Henderson viste at slike baner kan forklares med sauropoder med lange forben (som makroner ) som flyter i relativt grunt vann dypt nok til å holde de kortere bakbenene fri fra bunnen, og ved å bruke de fremre lemmene til å spinne fremover. På grunn av kroppens proporsjoner ville imidlertid flytende sauropoder også ha vært veldig ustabile og feiltilpasset i lengre perioder i vannet. Denne modusen for akvatisk bevegelse , kombinert med dens ustabilitet, førte Henderson til å omtale sauropoder i vann som "tøffe punters".

Selv om sauropoder derfor ikke kunne ha vært akvatiske som historisk vist, er det bevis på at de foretrakk våte og kystnære habitater. Sauropod -fotavtrykk finnes ofte etter kystlinjer eller kryssende flommarker, og sauropod -fossiler finnes ofte i våte miljøer eller blandet med fossiler av marine organismer. Et godt eksempel på dette ville være den massive jura sauropod skinnene funnet i lagunen innskudd på Scotland 's Isle of Skye .

Besetning og foreldreomsorg

Noen sauropoder, som Alamosaurus sanjuanensis , dannet flokker som ble skilt etter alder.

Mange linjer med fossil bevis, både fra beinbed og sporveier, indikerer at sauropoder var store dyr som dannet flokker . Men sammensetningen av flokkene varierte mellom artene. Noen beinsenger, for eksempel et nettsted fra Middle Jurassic of Argentina , ser ut til å vise flokker bestående av individer i forskjellige aldersgrupper, som blander ungdom og voksne. Imidlertid indikerer en rekke andre fossile steder og sporveier at mange sauropod -arter reiste i besetninger adskilt etter alder, med ungdyr som dannet flokker atskilt fra voksne. Slike segregerte gjeteringsstrategier er funnet hos arter som Alamosaurus , Bellusaurus og noen diplodocider .

I en gjennomgang av bevisene for forskjellige flokktyper forsøkte Myers og Fiorillo å forklare hvorfor sauropoder ofte ser ut til å ha dannet segregerte flokker. Studier av mikroskopisk tannslitasje viser at unge sauropoder hadde dietter som skilte seg fra sine voksne kolleger, så gjeting sammen ville ikke ha vært like produktivt som gjeting hver for seg, hvor individuelle flokkmedlemmer kunne fôre på en koordinert måte. Den store størrelsesforskjellen mellom unge og voksne kan også ha spilt en rolle i de forskjellige fôrings- og gjetningsstrategiene.

Cast av Toni, en ung brachiosaurus (restaurert som en diplodocid)

Siden segregeringen av unge og voksne må ha funnet sted kort tid etter klekking, og kombinert med det faktum at sauropod-klekkinger mest sannsynlig var forhåndsaktuelle , konkluderte Myers og Fiorillo med at arter med aldersskilt flokk ville ikke ha vist mye foreldreomsorg. På den annen side antydet forskere som har studert aldersblandede sauropod-besetninger at disse artene kan ha tatt vare på ungene sine i en lengre periode før de unge ble voksne. En studie fra 2014 antydet at tiden fra egglegging til tidspunktet for klekking sannsynligvis hadde vært mellom 65 og 82 dager. Nøyaktig hvor segregerte kontra aldersblandet flokk varierte på tvers av forskjellige grupper av sauropoder er ukjent. Ytterligere eksempler på gruppemessig oppførsel må oppdages fra flere sauropod -arter for å begynne å oppdage mulige distribusjonsmønstre.

Oppstående holdning

Restaurering av en oppdrett Diplodocus av Charles R. Knight , 1911

Siden tidlig i studienes historie har forskere, for eksempel Osborn , spekulert i at sauropoder kan reise seg på bakbena, ved å bruke halen som det tredje 'benet' på et stativ. En skjelett mount som viser diplodocid Barosaurus lentus oppdragelse opp på bakbena på American Museum of Natural History er en illustrasjon av denne hypotesen. I et papir fra 2005 begrunnet Rothschild og Molnar at hvis sauropoder til tider hadde adoptert en bipedal holdning, ville det være tegn på stressbrudd i forbenets "hender". Imidlertid ble ingen funnet etter at de undersøkte et stort antall sauropod -skjeletter.

Montert skjelett av Barosaurus lentus , avbildet i en oppdrett stativ

Heinrich Mallison (i 2009) var den første som studerte det fysiske potensialet for ulike sauropoder for å reise seg tilbake til et stativ. Mallison fant ut at noen karakterer som tidligere var knyttet til oppdrettstilpasninger, faktisk ikke var relatert (for eksempel de brede hoftebeinene til titanosaurer ) eller ville ha hindret oppdrett. For eksempel hadde titanosaurer en uvanlig fleksibel ryggrad, noe som ville ha redusert stabilitet i en stativ holdning og ville ha belastet musklene mer. På samme måte er det lite sannsynlig at brachiosaurider kan bakke opp på bakbena, ettersom tyngdepunktet deres var mye lenger frem enn andre sauropoder, noe som ville få en slik holdning til å være ustabil.

Diplodocider, derimot, ser ut til å ha blitt godt tilpasset for oppvekst til et stativ. Diplodocider hadde et massesenter rett over hoftene, noe som ga dem større balanse på to bein. Diplodocids hadde også de mest bevegelige halsene på sauropoder, en godt muskuløs bekkenbelt og haleryggvirvler med en spesialisert form som ville tillate halen å bære vekt på det punktet den berørte bakken. Mallison konkluderte med at diplodocider var bedre tilpasset oppdrett enn elefanter , som av og til gjør det i naturen. Han argumenterer også for at stressbrudd i naturen ikke oppstår fra daglig oppførsel, for eksempel fôringsrelaterte aktiviteter (contra Rothschild og Molnar).

Hodet og nakken

Rekonstruksjon av utvalgte sauropodhalser, som viser holdning og lengde

Det er liten enighet om hvordan sauropoder holdt hodet og nakken, og holdningene de kunne oppnå i livet.

Om sauropods lange halser kan brukes til å bla gjennom høye trær, har blitt stilt spørsmål ved å beregne at bare å pumpe blod opp til hodet i en slik holdning lenge ville ha brukt halvparten av energiinntaket. Videre vil det kreve et hjerte som er 15 ganger så stort som en hval av lignende størrelse for å flytte blod til en slik høyde-å avvise posisjonerte hjelpehjerter i nakken.

Ovenstående har blitt brukt for å argumentere for at den lange halsen i stedet må ha blitt holdt mer eller mindre horisontalt, antatt å muliggjøre fôring av planter over et stort område med mindre behov for å bevege seg, noe som gir en stor energibesparelse for et så stort dyr. Rekonstruksjoner av nakken til Diplodocus og Apatosaurus har derfor ofte fremstilt dem i nesten horisontal, såkalt "nøytral, upåvirket holdning".

Forskning på levende dyr viser imidlertid at nesten alle eksisterende tetrapoder holder nakkebunnen kraftig bøyet når de er våken, og viser at enhver slutning fra bein om vanlige "nøytrale stillinger" er dypt upålitelig. I mellomtiden har datamodellering av strutshalser vekket tvil om fleksibiliteten som trengs for stasjonær beite.

Baner og bevegelse

Sauropod -spor nær Rovereto , Italia
Sauropod fotavtrykk

Sauropod -baner og andre fossile fotavtrykk (kjent som "ichnites") er kjent fra rikelig bevis på de fleste kontinenter. Ichnites har bidratt til å støtte andre biologiske hypoteser om sauropoder, inkludert generell anatomi av for- og bakfot (se lemmer og føtter ovenfor). Vanligvis er utskrifter fra forfoten mye mindre enn bakføttene, og ofte halvmåneformede. Noen ganger bevarer iknitter spor av klørne, og hjelper til med å bekrefte hvilke sauropodgrupper som mistet klør eller til og med sifre på føttene.

Sauropod -spor fra Villar del Arzobispo -formasjonen i tidlig berriasian alder i Spania støtter gruppens oppførsel. Sporene er muligens mer lik Sauropodichnus giganteus enn noen annen ichnogenera, selv om de har blitt foreslått å være fra en basal titanosauriform. Sporene er brede, og grupperingen så nær Sauropodichnus støttes også av avstanden manus-til-pes, manusens morfologi er nyrebønneformet, og morfologien til pes er subtriangulær. Det kan ikke identifiseres om fotavtrykkene til flokken var forårsaket av ungdom eller voksne, på grunn av mangel på tidligere aldersidentifikasjon på sporveien.

En sauropod sporbane

Vanligvis er sauropodbaner delt inn i tre kategorier basert på avstanden mellom motsatte lemmer: smalspor, mellomspor og bredspor. Måleren på sporveien kan bidra til å avgjøre hvor vidstrakte lemmene til forskjellige sauropoder var og hvordan dette kan ha påvirket måten de gikk på. En studie fra 2004 av Day og kolleger fant at et generelt mønster kunne finnes blant grupper av avanserte sauropoder, med hver sauropod -familie preget av visse sporveksmålere. De fant ut at de fleste andre sauropoder enn titanosaurer hadde smalsporede lemmer, med sterke inntrykk av den store tommelkloen på forfoten. Mellomsporede baner med kloinntrykk på føttene tilhører sannsynligvis brachiosaurider og andre primitive titanosauriformes , som utviklet bredere lemmer, men beholdt klørne. Primitive sanne titanosaurer beholdt også forfotskloen, men hadde utviklet seg helt brede sporvidder. Bredspore lemmer ble beholdt av avanserte titanosaurer, sporveier som viser en bred måler og mangel på klør eller sifre på forfoten.

Noen ganger er det bare sporveier fra forfoten som blir funnet. Falkingham et al. brukte datamodellering for å vise at dette kan skyldes egenskapene til underlaget. Disse må være helt riktige for å bevare spor. Forskjeller i overflaten av bakbenet og forbenet, og derfor kontakttrykk med underlaget, kan noen ganger føre til at bare fremre sporbaner blir bevart.

Biomekanikk og hastighet

Rekonstruert skjelett som ble brukt til å estimere hastighet, Museo Municipal Carmen Funes , Plaza Huincul , Argentina

I en studie publisert i PLoS ONE 30. oktober 2013 av Bill Sellers , Rodolfo Coria , Lee Margetts et al. , Ble Argentinosaurus rekonstruert digitalt for å teste bevegelsen for første gang. Før studien var den vanligste måten å estimere hastighet på ved å studere beinhistologi og iknologi . Vanligvis fokuserer studier på sauropod beinhistologi og hastighet på det postkraniale skjelettet, som har mange unike egenskaper, for eksempel en forstørret prosess på ulna , en bred lap på ilia , en innover skrå topp tredjedel av lårbenet og en ekstremt ovoid femur aksel. Disse funksjonene er nyttige når du prøver å forklare banemønstre for graviportaldyr. Når du studerer iknologi for å beregne sauropodhastighet, er det noen få problemer, for eksempel å bare gi estimater for visse gangarter på grunn av bevaringsskjevhet, og bli utsatt for mange flere nøyaktighetsproblemer.

Mest sannsynlig gangart av Argentinosaurus

For å estimere gangen og hastigheten til Argentinosaurus , utførte studien en muskuloskeletal analyse. De eneste tidligere muskel -skjelettanalysene ble utført på hominoider , terrorfugler og andre dinosaurer . Før de kunne utføre analysen, måtte teamet lage et digitalt skjelett av dyret det var snakk om, vise hvor det ville være muskellagring, lokalisere muskler og ledd og til slutt finne muskelegenskapene før de fant gang og fart. Resultatene av biomekanikkstudien avslørte at Argentinosaurus var mekanisk kompetent med en toppfart på 2 m/s (5 mph) gitt dyrets store vekt og belastningen som leddene var i stand til å bære. Resultatene avslørte videre at mye større terrestriske virveldyr kan være mulig, men vil kreve betydelig ombygging av kroppen og mulig tilstrekkelig atferdsendring for å forhindre felles kollaps.

Kroppsstørrelse

Argentinosaurus - en av de største dinosaurene som er kjent i dag

Sauropods var gigantiske etterkommere av overraskende små forfedre. Basale dinosauriformes, som Pseudolagosuchus og Marasuchus fra Middle Triassic of Argentina, veide omtrent 1 kg (2,2 lb) eller mindre. Disse utviklet seg til saurischia, som så en rask økning av bauplan -størrelsen, selv om flere primitive medlemmer som Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia og Guaibasaurus fortsatt beholdt en moderat størrelse, muligens under 10 kg (22 lb). Selv med disse små, primitive formene er det en bemerkelsesverdig størrelsesøkning blant sauropodomorfer, selv om knappe rester av denne perioden gjør tolkningen formodentlig. Det er et bestemt eksempel på en liten avledet sauropodomorph: Anchisaurus , under 50 kg (110 lb), selv om den er nærmere sauropodene enn Plateosaurus og Riojasaurus , som var oppover 1 t (0,98 lange tonn; 1,1 korte tonn) i vekt.

Utviklingen fra sauropodomorphs, sauropodene var enorme. Deres gigantiske størrelse skyldes sannsynligvis en økt vekstrate som er muliggjort av takymetabolisk endotermi , en egenskap som utviklet seg i sauropodomorphs. Når de var forgrenet til sauropoder, fortsatte sauropodomorphene stadig å vokse seg større, med mindre sauropoder, som Early Jurassic Barapasaurus og Kotasaurus , og utviklet seg til enda større former som Middle Jurassic Mamenchisaurus og Patagosaurus . Svare på veksten av sauropoder, deres theropod rovdyr vokste også, som vist ved en Allosaurus -sized coelophysoid fra Tyskland .

Størrelse i Neosauropoda

Neosauropoda er ganske sannsynlig kloden av dinosaurer med de største kroppsstørrelsene som noen gang har eksistert. De få unntakene av mindre størrelse antas å være forårsaket av øydvergisme , selv om det er en trend i Titanosauria mot en mindre størrelse. Titanosaurene var imidlertid noen av de største sauropodene noensinne. Annet enn titanosaurer, er en klade av diplodokoider, en gruppe kjemper, kalt Dicraeosauridae , identifisert av en liten kroppsstørrelse. Ingen sauropoder var imidlertid veldig små, for selv "dverg" sauropoder er større enn 500 kg (1,100 lb), en størrelse som bare nås av omtrent 10% av alle pattedyrarter.

Uavhengig gigantisme

Selv om sauropoder generelt var store, ble en gigantisk størrelse (40 t (39 lange tonn; 44 korte tonn) eller mer) nådd uavhengig flere ganger i utviklingen. Mange gigantiske former eksisterte i senjura (spesielt kimmeridgisk og turonsk ), for eksempel turiasauren Turiasaurus og diplodokoidene Maraapunisaurus , Diplodocus og Barosaurus . Gjennom det tidlige til slutten av kritt lever gigantene Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus giganteus , Dreadnoughtus schrani , Notocolossus og Futalognkosaurus , med alle muligens titanosaurer. En tynt kjent mulig gigant er Huanghetitan ruyangensis , bare kjent fra 3 m lange ribbe. Disse gigantiske artene levde i sen jura til sen kritt, og dukket opp uavhengig over et tidsrom på 85 millioner år.

Insular dvergisme hos sauropoder

To kjente øydvergarter av sauropoder er Cretaceous Magyarosaurus (på et tidspunkt ble identiteten som en dverg utfordret) og Jurassic Europasaurus , begge fra Europa. Selv om disse sauropodene er små, er den eneste måten å bevise at de er sanne dverger gjennom en studie av beinhistorien deres. En studie av Martin Sander og kolleger i 2006 undersøkte elleve individer av Europasaurus holgeri ved bruk av beinhistologi og viste at de små øyartene utviklet seg gjennom en nedgang i veksthastigheten til lange bein sammenlignet med veksthastigheten hos forfedres arter på fastlandet. To andre mulige dverger er Rapetosaurus , som eksisterte på øya Madagaskar , en isolert øy i kritt, og Ampelosaurus , en titanosaur som bodde på den iberiske halvøya i Sør -Spania og Frankrike. Amanzia fra Sveits kan også være en dverg, men dette har ennå ikke blitt bevist. Et av de mest ekstreme tilfellene av øydvergisme finnes hos Europasaurus , en slektning til den mye større Camarasaurus og Brachiosaurus : den var bare omtrent 6,2 m lang, et identifiserende trekk ved arten. Som for alle dvergarter, førte deres reduserte veksthastighet til deres lille størrelse.

Oppdagelseshistorie

De første restene av fossile rester nå anerkjent som sauropoder kom alle fra England og ble opprinnelig tolket på en rekke forskjellige måter. Deres forhold til andre dinosaurer ble ikke gjenkjent før i god tid etter deres første oppdagelse.

Den første rekonstruksjonen av en sauropod, skjelettet til Camarasaurus supremus . Av John A. Ryder, 1877.
Moderne rekonstruert Camarasaurus -skjelett

Det første sauropod-fossilet som ble vitenskapelig beskrevet, var en enkelt tann som var kjent av den ikke- Linnéanske deskriptoren Rutellum implicatum . Dette fossilet ble beskrevet av Edward Lhuyd i 1699, men ble ikke anerkjent som et gigantisk forhistorisk reptil på den tiden. Dinosaurer ville ikke bli anerkjent som en gruppe før over et århundre senere.

Richard Owen publiserte de første moderne vitenskapelige beskrivelsene av sauropoder i 1841, i en bok og et papir med navn Cardiodon og Cetiosaurus . Cardiodon var bare kjent fra to uvanlige, hjerteformede tenner (som den har fått navnet sitt), som ikke kunne identifiseres utover det faktum at de kom fra et tidligere ukjent stort krypdyr . Cetiosaurus var kjent fra litt bedre, men fortsatt skrapete rester. Owen trodde den gangen at Cetiosaurus var et gigantisk marin krypdyr relatert til moderne krokodiller , derav navnet, som betyr "hvaløgler". Et år senere, da Owen skapte navnet Dinosauria , inkluderte han ikke Cetiosaurus og Cardiodon i den gruppen.

I 1850 gjenkjente Gideon Mantell den dinosauriske naturen til flere bein tildelt Cetiosaurus av Owen. Mantell la merke til at beinbeina inneholdt et medullært hulrom , karakteristisk for landdyr. Han tildelte disse prøvene til den nye slekten Pelorosaurus , og grupperte den sammen med dinosaurene. Imidlertid gjenkjente Mantell fortsatt ikke forholdet til Cetiosaurus .

Det neste sauropodfunnet som skal beskrives og feilidentifiseres som noe annet enn en dinosaur var et sett med hoftevirvler som ble beskrevet av Harry Seeley i 1870. Seeley fant ut at ryggvirvlene var veldig lett konstruert for størrelsen og inneholdt åpninger for luftsekker ( pneumatisering ). Slike luftsekker var på den tiden bare kjent hos fugler og pterosaurer , og Seeley anså ryggvirvlene for å komme fra en pterosaur. Han kalte den nye slekten Ornithopsis , eller "fugleansikt" på grunn av dette.

Da mer komplette eksemplarer av Cetiosaurus ble beskrevet av Phillips i 1871, gjenkjente han endelig dyret som en dinosaur relatert til Pelorosaurus . Det var imidlertid ikke før beskrivelsen av nye, nesten komplette sauropod -skjeletter fra USA (som representerer Apatosaurus og Camarasaurus ) senere samme år, dukket opp et komplett bilde av sauropoder. En omtrentlig rekonstruksjon av et komplett sauropod -skjelett ble produsert av kunstneren John A. Ryder, ansatt av paleontolog ED Cope, basert på restene av Camarasaurus , selv om mange trekk fortsatt var unøyaktige eller ufullstendige ifølge senere funn og biomekaniske studier. Også i 1877 navngav Richard Lydekker en annen slektning til Cetiosaurus , Titanosaurus , basert på en isolert ryggvirvel.

Flere makronariske sauropoder; fra venstre til høyre, Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan og Euhelopus .

I 1878 ble den mest komplette sauropoden ennå funnet og beskrevet av Othniel Charles Marsh , som kalte den Diplodocus . Med dette funnet opprettet Marsh også en ny gruppe for å inneholde Diplodocus , Cetiosaurus og deres økende liste over slektninger for å skille dem fra de andre store gruppene av dinosaurer. Marsh kalte denne gruppen Sauropoda, eller "øgleføtter".

Klassifisering

Klassifisering av sauropodene har stort sett stabilisert seg de siste årene, selv om det fortsatt er noen usikkerheter, for eksempel plassering av Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria og Nemegtosauridae .

Cladogram etter en analyse presentert av Sander og kolleger i 2011.

† Sauropoda

Antetonitrus

Vulcanodon Vulcanodon NT.jpg

Spinophorosaurus

Eusauropoda

Shunosaurus Shunosaurus.jpg

BarapasaurusBarapasaurus DB.jpg

Patagosaurus Patagosaurus.jpg

Mamenchisauridae

Mamenchisaurus

Omeisaurus Omeisaurus tianfuensis34.jpg

Cetiosaurus

Jobaria

Neosauropoda

Haplocanthosaurus Haplocanthosaurus.jpg

Diplodocoidea
Rebbachisauridae

Limaysaurus

Nigersaurus Nigersaurus BW.jpg

Dicraeosauridae

Amargasaurus Amargasaurus NT small (speilet) .jpg

Dicraeosaurus Dicraeosaurus hansemanni22 flipped.jpg

Diplodocidae

Apatosaurus Apatosaurus louisae av durbed flipped.jpg

Barosaurus

Diplodocus Diplodocus carnegii flipped.jpg

Macronaria

Camarasaurus

Titanosauriformes

Brachiosaurus Brachiosaurus DB flipped.jpg

Phuwiangosaurus

Titanosauria

Malawisaurus

Saltasauridae

Rapetosaurus Rapetosaurus BW.jpg

Isisaurus

Opisthocoelicaudia

Opisthocoelicaudia flipped.jpg

Saltasaurus

Saltasaurus dinosaur.png

Referanser