Scelidosaurus -Scelidosaurus

Scelidosaurus
Temporal range: Sinemurian - Pliensbachian
~196,5–183  Ma
Scelidosaurus harrisonii (1) .jpg
Scelidosaurus støpt av David Sole -eksemplaret BRSMG LEGL 0004, i Utah.
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Rekkefølge: Ornithischia
Clade : Thyreophora
Clade : Thyreophoroidea
Familie: Scelidosauridae
Slekt: Scelidosaurus
Owen , 1859
Arter:
S. harrisonii
Binomisk navn
Scelidosaurus harrisonii
Owen, 1861

Scelidosaurus ( / ˌ s ɛ l ɪ d s ɔːr ə s / , med den tiltenkte betydningen av "lem øgle", fra gresk skelis / σκελίς betyr 'rib av oksekjøtt' og sauros / σαυρος betyr 'øgle') er en genus av planteetende pansrede ornitiske dinosaurer fra Jurassic of the British Isles .

Scelidosaurus levde under tidlig jura periode , under Sinemurian å Pliensbachian etapper rundt 191  millioner år siden . Denne slekten og relaterte slekter bodde den gang på superkontinentet Laurasia . Fossilene er funnet i Charmouth Mudstone -formasjonen nær Charmouth i Dorset , England, og disse fossilene er kjent for sin gode bevaring. Scelidosaurus har blitt kalt den tidligste komplette dinosauren. Det er den mest fullstendig kjente dinosauren på de britiske øyer . Scelidosaurus er for tiden den eneste klassifiserte dinosauren som er funnet i Irland . Til tross for dette materialiserte en moderne beskrivelse seg først i 2020. Etter de første funnene på 1850 -tallet, navngav og beskrev den komparative anatomisten Richard Owen Scelidosaurus i 1859. Bare en art , Scelidosaurus harrisonii navngitt av Owen i 1861, regnes som gyldig i dag, selv om en annen art ble foreslått i 1996.

Scelidosaurus var omtrent 4 meter lang. Det var et stort sett firdobbelt dyr, som spiste på lave skrubbede planter, hvis deler ble bitt av det lille, langstrakte hodet som skulle bearbeides i den store tarmen. Scelidosaurus var lett pansret, beskyttet av lange horisontale rader med kjølede ovale scutes som strakte seg langs nakken, ryggen og halen.

En av de eldste kjente og mest "primitive" av thyreophoranene , den nøyaktige plasseringen av Scelidosaurus i denne gruppen har vært gjenstand for debatt i nesten 150 år. Dette ble ikke hjulpet av den begrensede tilleggskunnskapen om den tidlige utviklingen av pansrede dinosaurer. I dag indikerer de fleste bevisene at Scelidosaurus er søstertaxonen til de to hovedkladene i Thyreophora, Stegosauria og Ankylosauria .

Beskrivelse

Størrelse og holdning

Størrelse sammenligning

En fullvoksen Scelidosaurus var ganske liten sammenlignet med de fleste senere ikke-aviære dinosaurer, men det var en mellomstor art i tidlig jura. Noen forskere har estimert en lengde på 4 meter. I 2010 ga Gregory S. Paul en kroppslengde på 3,8 meter (12,5 fot) og en vekt på 270 kilo. Scelidosaurus var firbenet , med bakbenene lengre enn forbenene. Det kan ha reist seg på bakbeina for å bla på løvverk fra trær, men armene var relativt lange, noe som indikerte en for det meste firkantet holdning. En sporvei fra Holy Cross Mountains i Polen viser en scelidosaur som et dyr som går tosidig, og antyder at Scelidosaurus kan ha vært mer dyktig på bipedalisme enn tidligere antatt.

Kjennetegn

Den første moderne diagnosen ble levert av David Bruce Norman i 2020. I en første artikkel ga Norman autapomorphies , unike avledede karakterer, av skallen. De fremre snutebenene, premaxillaene, har en felles sentral grov forlengelse, i livet med et lite øvre nebb. Nesebenet har på øvre utsiden en fasett som berører innsiden av den stigende grenen av premaxilla. Den antorbitale fenestra er tilstede som en bønneformet fordypning, dens nedre kant dannet av en skarp ås. Den sentrale parietalkammen på taket av hodeskallen er dannet av to parallelle kamme atskilt med et smalt trau på midtlinjen. Taket på nesehulen er dannet av spesielle plater over oppkastene, kalt "epivomerene". Epipterygoidbenet er formet som en liten konisk vertikal struktur som basen kobles til oversiden av pterygoidbenet ved hjelp av en flat sideoverflate. Basioccipital har store skrå fasetter på undersiden. Den opisthotiske har en utvidet pedicel med fasetter på undersiden. Langstrakte epistyloide bein rager skrått bak og ned, fra baksiden av skallen. En liten spurlignende struktur på overkanten av den parokipitale prosessen omslutter posttemporal fenestra. Baksiden av skallen er smeltet på øvre kant med et par store buede hornformede osteodermer. Underkjeven viser bare liten eksostose, begrenset til det kantede, og mangler en festet osteoderm.

Hodeskalle

Skallen støpt av BRSMG LEGL 0004 med snuten og underkjeven restaurert

Hodet til Scelidosaurus var lite, omtrent tjue centimeter langt og langstrakt. Den hodeskallen var lav fra siden og trekantet sett ovenfra, lengre enn det var bred, lik som tidligere ornithischians . Snuten, stort sett dannet av nesebenene , var flat på toppen. Scelidosaurus hadde fremdeles de fem parene fenestrae (hodeskalleåpninger) sett i basale ornitikere: bortsett fra neseborene og øyehulene som er tilstede i alle basale dinosaurer, ble fenestra antorbitalis og de øvre og nedre temporale fenestraene ikke lukket eller overgrodd, som med mange senere pansrede former. Faktisk var de øvre tidsmessige fenestrae veldig store og dannet iøynefallende runde åpninger i toppen av den bakre hodeskallen, og fungerte som festingsområder for de kraftige musklene som lukket underkjevene. Øyehulen ble litt overskygget i den fremre delen av en pannrygg som har blitt sett på som det prefrontale beinet . I 2020 konkluderte Norman med at det var et smeltet palpebralben . Bak den ble den øvre kanten av øyehulen dannet av det supraorbitale beinet . En studie av Susannah Maidment ea konkluderte med at unge prøver viser at dette beinet var en sammensmeltning av tre elementer, ett foran, det neste bak og det tredje på innsiden.

Den premaxilla , benet som danner snuten spissen, var kort og ikke predentary , benet kjerne av den nedre nebb på spissen av stout underkjeven, er blitt funnet, så den kåt nebb som antas fore med alle ornithischians var sannsynligvis meget kort. Tennene var lengre og mer trekantet sett fra siden enn i senere pansrede dinosaurer. Det var minst fem tenner i hver premaxilla, og minst nitten i maxilla og seksten i tannhulen i underkjeven. Imidlertid ble antall kjeve- og tanntenner fastslått med den ufullstendige skallen til en av de første prøvene som ble funnet; de faktiske tallene kan ha spredt seg til omtrent to dusin, kanskje tjueseks for underkjeven. De førmaksillære tennene var noe lengre og gjentok seg. På baksiden nærmer de seg gradvis formen på de maksillære tennene, og begynner å vise denticles . Kronene på kjeve- og tanntennene har tenner på kantene og hovent grunnlag

De stigende grenene av de sammenkoblede premaxillaene hakk de kombinerte nesebeinene, mens det motsatte var vanlig hos ornitikere. Frontbeinene var dekket av en glorie med fine rygger; disse indikerer tilstedeværelsen av keratinøse plater, som med moderne skilpadder . På forsiden av hjernekassen dannet sammenkoblede stokkformede ossifiserte orbitosfenoider gulvet i hjernens luktlapper . Skallen til neotypen ble skadet av en paleoichthyologist som resulterte i løsrivelse av trekantede plater fra ganen. Disse elementene hadde blitt skissert av Norman på syttitallet før hendelsen og tolket som deler av pterygoidene, men i 2020 konkluderte han med at de var spesielle bein som dekket taket i nesehulen, som han kalte "epivomerene". Disse er ikke kjent fra andre dyr.

Postkranialt skjelett

Thorax av neotypen.

Den ryggsøylen av scelidosaurus inneholdt minst seks nakkevirvler, sytten ryggvirvler , fire sakral ryggvirvler og minst trettifem hale ryggvirvler.

Selv om den faktiske summen av nakkevirvler var så høy som syv eller åtte, var nakken bare moderat lang. Den torso var relativt flat sett fra siden, men til tross for magen å være bred, det var ikke ekstremt vertikalt komprimert som med ankylosaurs men høyere enn bredt. De tre siste ryggvirvlene hadde ingen ribbe. Ryggene til sakralvirvlene rørte hverandre, men ble ikke smeltet sammen til en overnaturlig plate. Den raskt avsmalnende halen var relativt kort, og representerte sannsynligvis omtrent halvparten av kroppslengden. Halehakene var sterkt tilbøyelig bakover. Hofteområdet og halen har blitt stivnet av et stort antall forbenede sener.

Ben av S. harrisonii

Den skulderblad var kort med en moderat utvidet øvre ende. Den coracoid var sirkulære i sideriss. Elementene i forbenet var generelt moderat lange, rette og tøffe. Hånden er bare kjent fra nylige funn og er ennå ikke beskrevet. I det ganske brede bekkenet var ilium rett fra siden. Frontbladet var stangformet og moderat spredt til utsiden, noe som skapte plass til magen. Dette ble forsterket ved at sakralribben ble lengre mot fronten. Sakralribben var bredere ved festingsområdene med ilium, men ble ikke smeltet sammen til et sakral åk. Den pubis holdt en kort prepubis . Skambenet var rett, løp parallelt med et rett ischiumskaft som ble tvers på tvers i nedre ende. Lårbenet var rett i sideriss, forfra var det noe bøyd til utsiden. Hodet ble ikke skilt fra skaftet med en ekte nakke. Mens den store trochanteren var på omtrent samme nivå som hodet, ble den nedre mindre trochanteren skilt fra begge med en dyp kløft. På baksiden inneholdt lårbenets midtskaft en velutviklet fjerde trochanter, en prosess for festing av retractor- halemuskelen , Musculus caudofemoralis longus . Underbenet var noe kortere enn lårbenet. Den tibia hadde et bredt øvre ende, med en cnemial kam som rager ut godt til fronten. Tibia nedre ende var også robust og rotert omtrent 70 ° sammenlignet med den øvre delen, og snudde foten sterkt til utsiden. Foten var veldig stor og bred. Den femte metatarsal var bare rudimentær, men de fire andre var robuste. Scelidosaurus hadde fire store tær, med det innerste sifferet som den minste. Den fjerde metatarsal var kort, men tåen var lang og bygget for å bli spredt på utsiden av foten for å forbedre stabiliteten. Klørne var flate, hovformede og buede til innsiden.

Rustning

Støpt av et nesten komplett skjelett funnet i 2000 av David Sole, som viser fossiliserte, benete scutes, Charmouth Heritage Coast Center .

Den mest åpenbare egenskapen til Scelidosaurus er rustningen, som består av benete scutes som er innebygd i huden. Disse osteodermene ble arrangert i horisontale parallelle rader nedover dyrets kropp. Osteoderm finnes i dag i huden på krokodiller , bæltedyr og noen øgler . Osteodermene til Scelidosaurus varierte i både størrelse og form. De fleste var mindre eller større ovale plater med høy kjøl på utsiden, det høyeste punktet på kjølen var plassert mer bak. Noen speider var små, flate og uthulede på innsiden. De større kjølskinnene var justert i vanlige horisontale rader. Det var tre rader med disse langs hver side av overkroppen. Sporene i den laveste, laterale raden var mer koniske, snarere enn de bladlignende osteodermene til Scutellosaurus . Mellom disse hovedseriene var det en eller to rader med mindre ovale kjølskjermer. Det var totalt fire rader med store scutes på halen: en på den øverste midtlinjen, en på midten av undersiden og en på hver haleside. Om midtlinjens halespor fortsatte over torso og nakke til fronten er ukjent og usannsynlig for nakken, selv om Scelidosaurus ofte er avbildet på denne måten.

Restaurering som viser bipedal holdning, som angitt av en fossil sporbane

Nakken hadde på hver side to rader med store scutes. Osteodermene i den nedre nakkerekken var veldig store, flate og tallerkenlignende. De første osteodermene i de øverste nakkeradene dannet et par unike trekantede scutes rett bak hodet. Disse punktene ser ut til å ha vært forbundet med sener til de bakre leddprosessene , postzygapofysene , i aksevirvelen . Generelt var scutes større foran torso, osteodermene avtar mot baksiden, spesielt på overflaten av lårene. De minste flate runde speilene kan ha fylt rommet mellom de større osteodermradene. Kanskje var det en rad med vertikale osteoderm på overarmene. Sammenlignet med den senere Ankylosauria , var Scelidosaurus lett pansret, uten kontinuerlig plating, pigger eller bekkenskjold. Grove områder på hodeskallen og underkjeven indikerer tilstedeværelse av hudforeninger.

Noen av de siste prøvene som er funnet viser delvis forskjellige osteoderms inkludert scutes der kjølen er mer som en torn eller pigg. Disse eksemplene ser også ut til å ha små horn på de bakre hjørnene av hodet, plassert på squamosalbenene .

Fossiliserte hudinntrykk er også funnet. Mellom de benete sporet hadde Scelidosaurus avrundede ikke-overlappende skalaer som det nåværende Gila-monsteret . Mellom de store speilene var det kanskje veldig små (5-10 millimeter [0,2-0,4 in]) flate "granulater" med bein som ble fordelt i huden. I den senere Ankylosauria kan disse små speiderne ha utviklet seg til større speider, som smelter inn i den multi-osteodermale plate rustningen sett i slekter som Ankylosaurus .

Oppdagelseshistorie

Litografi av den delvise neotypeskallen.

I løpet av 1850 -årene fant steinbruddseier James Harrison fra Charmouth , West Dorset i England fossiler fra klippene i Black Ven mellom Charmouth og Lyme Regis , som ble steinbrudd, muligens for råmateriale for fremstilling av sement . Noen av disse ga han til samleren og pensjonert generalkirurg Henry Norris. I 1858 sendte Norris og Harrison noen fragmentariske lembein til professor Richard Owen fra British Museum (Natural History), London (i dag Natural History Museum ). Blant dem var et venstre lårbein, prøve GSM 109560. I 1859 navngav Owen slekten Scelidosaurus i en oppføring om paleontologi i Encyclopædia Britannica . Den lemma tekst inneholdt en diagnose og dette impliserer at-slekten var gyldig navngitt og var ikke en nomen nudum , til tross for det faktum at definisjonen var vag og ingen prøvestykker ble identifisert. Owen hadde til hensikt å kalle dinosauren "hindlimb saurian", men forvekslet det greske ordet σκέλος, skelos , "hindlimb", med σκελίς, skelis , " ribbeekjøtt ". Navnet ble inspirert av den sterke utviklingen av bakbenet. Etterpå Harrison sendte et kneledd, en klo (GSM 109 561), en ung prøven og en hodeskalle til Owen, som ble beskrevet i 1861. I den anledning den type arter scelidosaurus harrisonii ble navngitt, den spesifikke navnet hedre Harrison. Skallen ble senere avslørt for å være en del av et nesten komplett skjelett, som ble beskrevet av Owen i 1863.

Den britiske paleontologen David Bruce Norman har understreket hvor bemerkelsesverdig det er at Owen, som tidligere hadde antydet at dinosaurer var aktive firdyr, stort sett neglisjerte Scelidosaurus selv om den kunne tjene som et godt eksempel på denne hypotesen og dens fossil var en av de mest komplette dinosaurene som ble funnet på den tiden. Norman forklarte dette med Owens overdrevne arbeidsmengde i denne perioden, inkludert flere administrative funksjoner, polemikk med medvitere og studiet av et stort antall enda mer interessante nyoppdagede utdøde dyr, for eksempel Archaeopteryx . Norman påpekte også at Owen i 1861 foreslo en livsstil for Scelidosaurus som er veldig forskjellig fra dagens ideer: det ville ha vært en fiskespiser og delvis sjøbod.

BMNH 39496, den første lektotypen av Scelidosaurus , som viste seg å være en theropod i stedet.

Owen hadde ikke angitt en holotype . I 1888 utpekte Richard Lydekker mens han katalogiserte BMNH -fossilene noen av bakbenfragmentene beskrevet i 1861, prøve BMNH 39496 bestående av en nedre del av et femur og en øvre del av skinnebenet og fibula, som sammen dannet et kneledd, som typeeksemplar, og velger dermed implisitt dem som lektotypen til Scelidosaurus . Lydekker ga ingen grunn til dette valget; kanskje han var motivert av deres større størrelse. Dessverre, blandet inn med Scelidosaurus -fossilene hadde vært delrestene av en theropod -dinosaur og lårbenet og tibia tilhørte dermed en slik kjøttetende; dette ble ikke oppdaget før i 1968 av Bernard Newman . Samme år foreslo BH Newman å få Lydekkers valg av kneleddet som lektotypen offisielt opphevet av International Commission on Zoological Nomenclature , ettersom leddet etter hans mening var fra en art relatert til Megalosaurus . Etter hvert, etter at Newman allerede hadde dødd, sendte Alan Jack Charig faktisk inn en forespørsel i 1992. I 1994 reagerte ICZN positivt, i uttalelse 1788 som bestemte at hodeskallen og skjelettet, prøve BMNH R.1111 , ville være neotypen til Scelidosaurus . Kneleddet ble i 1995 av Samuel Welles et al. uformelt tildelt en " Merosaurus ", som navnet ennå ikke er gyldig publisert. Det tilhører sannsynligvis et medlem av Coelophysoidea eller Neoceratosauria . Det har også blitt fastslått av Newman og bekreftet av Roger Benson at det originale venstre lårbenet, GSM 109560, tilhørte en theropod.

Restaurering av skjelettet av OC Marsh, som viser de lange bena på den tiden antatt for Scelidosaurus

Neotypeskjelettet hadde blitt avdekket i Black Ven Marl eller Woodstone Nodule Bed, marine forekomster av Charmouth Mudstone -formasjonen , fra det sene sinemuriske stadiet, for omtrent 191 millioner år siden. Den består av et ganske komplett skjelett med hodeskalle og nedre kjever. Bare snutespissen, nakkebunnen, forbenene og halenenden mangler. Hundrevis av osteoderm ble funnet i forbindelse med skjelettet, mange mer eller mindre i sin opprinnelige posisjon. Fra 1960 -tallet og fremover ble dette fossilet videre utarbeidet av Ronald Croucher ved bruk av syrebad for å frigjøre beinene fra den omkringliggende matrisen, en metode perfeksjonert for Charmouth -fossilene. I 1992 rapporterte Charig at bare en enkelt blokk ennå ikke hadde blitt behandlet, men han døde før resultatene kunne bli publisert. Norman, som hadde til hensikt å fullføre denne oppgaven, hadde avslørt noen nye anatomiske detaljer i 2004. Bortsett fra disse manglet det i stor grad en moderne beskrivelse. I 2020 publiserte Norman artikler om skallen og postcrania, også med tanke på senere funn. Det viste seg at syrebadene gjennom lekkasjer alvorlig hadde forverret tilstanden til beinene, noe som førte til feil håndtering som førte til brudd og smuldring.

Philpots eksemplar

Bortsett fra neotypen er andre fossiler kjent av Scelidosaurus . I 1888 katalogiserte Lydekker et stort antall enkeltbein, stort sett lemelementer og osteoderm, som hadde blitt anskaffet av BMNH fra Norris -samlingen. Owen i 1861 beskrev et andre, delvis, skjelett av et ungdyr, som senere ble lagt til samlingen av Elizabeth Philpot og i dag er registrert i Lyme Regis Museum som eksemplar LYMPH 1997.37.4-10. Siden den var relativt stor, spekulerte Owen i sammenheng med den antatte marine livsstilen at Scelidosaurus kan ha vært ovoviviparøs . De korte prepubiene i denne prøven overbeviste forskere om at denne prosessen ikke representerte det viktigste kjønnsorganet som noen hadde trodd, som ikke hadde klart å tro at den tynne, bakovervendte, pubis med Ornithischia var homolog med den fremoverpekende mye større kjønnsben i de fleste reptilgrupper. I nyere tid har nye funn blitt gjort i Charmouth, ikke gjennom kommersiell steinbrudd, men ved innsats fra amatørpaleontologer. I 1968 ble et annet delvis ungdomsskjelett beskrevet, prøve BMNH R6704, som allerede var rapportert i 1959. Funnet av geolog James Frederick Jackson (1894-1966) fra Charmouth, er det fra et litt yngre lag, Stonebarrow Marl Member datert til den tidlige Pliensbachian , omtrent 190 millioner år gammel. I 1985 gravde Simon Barnsley, David Costain og Peter Langham ut et delvis skjelett inkludert et veldig komplett skall- og hudinntrykk , som ble solgt til Bristol Museum hvor det er registrert som prøve BRSMG CE12785. Prøve CAMSMX.39256 er en del av samlingen til Sedgwick Museum i Cambridge . Flere eksemplarer forblir ubeskrevne fordi de er i private samlinger. Disse inkluderer et 3,1 meter langt skjelett funnet av David Sole i 2000, kanskje det mest komplette ikke-aviære dinosaureksemplaret som noen gang er oppdaget på De britiske øyer. Alle elementene i skjelettet er nå kjent. Funnene til Sole skiller seg fra neotypen i detaljer om rustningen og kan representere et eget takson eller gjenspeile seksuell dimorfisme . I 2020 benektet Norman dette.

Arter

Skjelett av et ungt eksemplar, Bristol bymuseum og kunstgalleri

Scelidosaurus harrisonii , navngitt og beskrevet av Owen, er for tiden den eneste anerkjente arten , basert på flere nesten komplette skjeletter. En potensiell andre arter fra Sinemurian -age nedre Lufeng Formation , scelidosaurus oehleri , ble beskrevet av David Jay Simmons i 1965 under sin egen slekt, Tatisaurus . I 1996 flyttet Spencer G. Lucas den til Scelidosaurus . Selv om fossilene er fragmentariske, har denne revurderingen ikke blitt akseptert, og S. oehleri er i dag igjen anerkjent som Tatisaurus .

I 1989 ble speider som ble funnet i Kayenta-formasjonen (Glen Canyon Group) i Nord- Arizona , av Kevin Padian henvist til en Scelidosaurus sp., Og ble brukt til å fastslå at alderen på lagene var rundt 199,6-196,5 millioner år siden, på en tid da det fortsatt ble antatt at Scelidosaurus harrisonii daterte seg til den tidlige sinemurianeren. Disse speiderne etablerte en geografisk tilknytning mellom Arizona Glen Canyon og Europa, hvor fossiler av Scelidosaurus tidligere hadde blitt oppdaget. Senere har forskere avvist oppdraget til Scelidosaurus , ettersom speilene er forskjellige i form. I 2014 navngav Roman Ulansky en ny art, S. arizonenesis , basert på disse prøvene. I 2016 identifiserte Peter Malcolm Galton og Kenneth Carpenter det som et nomen dubium , i stedet plasserte prøvene igjen som Thyreophora indet.

I 2000, David Martill et al. kunngjorde bevaring av bløtvev i en prøve referert til en jf. Scelidosaurus sp., Det vil si en ikke navngitt art som en sammenligning med Scelidosaurus kan være opplysende for. Fossilet, med inventarnummer BRSMG CF2781, ble på begynnelsen av 1990 -tallet, i en allerede forberedt tilstand, oppdaget i arven etter avdøde professor John Challinor , som hadde brukt det til å illustrere forelesningene hans med. Opprinnelsen er ukjent. Den består av en serie på åtte kaudale ryggvirvler i en kuttet plate av karbonat gjørmstein, som ble dømt til å stamme fra slutten av Hettangian til Sinemurian stadier . Deler av fossilet ble bevart på en slik måte at en konvolutt med bevart bløtvev er synlig rundt ryggvirvlene, og viser tilstedeværelsen av et epidermalt lag over speilene. Forfatterne konkluderte med at osteodermene til alle basale pansrede dinosaurer var dekket av et tøft, sannsynligvis keratinøst hudlag.

Klassifisering og fylogeni

Ryggvirvler.
Sacrum og iliac bein.

Scelidosaurus ble plassert i Dinosauria av Owen i 1861. I 1868/1869 foreslo Edward Drinker Cope en familie Scelidosauridae i et dobbeltforedrag, men dette ble bare publisert i desember 1871; derfor var det Thomas Henry Huxley som gyldig navngav Scelidosauridae i 1869. I det nittende århundre har nesten hvilken som helst pansret dinosaur som da er kjent blitt ansett som medlem av Scelidosauridae. På slutten av det tjuende århundre ble begrepet brukt for en samling av "primitive" ornitikere nær aner til ankylosaurer og stegosaurer, som Scutellosaurus , Emausaurus , Lusitanosaurus og Tatisaurus . I dag anser paleontologer vanligvis Scelidosauridae som parafyletiske , og danner dermed ikke en egen gren eller klade ; Men Benton (2004) viser gruppen som monophyletic . Familien ble gjenopplivet av den kinesiske paleontologen Dong Zhiming i sin beskrivelse av Bienosaurus fra 2001 , en thyreoforan som deler nære tilhørigheter med Scelidosaurus .

Scelidosaurus var en ornitisk . Det var den eldste ornitiske som var kjent fram til beskrivelsen av Geranosaurus i 1911. I løpet av det tjuende århundre har den på forskjellige tidspunkter blitt klassifisert som en ankylosaur eller stegosaur . Alfred von Zittel (1902), William Elgin Swinton (1934) og Robert Appleby et al. (1967) identifiserte slekten som en stegosaurian, selv om dette konseptet da omfattet alle pansrede former. I et papir fra 1968 argumenterte Romer for at det var en ankylosaur. I 1977 forsøkte Richard Thulborn ved University of Queensland å omklassifisere Scelidosaurus som en ornitopod som ligner Tenontosaurus eller Iguanodon . Thulborn argumenterte for at Scelidosaurus var en lettbygd tobenet dinosaur tilpasset løping. Thulborns teorier fra 1977 om slekten har siden blitt avvist.

Denne debatten pågår fortsatt; på dette tidspunktet anses Scelidosaurus å være enten nærmere beslektet med ankylosaurider enn med stegosaurider og i forlengelse av dette en ekte ankylosaur eller basal til ankylosaur-stegosaur-splittelsen. Stegosaur -klassifiseringen har falt i unåde, men er sett i eldre dinosaurbøker. Kladistiske analyser har alltid gjenopprettet en basal posisjon for Scelidosaurus , utenfor Eurypoda .

Posisjonen til Scelidosaurus ifølge en kladistisk studie fra 2011 er vist med dette kladogrammet:

 Thyreophora 

Scutellosaurus

Emausaurus

 Thyreophoroidea 

Scelidosaurus

 Eurypoda 

Stegosauria

 Ankylosauria 

Ankylosauridae

Nodosauridae

Fossile opptegnelser over thyreophoraner mer basale enn Scelidosaurus er sparsomme. Den mer "primitive" Scutellosaurus , også funnet i Arizona, var en tidligere slekt som var fakultativt bipedal. En bane etter en mulig tidlig pansret dinosaur, fra rundt 195 millioner år siden, er funnet i Frankrike. Forfedre til disse basale thyreophoranene utviklet seg fra tidlige ornitikere som ligner Lesothosaurus under slutten av trias.

Paleobiologi

Nærbilde av tannen og venstre side av neotypeskallen.

Kosthold

Som de fleste andre thyreophorans, scelidosaurus er kjent for å være planteetende . Imidlertid, mens noen senere ornitiske grupper hadde tenner som var i stand til å male plantemateriale, hadde Scelidosaurus mindre, mindre komplekse bladformede tenner egnet for beskjæring av vegetasjon og kjever som bare kunne vertikal bevegelse, på grunn av en kort kjeveledd. Paul Barrett konkluderte med at Scelidosaurus ble matet med et punkteringssystem med tann-mot-tann-handling, med en presis, men enkel opp-og-ned-kjevebevegelse, der maten ble moset mellom innsiden av de øvre tennene og de ytre side av de nedre tennene, uten at tennene faktisk berører hverandre som vist av svært lange vertikale slitasjefasetter på de nedre tennene alene. I dette aspektet lignet det stegosauridene , som også bar primitive tenner og enkle kjever. Dietten ville ha bestått av bregner eller bartrær , ettersom gress ikke utviklet seg før sent i krittperioden , etter at Scelidosaurus lenge var utdødd.

En annen likhet med stegosaurene er det smale hodet, noe som kan indikere en selektiv diett bestående av fôr av høy kvalitet. Imidlertid påpekte Barrett at for et dyr på størrelse med Scelidosaurus , med en stor tarm som tillater effektiv gjæring, var inntak av lett fordøyelig mat av høy energiværdi mindre viktig enn for mindre dyr, som ofte er kritisk avhengig av det. Norman konkluderte med at Scelidosaurus matet på lavt krattet vegetasjon, med en høyde på opptil en meter. Heve seg på sin bakbena alene, kunne ha vertikalt økt fôring konvolutten og var kanskje anatomisk mulig, men Norman tvilte det var en relevant del av sin oppførsel.

Se også

Referanser

Eksterne linker