Scleractinia - Scleractinia
| Steinete koraller |
|
|---|---|
|
|
| Skleraktinske koraller, illustrasjon av Ernst Haeckel , 1904 |
|
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Cnidaria |
| Klasse: | Anthozoa |
| Underklasse: | Hexacorallia |
| Rekkefølge: |
Scleractinia Bourne, 1900 |
| Familier | |
|
Ca 35, se tekst . |
|
| Synonymer | |
|
|
Scleractinia , også kalt steinete koraller eller harde koraller , er marine dyr i phylum Cnidaria som bygger seg et hardt skjelett . De enkelte dyrene er kjent som polypper og har en sylindrisk kropp kronet av en muntlig skive der en munn er kantet med tentakler. Selv om noen arter er ensomme, er de fleste koloniale . Den grunnleggende polyppen legger seg og begynner å skille ut kalsiumkarbonat for å beskytte den myke kroppen. Ensomme koraller kan være så mye som 25 cm (10 tommer) på tvers, men hos koloniale arter er polyppene vanligvis bare noen få millimeter i diameter. Disse polyppene reproduserer aseksuelt ved spirende , men forblir festet til hverandre og danner en flerpolyp-koloni av kloner med et felles skjelett, som kan være opptil flere meter i diameter eller høyde etter art.
Formen og utseendet til hver korallkoloni avhenger ikke bare av arten, men også av dens beliggenhet, dybde, mengden vannbevegelse og andre faktorer. Mange grunne koraller inneholder symbiont encellede organismer kjent som zooxanthellae i vevet. Disse gir fargen til korallen som dermed kan variere i fargetone avhengig av hvilken symbiontart den inneholder. Steinete koraller er nært beslektet med sjøanemoner , og er som dem bevæpnet med brennende celler kjent som cnidocytter . Koraller reproduserer både seksuelt og aseksuelt. De fleste artene slipper kjønnsceller ut i sjøen der befruktningen skjer, og planellarvene driver som en del av planktonet , men noen få arter ruger eggene sine. Aseksuell reproduksjon skjer hovedsakelig ved fragmentering , når en del av en koloni løsner og festes igjen andre steder.
Steinete koraller forekommer i alle verdens hav. Mye av rammen for moderne korallrev er dannet av skleraktinere. Revbygging eller hermatypiske koraller er for det meste koloniale; de fleste av disse er zooxanthellate og finnes i det grunne vannet som sollyset trenger inn i. Andre koraller som ikke danner skjær kan være ensomme eller koloniale; noen av disse forekommer på avgrunnsdyp der det ikke kommer lys.
Steinete koraller dukket først opp i Midt -Trias , men deres forhold til de tabulerte og tøffe korallene til Paleozoikum er foreløpig uløst. I moderne tid forventes antall kornete koraller å falle på grunn av virkningene av global oppvarming og forsuring av havet .
Anatomi
Skleraktinske koraller kan være ensomme eller koloniale . Kolonier kan nå betydelig størrelse, bestående av et stort antall individuelle polypper.
Myke deler
Steinete koraller er medlemmer av klassen Anthozoa, og har i likhet med andre medlemmer av gruppen ikke et medusastadium i livssyklusen. De enkelte dyrene er kjent som polypper og har en sylindrisk kropp kronet av en muntlig skive omgitt av en ring av tentakler . Basen av polyppen utskiller det steinete materialet som korallskjelettet dannes av. Kroppsveggen til polyppen består av mesoglea klemt mellom to lag med epidermis. Munnen er i midten av den orale skiven og leder inn i et rørformet svelg som synker et stykke inn i kroppen før den åpnes i det gastrovaskulære hulrommet som fyller det indre av kroppen og tentakler. I motsetning til andre cnidarians er imidlertid hulrommet inndelt av en rekke strålende partisjoner, tynne ark med levende vev, kjent som mesenterier . De gonadene er også plassert inne i hulromsveggene. Polypen kan trekkes inn i corallitten , den steinete koppen den sitter i, og blir trukket tilbake av arklignende opptrekkingsmuskler.
Polyppene er forbundet med horisontale vevsark som kalles coenosarc som strekker seg over skjelettets ytre overflate og dekker det helt. Disse arkene er kontinuerlige med kroppsveggen til polyppene, og inkluderer forlengelser av det gastrovaskulære hulrommet, slik at mat og vann kan sirkulere mellom alle de forskjellige medlemmene i kolonien. Hos koloniale arter fører den gjentatte aseksuelle inndelingen av polyppene til at corallittene kobles sammen og dermed danner koloniene. Det finnes også tilfeller der de tilstøtende koloniene av samme art danner en enkelt koloni ved å smelte sammen. De fleste koloniale arter har svært små polypper, fra 1 til 3 mm (0,04 til 0,12 in) i diameter, selv om noen ensomme arter kan være så store som 25 cm (10 in).
Skjelett
Skjelettet til en individuell skleraktinsk polypp er kjent som en korallitt. Det skilles ut av epidermis i den nedre delen av kroppen, og danner i utgangspunktet en kopp som omgir denne delen av polyppen. Det indre av koppen inneholder plater som er radialt justert , eller septa , som rager oppover fra basen. Hver av disse platene er flankert av et par mesenterier.
Skilleveggene skilles ut av mesenteriene, og blir derfor lagt til i samme rekkefølge som mesenteriene er. Som et resultat ligger septa i forskjellige aldre ved siden av hverandre, og symmetrien til det skleraktinske skjelettet er radial eller biradial . Dette mønsteret for septalinnsetting kalles "syklisk" av paleontologer. I kontrast, i noen fossile koraller, ligger tilstøtende septa i rekkefølge av økende alder, et mønster kalt seriell og produserer en bilateral symmetri . Skleraktinere skiller ut et steinete eksoskjelett der septa settes inn mellom mesenteriene i multipler på seks.
Alle moderne skleraktinske skjeletter består av kalsiumkarbonat i form av krystaller av aragonitt , men en forhistorisk skleraktinier ( Coelosimilia ) hadde en ikke-aragonitt skjelettstruktur som var sammensatt av kalsitt . Strukturen til både enkle og sammensatte skleraktinere er lett og porøs, snarere enn solid som tilfellet er i forhistorisk rekkefølge Rugosa . Skleraktinier skiller seg også fra rugosaner ved sitt mønster for innsetting av septum.
Vekst
I koloniale koraller skyldes vekst av spirende nye polypper. Det er to typer spirende, intratentakulære og ekstratentakulære. Ved intratentakulær spiring utvikler det seg en ny polypp på den orale skiven, inne i ringen av tentakler. Dette kan danne individuelle, separate polypper eller en rad med delvis atskilte polypper som deler en langstrakt oral plate med en rekke munner. Tentakler vokser rundt margen på denne langstrakte orale skiven og ikke rundt de enkelte munnene. Dette er omgitt av en enkelt korallittvegg, slik tilfellet er i meandroid corallitter av hjernekoraller.
Ekstratakulær spiring resulterer alltid i separate polypper, hver med sin egen korallittvegg. Når det gjelder buskete koraller som Acropora , danner lateral spiring fra aksiale polypper grunnlaget for stammen og grenene. Hvor raskt en steinete korallkoloni legger ned kalsiumkarbonat avhenger av arten, men noen av forgreningsartene kan øke i høyde eller lengde med rundt 10 cm (4 tommer) i året (omtrent samme hastighet som menneskehår vokser). Andre koraller, som kuppel- og tallerkenartene, er mer omfangsrike og vokser bare 0,3 til 2 cm (0,1 til 0,8 tommer) per år. Hastigheten på aragonittavsetning varierer daglig og sesongmessig. Undersøkelse av tverrsnitt av koraller kan vise avsetningsbånd som indikerer årlig vekst. Som treringer kan disse brukes til å estimere korallens alder.
Ensomme koraller knopper ikke. De øker gradvis i størrelse etter hvert som de avsetter mer kalsiumkarbonat og produserer nye hvirvler av septa. En stor Ctenactis echinata har for eksempel normalt en munn, kan være omtrent 25 cm lang og ha mer enn tusen septa.
Fordeling
Steinete koraller forekommer i alle verdens hav. Det er to hovedøkologiske grupper. Hermatypiske koraller er for det meste koloniale koraller som har en tendens til å leve i klare, oligotrofiske, grunne tropiske farvann; de er verdens viktigste rev -builders. Ahermatypiske koraller er enten koloniale eller ensomme og finnes i alle områder av havet og bygger ikke skjær. Noen lever i tropiske farvann, men noen bor i tempererte hav, polare farvann, eller lever på store dyp, fra den fotiske sonen og ned til omtrent 6000 m (20.000 fot).
Økologi
Skleraktinere faller inn i en av to hovedkategorier:
- Revdannende eller hermatypiske koraller , som stort sett inneholder zooxanthellae;
- Ikke-revdannende eller ahermatypiske koraller, som stort sett ikke inneholder zooxanthellae
I revdannende koraller er de endodermale cellene vanligvis fylt med symbiotiske encellede dinoflagellater kjent som zooxanthellae . Det er noen ganger så mange som fem millioner celler av disse per 1 kvadratcentimeter (0,16 kvadratmeter) korallvev. Symbionttene gagner korallene fordi opptil 50% av de organiske forbindelsene de produserer brukes som mat av polyppene. Oksygenbiproduktet av fotosyntese og den ekstra energien fra sukker produsert av zooxanthallae gjør at disse korallene kan vokse med en hastighet opptil tre ganger raskere enn lignende arter uten symbionter. Disse korallene vokser vanligvis i grunt, godt opplyst, varmt vann med moderat til rask turbulens og rikelig med oksygen, og foretrekker faste, ikke-gjørmete overflater å slå seg ned på.
De fleste steinete koraller utvider tentaklene til å mate på dyreplankton , men de med større polypper tar tilsvarende større byttedyr, inkludert forskjellige virvelløse dyr og til og med små fisk. I tillegg til å fange byttedyr på denne måten, produserer mange steinete koraller også slimfilmer de kan bevege seg over kroppen ved hjelp av cilia ; disse fanger små organiske partikler som deretter trekkes mot og inn i munnen. I noen få steinete koraller er dette den primære metoden for fôring, og tentaklene er redusert eller fraværende, et eksempel er Acropora acuminata . Karibiske steinete koraller er vanligvis nattlige, mens polyppene trekker seg tilbake i skjelettene i løpet av dagen, og dermed maksimerer eksponeringen av zooxanthallae for lyset, men i Indo-Stillehavsområdet lever mange arter om dagen og natten.
Ikke-zooksantellatkoraller er vanligvis ikke revdannere; de finnes mest rikelig under omtrent 500 m vann. De trives ved mye kaldere temperaturer og kan leve i totalt mørke, og henter energi fra fangst av plankton og suspenderte organiske partikler. Vekstraten for de fleste arter av ikke-zooxanthellatkoraller er betydelig langsommere enn sine motparters, og den typiske strukturen for disse korallene er mindre forkalket og mer utsatt for mekanisk skade enn den for zooxanthellatkoraller.
Skleratinere ble tidligere antatt å være obligatoriske verter for en annen gruppe av havfugler , pyrgomatidene , men en nylig studie registrerte bevis på levende pyrgomatider i stylasterider , noe som tviler på denne ideen.
Livssyklus
Steinete koraller har et stort utvalg av reproduktive strategier og kan reprodusere både seksuelt og aseksuelt. Mange arter har separate kjønn, hele kolonien er enten mann eller kvinne, men andre er hermafroditt , med individuelle polypper som har både mannlige og kvinnelige kjønnsorganer. Noen arter yngler eggene sine, men i de fleste arter resulterer seksuell reproduksjon i produksjon av en frisvømmende planellarve som til slutt legger seg på havbunnen for å gjennomgå metamorfose til en polypp. Hos koloniale arter deler denne første polyppen seg gjentatte ganger aseksuelt for å gi opphav til hele kolonien.
Aseksuell reproduksjon
Det vanligste middelet for aseksuell reproduksjon i koloniale steinete koraller er fragmentering. Biter av forgrenede koraller kan løsne seg under stormer, ved sterk vannbevegelse eller ved mekaniske midler, og fragmenter faller til havbunnen. Under egnede forhold er disse i stand til å feste seg til substratet og starte nye kolonier. Selv så massive koraller som Montastraea annularis har vist seg å være i stand til å danne nye kolonier etter fragmentering. Denne prosessen brukes i rev akvarium hobby å øke aksje uten nødvendigheten av å høste koraller fra naturen.
Under ugunstige forhold tyer visse arter av koraller til en annen type aseksuell reproduksjon i form av "polyp bail-out", noe som kan tillate polypper å overleve selv om foreldrekolonien dør. Det innebærer vekst av coenosarc for å tette av polyppene, løsrivelse av polyppene og deres bosetting på havbunnen for å starte nye kolonier. I andre arter løsner små vevskuler seg fra coenosarc, differensierer seg til polypper og begynner å utskille kalsiumkarbonat for å danne nye kolonier, og i Pocillopora damicornis kan ubefruktede egg utvikle seg til levedyktige larver.
Seksuell reproduksjon
Det overveldende flertallet av skleraktinske taxa er hermafroditt i sine voksne kolonier. I tempererte regioner er det vanlige mønsteret synkronisert frigjøring av egg og sæd i vannet under korte gytehendelser , ofte relatert til månens faser. I tropiske strøk kan det forekomme reproduksjon gjennom året. I mange tilfeller, som i slekten Acropora , frigjøres egg og sæd i flytende bunter som stiger opp til overflaten. Dette øker konsentrasjonen av sæd og egg og dermed sannsynligheten for befruktning , og reduserer risikoen for selvbefruktning. Umiddelbart etter gytingen blir eggene forsinket i befruktningsevnen til etter frigjøring av polare legemer. Denne forsinkelsen, og muligens en viss grad av selvinkompatibilitet, øker sannsynligvis sjansen for kryssbefruktning. En studie av fire arter av Scleractinia fant at kryssbefruktning faktisk var det dominerende parringsmønsteret, selv om tre av artene også var i stand til selvbefruktning i varierende grad.
Evolusjonær historie
Det er lite bevis for å basere en hypotese om opprinnelsen til skleraktinerne; mye er kjent om moderne arter, men svært lite om fossile prøver, som først dukket opp i posten i Midt -Trias ( 240 millioner år siden ). Det var ikke før 25 millioner år senere at de ble viktige revbyggere, deres suksess var kanskje et resultat av å slå seg sammen med symbiotiske alger . Ni av underordrene eksisterte ved slutten av Trias og tre flere hadde dukket opp av jura (200 millioner år siden), med en ytterligere underordre som dukket opp i Midt-kritt (100 millioner år siden). Noen kan ha utviklet seg fra en felles forfader, enten en anemonlignende korall uten skjelett, eller en rugose korall . En rugose korall virker som en usannsynlig vanlig forfader fordi disse korallene hadde kalsitt i stedet for aragonittskjeletter, og septaene ble arrangert serielt i stedet for syklisk. Imidlertid kan det være at likheter mellom skleraktinere og rugosaner skyldes en vanlig ikke-skjelettisert forfader i det tidlige paleozoikum. Alternativt kan skleraktinier ha utviklet seg fra en Corallimorpharia -lignende stamfar. Det ser ut til at skeletogenese kan ha vært assosiert med utviklingen av symbiose og revdannelse, og kan ha skjedd ved mer enn én anledning. DNA -sekvensering ser ut til å indikere at skleraktinske koraller er en monofyletisk gruppe.
De tidligste skleraktinerne var ikke revbyggere, men var små, phaceloid eller ensomme individer. Skleraktinske koraller var sannsynligvis på sitt største mangfold i juraen og forsvant nesten i masseutryddelsen på slutten av kritt, omtrent 18 av 67 slekter overlevde. Nylig oppdagede paleozoiske koraller med aragonittiske skjeletter og syklisk septuminnsetting - to trekk som kjennetegner Scleractinia - har styrket hypotesen om en uavhengig opprinnelse til Scleractinia. Hvorvidt de tidlige skleraktinske korallene var zooxanthellat, er et åpent spørsmål. Fenomenet ser ut til å ha utviklet seg uavhengig ved flere anledninger i løpet av tertiæråret, og slektene Astrangia , Madracis , Cladocora og Oculina , alle i forskjellige familier, har hver både zooxanthellat og ikke-zooxanthellate medlemmer.
Klassifisering
_(16744305176).jpg)
Den taksonomi av Scleractinia er spesielt utfordrende. Mange arter ble beskrevet før advent av dykking , med liten erkjennelse av forfatterne at korallarter kan ha varierende morfologi i forskjellige habitater. Samlere var stort sett begrenset til å observere koraller på revflater, og klarte ikke å observere endringene i morfologi som skjedde under mer grumsete, dypere vannforhold. Mer enn 2000 nominelle arter ble beskrevet i denne epoken, og etter nomenklaturens regler har navnet gitt til den først beskrevne arten forrang for resten, selv om beskrivelsen er dårlig, og miljøet og til og med noen ganger landet av typen prøven er ukjent.
Selv begrepet "arten" er mistenkelig, med hensyn til koraller som har store geografiske områder med en rekke underpopulasjoner; deres geografiske grenser smelter sammen med andre arters grenser; deres morfologiske grenser smelter sammen med andre arters grenser; og det er ingen klare forskjeller mellom arter og underarter.
De evolusjonære forholdene mellom steinete koraller ble først undersøkt på 1800- og begynnelsen av 1900 -tallet. De to mest avanserte klassifikasjonene fra 1800 -tallet brukte begge komplekse skjelettkarakterer; Klassifiseringen fra 1857 av de franske zoologene Henri Milne-Edwards og Jules Haime’s var basert på makroskopiske skjelettkarakterer, mens Francis Grant Ogilvies ordning fra 1897 ble utviklet ved bruk av observasjoner av skjelettmikrostrukturer, med spesiell oppmerksomhet på strukturen og mønsteret til septal trabeculae . I 1943 brukte de amerikanske zoologene Thomas Wayland Vaughan og John West Wells , og Wells igjen i 1956, mønstrene til septal trabeculae for å dele gruppen i fem underordninger . I tillegg vurderte de polypoid -trekk som veksten av tentaklene. De skilte også familier ut etter veggtype og spirende type .
Klassifiseringen fra 1952 av den franske zoologen J. Alloiteau ble bygget på disse tidligere systemene, men inkluderte flere mikrostrukturelle observasjoner og involverte ikke de anatomiske karakterene til polyppen. Alloiteau gjenkjente åtte underordninger. I 1942 understreket WH Bryan og D. Hill viktigheten av mikrostrukturelle observasjoner ved å foreslå at steinete koraller begynner skjelettvekst ved å konfigurere forkalkningssentre, som er genetisk avledet. Derfor er forskjellige mønstre av forkalkningssentre avgjørende for klassifisering. Alloiteau viste senere at etablerte morfologiske klassifikasjoner var i ubalanse, og at det var mange eksempler på konvergent utvikling mellom fossiler og nylige taxaer .
Fremveksten av molekylære teknikker på slutten av 1900 -tallet førte til nye evolusjonære hypoteser som var forskjellige fra de som var basert på skjelettdata. Resultatene av molekylære studier forklarte en rekke aspekter ved evolusjonsbiologien til Scleractinia, inkludert forbindelser mellom og innenfor eksisterende taxa, og ga støtte for hypoteser om eksisterende koraller som er basert på fossilrekorden. Analysen av mitokondrielt RNA fra 1996 foretatt av amerikanske zoologer Sandra Romano og Stephen Palumbi fant at molekylære data støttet samling av arter i de eksisterende familiene , men ikke i de tradisjonelle underordningene. For eksempel var noen slekter tilknyttet forskjellige underordninger nå lokalisert på samme gren av et fylogenetisk tre . I tillegg er det ingen særegen morfologisk karakter som skiller klader , bare molekylære forskjeller.
Den australske zoologen John Veron og hans medarbeidere analyserte ribosomalt RNA i 1996 for å oppnå lignende resultater som Romano og Palumbi, og konkluderte igjen med at de tradisjonelle familiene var troverdige, men at underordningene var feil. De slo også fast at steinete koraller er monofyletiske, inkludert alle etterkommere av en felles stamfar , men at de er delt inn i to grupper, de robuste og komplekse kladene. Veron foreslo at både morfologiske og molekylære systemer ble brukt i fremtidige klassifiseringsordninger.
Familier
Den verdensRegisteret marine arter viser følgende familier som blir inkludert i den rekkefølgen Scleractinia. Noen arter har ikke vært plassbare ( Incertae sedis ):
- Acroporidae
- Agariciidae
- † Agathiphylliidae
- Anthemiphylliidae
- Astrocoeniidae
- Caryophylliidae
- Coscinaraeidae
- Deltocyathidae
- Dendrophylliidae
- Diploastreidae
- Euphylliidae
- Faviidae
- Flabellidae
- Fungiacyathidae
- Fungiidae
- Gardineriidae
- Guyniidae
- Lobophylliidae
- Meandrinidae
- Merulinidae
- Micrabaciidae
- Montastraeidae
- Oculinidae
- † Oulastreidae
- Plesiastreidae
- Pocilloporidae
- Poritidae
- Psammocoridae
- Rhizangiidae
- Schizocyathidae
- Siderastreidae
- Stenocyathidae
- † Stylinidae
- Turbinoliidae