Frø -Seed

Et frø er en embryonal plante innelukket i et beskyttende ytre dekke . Dannelsen av frøet er en del av reproduksjonsprosessen i frøplanter, spermatofyttene , inkludert gymnosperm og angiospermplanter .

Frø er produktet av den modne eggløsningen , etter befruktning med pollen og noe vekst i moderplanten. Embryoet utvikler seg fra zygoten , og frøkappen fra integumentene til eggløsningen.

Frø har vært en viktig utvikling i reproduksjonen og suksessen til vegetabilske gymnosperm- og angiosperm-planter, i forhold til mer primitive planter som bregner , moser og levermoser , som ikke har frø og bruker vannavhengige midler for å forplante seg. Frøplanter dominerer nå biologiske nisjer på land, fra skog til gressletter både i varmt og kaldt klima .

Begrepet "frø" har også en generell betydning som går foran det ovennevnte - alt som kan sås , f.eks. "frø" av poteter , "frø" av mais eller solsikke-"frø" . Når det gjelder solsikke- og mais-"frø", er det som sås frøet innelukket i et skall eller skall , mens poteten er en knoll .

Hos blomstrende planter modnes eggstokken til en frukt som inneholder frøet og tjener til å spre det. Mange strukturer som ofte refereres til som "frø" er faktisk tørre frukter. Solsikkefrø selges noen ganger kommersielt mens de fortsatt er innelukket i den harde veggen av frukten, som må deles opp for å nå frøet. Ulike grupper av planter har andre modifikasjoner, de såkalte steinfruktene (som fersken ) har et herdet fruktlag ( endokarpen ) smeltet sammen til og rundt selve frøet. Nøtter er den enfrøede frukten med hardt skall til noen planter med et frittstående frø, for eksempel et eikenøtt eller hasselnøtt .

Historie

De første landplantene utviklet seg for rundt 468 millioner år siden, de reproduserte ved hjelp av sporer. De eldste frøbærende plantene var gymnospermer, som ikke hadde eggstokker for å inneholde frøene, og oppsto en gang i løpet av den sene devonperioden (416 millioner til 358 millioner år siden) Fra disse tidlige gymnospermene utviklet frøbregner seg i løpet av karbonperioden (359 til 299 millioner År siden); de hadde eggløsninger som ble båret i en cupule, som var grupper av omsluttende grener som sannsynligvis ble brukt til å beskytte frøet i utvikling.

Frøproduksjon

Frø produseres i flere beslektede grupper av planter, og deres produksjonsmåte skiller angiospermene ("lukkede frø") fra gymnospermene ("nakne frø"). Angiosperm frø produseres i en hard eller kjøttfull struktur kalt en frukt som omslutter frøene for beskyttelse for å sikre sunn vekst. Noen frukter har lag av både hardt og kjøttfullt materiale. Hos gymnospermer utvikler det seg ingen spesiell struktur for å omslutte frøene, som begynner utviklingen "naken" på kjeglebladene. Imidlertid blir frøene dekket av kjegleskjellene når de utvikler seg hos noen bartrearter .

Frøproduksjon i naturlige plantepopulasjoner varierer mye fra år til år som svar på værvariabler, insekter og sykdommer, og interne sykluser i plantene selv. Over en 20-årsperiode, for eksempel, produserte skoger som består av loblollyfuru og kortbladfuru fra 0 til nesten 5,5 millioner sunne furufrø per hektar. I løpet av denne perioden var det seks støtfangere, fem dårlige og ni gode frøavlinger, når de ble evaluert for produksjon av tilstrekkelige frøplanter for naturlig skogreproduksjon.

Utvikling

Stadier av frøutvikling :
Nøkkel : 1. Endosperm 2. Zygote 3. Embryo 4. Suspensor 5. Cotyledoner 6. Shoot Apical Meristem 7. Rot Apikal Meristem 8. Radikel 9. Hypocotyl 10. Epikotyl 11. Frøkappe

Angiosperm (blomstrende planter) frø består av tre genetisk distinkte bestanddeler: (1) embryoet dannet fra zygoten, (2) endospermen, som normalt er triploid, (3) frøskallet fra vev avledet fra morsvevet i eggløsningen . Hos angiospermer begynner prosessen med frøutvikling med dobbel befruktning , som involverer fusjon av to mannlige kjønnsceller med eggcellen og den sentrale cellen for å danne den primære endospermen og zygoten. Rett etter befruktning er zygoten stort sett inaktiv, men den primære endospermen deler seg raskt for å danne endospermvevet. Dette vevet blir maten den unge planten vil konsumere til røttene har utviklet seg etter spiring .

Eggløsning

Planteovuler: Gymnosperm-ovule til venstre, angiosperm-ovule (inne i eggstokken) til høyre

Etter befruktning utvikler eggstokkene seg til frøene. Eggløsningen består av en rekke komponenter:

  • Funiculus ( funiculus, funiculi ) eller frøstilk som fester eggløsningen til morkaken og dermed eggstokken eller fruktveggen, ved perikarp .
  • Nucellus , resten av megasporangium og hovedregionen av eggløsningen der megagametofytten utvikler seg.
  • Mikropylen , en liten pore eller åpning i toppen av integumentet til eggløsningen der pollenrøret vanligvis kommer inn under befruktningsprosessen.
  • Chalazaen , bunnen av eggløsningen overfor mikropylen, hvor integument og kjerne er koblet sammen.

Formen på eggløsningene når de utvikler seg påvirker ofte den endelige formen til frøene. Planter produserer vanligvis eggløsninger med fire former: den vanligste formen kalles anatrop , med en buet form. Ortotrope eggløsninger er rette med alle delene av eggløsningen oppstilt i en lang rad som produserer et ukrumme frø. Campylotropous eggløsninger har en buet megagametofytt som ofte gir frøet en stram "C"-form. Den siste eggløsningsformen kalles amfitropøs , hvor eggløsningen er delvis omvendt og snudd 90 grader tilbake på stilken (funikelen eller funiculus ).

Hos de fleste blomstrende planter er zygotens første divisjon tverrorientert i forhold til den lange aksen, og dette etablerer embryoets polaritet. Den øvre eller chalazal-polen blir hovedområdet for vekst av embryoet, mens den nedre eller mikropylare polen produserer den stilklignende suspensoren som fester seg til mikropylen. Suspensoren absorberer og produserer næringsstoffer fra endospermen som brukes under embryoets vekst.

Embryo

Innsiden av et ginkgo -frø, som viser et velutviklet embryo, næringsvev ( megagametofytt ) og litt av det omkringliggende frøskallet

Hovedkomponentene i embryoet er:

  • Cotyledonene , frøbladene , festet til embryonaksen. Det kan være en ( enkimbladede ), eller to ( ticotyledoner ). Cotyledonene er også kilden til næringsstoffer i de ikke-endospermiske tofrøbladene, i så fall erstatter de endospermen, og er tykke og læraktige. I endospermiske frø er cotyledonene tynne og papiraktige. Tokimblader har festepunktet motsatt hverandre på aksen.
  • Epikotylen , den embryonale aksen over festepunktet til cotyledonen(e) .
  • Plumulaen , tuppen av epikotylen , og har et fjæraktig utseende på grunn av tilstedeværelsen av unge blad primordia på toppen, og vil bli skuddet ved spiring.
  • Hypokotylen , den embryonale aksen under festepunktet til cotyledonen(e), som forbinder epikotylen og radikelen , og er stamme-rot-overgangssonen.
  • Radikelen , den basale spissen av hypokotylen, vokser inn i primærroten .

Monokotyledone planter har to ekstra strukturer i form av slirer. Plumulaen er dekket med en coleoptil som danner det første bladet mens radicle er dekket med en coleorhiza som kobles til primærroten og adventitative røtter danner sidene. Her er hypokotylen en rudimentær akse mellom radikel og plume. Maisfrøene er konstruert med disse strukturene; pericarp, scutellum (enkelt stort cotyledon) som absorberer næringsstoffer fra endosperm, plumule, radicle, coleoptile og coleorhiza – disse to siste strukturene er skjedelignende og omslutter plumula og radicle, og fungerer som et beskyttende dekke.

Frøkappe

Den modne eggløsningen gjennomgår markerte endringer i integumentene, vanligvis en reduksjon og desorganisering, men noen ganger en fortykkelse. Frøskallet dannes fra de to integumentene eller ytre lagene av celler i eggløsningen, som stammer fra vev fra moderplanten, det indre integumentet danner tegmen og det ytre danner testa . (Frøskallene til noen enfrøbladede planter, slik som gresset, er ikke distinkte strukturer, men er smeltet sammen med fruktveggen for å danne en perikarp .) Testaene til både enfrøbladede og tobladede planter er ofte markert med mønstre og teksturerte markeringer, eller har vinger eller hårtotter. Når frøskallet dannes fra bare ett lag, kalles det også testa, selv om ikke alle slike testae er homologe fra en art til den neste. Funiculus abscisserer (løsner ved fast punkt – abscissionssone), arret danner en oval fordypning, hilum . Anatrope eggløsninger har en del av funiculus som er adnate (sammensmeltet til frøkappen), og som danner en langsgående ås, eller raphe , like over hilum. I bitegmiske eggløsninger (f.eks. Gossypium beskrevet her) bidrar både indre og ytre integumenter til frøskalsdannelsen. Med fortsatt modning forstørres cellene i det ytre integumentet. Mens den indre epidermis kan forbli et enkelt lag, kan den også dele seg for å produsere to til tre lag og akkumulere stivelse, og blir referert til som det fargeløse laget. Derimot blir den ytre epidermis garveholdig . Det indre integumentet kan bestå av åtte til femten lag. (Kozlowski 1972)

Når cellene forstørres, og stivelse avsettes i de ytre lagene av den pigmenterte sonen under den ytre epidermis, begynner denne sonen å lignify, mens cellene i den ytre epidermis forstørres radielt og veggene deres tykkere, med kjerne og cytoplasma komprimert inn i den ytre lag. disse cellene som er bredere på deres indre overflate kalles palisadeceller . I den indre epidermis forstørres cellene også radielt med platelignende fortykkelse av veggene. Det modne indre integumentet har et palisadelag, en pigmentert sone med 15–20 lag, mens det innerste laget er kjent som frynselaget. (Kozlowski 1972)

Gymnospermer

Hos gymnospermer, som ikke danner eggstokker, blir eggstokkene og dermed frøene eksponert. Dette er grunnlaget for deres nomenklatur - nakne frøplanter. To sædceller overført fra pollen utvikler ikke frøet ved dobbel befruktning, men en sædkjerne forenes med eggkjernen og den andre sædcellene brukes ikke. Noen ganger befrukter hver sædcelle en eggcelle og en zygote blir deretter abortert eller absorbert under tidlig utvikling. Frøet er sammensatt av embryoet (resultatet av befruktning) og vev fra morplanten, som også danner en kjegle rundt frøet i barplanter som furu og gran .

Form og utseende

Et stort antall begreper brukes for å beskrive frøformer, hvorav mange i stor grad er selvforklarende, for eksempel bønneformede (reniforme) - som ligner en nyre, med flikete ender på hver side av hilum, firkantet eller avlang - kantet med alle sider mer eller mindre like eller lengre enn brede, trekantet – tresidig, bredest under midten, elliptisk eller eggformet eller obovat – avrundet i begge ender, eller eggformet (eggformet eller eggformet, bredere i den ene enden), avrundet, men enten symmetrisk om midten eller bredere under midten eller bredere over midten.

Andre mindre åpenbare termer inkluderer diskoid (som ligner en skive eller plate, med både tykkelse og parallelle flater og med en avrundet marg), ellipsoid , kuleformet ( sfærisk ) eller subglobose (oppblåst, men mindre enn kuleformet), linseformet , avlang , ovoid , reniform og sektoroid . Stripede frø er stripete med parallelle, langsgående linjer eller rygger. De vanligste fargene er brun og svart, andre farger er sjeldne. Overflaten varierer fra høypolert til betydelig ru. Overflaten kan ha en rekke vedheng (se frøkappe), og beskrives med begreper som papillat eller digitiform (fingerlignende). Et frøskal med konsistens av kork omtales som suberose . Andre begreper inkluderer krepsaktig (hard, tynn eller sprø).

Struktur

Delene av et avokadofrø (en dikotblad ), som viser frøskallet og embryoet
Diagram over den indre strukturen til et tofrøbladet frø og embryo: (a) frøkappe, (b) endosperm , (c) cotyledon , (d) hypocotyl

Et typisk frø inkluderer to grunnleggende deler:

  1. et embryo ;
  2. en frøkappe.

I tillegg danner endospermen en tilførsel av næringsstoffer til embryoet i de fleste enfrøbladede og de endospermiske tofrøbladene.

Frøtyper

Frø har blitt ansett for å forekomme i mange strukturelt forskjellige typer (Martin 1946). Disse er basert på en rekke kriterier, hvorav det dominerende er størrelsesforholdet mellom embryo og frø. Dette gjenspeiler i hvilken grad de utviklende cotyledonene absorberer næringsstoffene til endospermen, og dermed utsletter den.

Seks typer forekommer blant monofrøbladene, ti i tofrøbladene og to i gymnospermene (lineær og spatel). Denne klassifiseringen er basert på tre egenskaper: embryomorfologi, mengde endosperm og embryoets posisjon i forhold til endospermen.

Diagram av et generalisert tofrøbladet frø (1) versus et generalisert enkottfrø (2). A. Scutellum B. Cotyledon C. Hilum D. Plumule E. Radicle F. Endosperm
Sammenligning av enfrøbladede og tofrøbladede

Embryo

I endospermiske frø er det to distinkte regioner inne i frøkappen, en øvre og større endosperm og en nedre mindre embryo. Embryoet er den befruktede eggløsningen, en umoden plante som en ny plante vil vokse fra under riktige forhold. Embryoet har en kimblad eller frøblad i monofrøblader , to kimblader i nesten alle tofrøblader og to eller flere i gymnospermer. I frukten av korn (karyopser) er den ene enfrøbladete skjoldformet og kalles derfor en scutellum . Scutellum presses tett mot endospermen som den absorberer mat fra og sender den til de voksende delene. Embryobeskrivelser inkluderer små, rette, bøyde, buede og krøllede.

Oppbevaring av næringsstoffer

Inne i frøet er det vanligvis et lager av næringsstoffer for frøplanten som vil vokse fra embryoet. Formen på den lagrede ernæringen varierer avhengig av type plante. Hos angiospermer begynner den lagrede maten som et vev kalt endospermen , som er avledet fra morplanten og pollen via dobbel befruktning . Den er vanligvis triploid , og er rik på olje eller stivelse og protein . I gymnospermer, som bartrær , er matlagringsvevet (også kalt endosperm) en del av den kvinnelige gametofytten , et haploid vev. Endospermen er omgitt av aleuronlaget (perifer endosperm), fylt med proteinholdige aleuronkorn.

Opprinnelig, analogt med dyreegg , ble det ytre nucelluslaget ( perisperm ) referert til som albumen , og det indre endospermlaget som vitellus. Selv om det var misvisende, begynte begrepet å bli brukt på alle næringsstoffer. Denne terminologien fortsetter å referere til endospermiske frø som "albuminøse". Naturen til dette materialet brukes både til å beskrive og klassifisere frø, i tillegg til størrelsesforholdet mellom embryo og endosperm. Endospermen kan anses å være melaktig (eller melaktig) der cellene er fylt med stivelse , som for eksempel korn , eller ikke (ikke-melholdig). Endospermen kan også bli referert til som "kjøttfull" eller "bruskaktig" med tykkere myke celler som kokos , men kan også være fet som i Ricinus (ricinusolje), Croton og Poppy . Endospermen kalles "kåt" når celleveggene er tykkere som daddel og kaffe , eller "drøvtygget" hvis den er flekkete, som i muskatnøtt , palmer og Annonaceae .

I de fleste enfrøbladede (som gress og palmer ) og noen ( endospermiske eller albuminøse ) tofrøblader (som ricinusbønner ) er embryoet innebygd i endospermen (og nucellus), som frøplanten vil bruke ved spiring . I de ikke-endospermiske tofrøbladene absorberes endospermen av embryoet når sistnevnte vokser i det utviklende frøet, og cotyledonene til embryoet blir fylt med lagret mat. Ved modning har frø av disse artene ingen endosperm og blir også referert til som eksalbuminøse frø. De eksalbuminøse frøene inkluderer belgfrukter (som bønner og erter ), trær som eik og valnøtt , grønnsaker som squash og reddik og solsikker . I følge Bewley og Black (1978) er paranøttlagring i hypokotyl, dette lagringsstedet er uvanlig blant frø. Alle gymnospermfrø er albuminøse.

Frøkappe

Frøskal av granateple

Frøkappen utvikler seg fra morsvevet, integumentene , som opprinnelig omgir eggløsningen. Frøskallet i det modne frøet kan være et papirtynt lag (f.eks . peanøtt ) eller noe mer omfattende (f.eks. tykt og hardt i honninggresshopper og kokosnøtt ), eller kjøttfulle som i sarcotesta av granateple . Frøskallet bidrar til å beskytte embryoet mot mekanisk skade, rovdyr og uttørking. Avhengig av utviklingen er frøskallet enten bitegmisk eller unitegmisk . Bitegmiske frø danner en testa fra det ytre integumentet og en tegmen fra det indre integumentet, mens unitegmiske frø bare har ett integument. Vanligvis danner deler av testa eller tegmen et hardt beskyttende mekanisk lag. Det mekaniske laget kan hindre vanninntrengning og spiring. Blant barrierene kan være tilstedeværelsen av lignifiserte sklereider .

Det ytre integumentet har et antall lag, vanligvis mellom fire og åtte organisert i tre lag: (a) ytre epidermis, (b) ytre pigmentert sone med to til fem lag som inneholder tannin og stivelse, og (c) indre epidermis. Endotekmen er avledet fra den indre epidermis av det indre integumentet, exotegmenet fra den ytre overflaten av det indre integumentet. Endotesta er avledet fra den indre epidermis av det ytre integumentet, og det ytre laget av testa fra den ytre overflaten av det ytre integumentet blir referert til som exotesta . Hvis exotesta også er det mekaniske laget, kalles dette et exotestal frø, men hvis det mekaniske laget er endotekmen, så er frøet endotestal. Exotesta kan bestå av en eller flere rader med celler som er langstrakte og pallisadelignende (f.eks . Fabaceae ), derav 'palisade exotesta'.

I tillegg til de tre grunnleggende frødelene, har noen frø et vedheng, en aril , en kjøttfull utvekst av funikkelen ( funiculus ), (som i barlind og muskatnøtt ) eller et oljeaktig vedheng, et elaiosom (som i Corydalis ), eller hårstrå. (trikomer). I det siste eksemplet er disse hårene kilden til tekstilavlingen bomull . Andre frøvedheng inkluderer raphe (en ås), vinger, karunkler (en myk svampaktig utvekst fra det ytre integumentet i nærheten av mikropylen), pigger eller tuberkler.

Et arr kan også forbli på frøskallet, kalt hilum , der frøet ble festet til eggstokkveggen av funikkelen. Rett under den er en liten pore, som representerer mikropylen til eggløsningen.

Størrelse og frøsett

En samling av ulike grønnsaks- og urtefrø

Frø er svært forskjellige i størrelse. De støvlignende orkidefrøene er de minste, med omtrent en million frø per gram; de er ofte embryonale frø med umodne embryoer og ingen betydelige energireserver. Orkideer og noen få andre grupper av planter er mykoheterotrofer som er avhengig av mykorrhizasopp for næring under spiring og tidlig vekst av frøplanten. Noen landlevende orkidefrøplanter bruker faktisk de første årene av livet på å hente energi fra soppene og produserer ikke grønne blader. Med over 20 kg er det største frøet coco de mer . Planter som produserer mindre frø kan generere mange flere frø per blomst, mens planter med større frø investerer mer ressurser i disse frøene og produserer normalt færre frø. Små frø er raskere til å modnes og kan spres raskere, så høsten har alle blomstrende planter ofte små frø. Mange ettårige planter produserer store mengder mindre frø; dette bidrar til å sikre at minst noen få vil ende på et gunstig sted for vekst. Urteaktige stauder og treaktige planter har ofte større frø; de kan produsere frø over mange år, og større frø har flere energireserver for spiring og frøplantevekst og produserer større, mer etablerte frøplanter etter spiring.

Funksjoner

Frø har flere funksjoner for plantene som produserer dem. Nøkkel blant disse funksjonene er næring av embryoet , spredning til et nytt sted og hvile under ugunstige forhold. Frø er fundamentalt midler for reproduksjon, og de fleste frø er et produkt av seksuell reproduksjon som produserer en remiksing av genetisk materiale og fenotypevariabilitet som naturlig seleksjon virker på. Plantefrø inneholder endofytiske mikroorganismer som kan utføre ulike funksjoner, hvorav den viktigste er beskyttelse mot sykdom.

Embryo næring

Frø beskytter og gir næring til embryoet eller den unge planten. De gir vanligvis en frøplante en raskere start enn en sporing fra en spore, på grunn av de større matreservene i frøet og flercelletheten til det innelukkede embryoet.

Spredning

I motsetning til dyr er planter begrenset i sin evne til å oppsøke gunstige forhold for liv og vekst. Som et resultat har planter utviklet mange måter å spre avkommet ved å spre frøene deres (se også vegetativ reproduksjon ). Et frø må på en eller annen måte "komme" til et sted og være der på et tidspunkt som er gunstig for spiring og vekst. Når fruktene åpner seg og frigjør frøene sine på en vanlig måte, kalles det dehiscent , som ofte er karakteristisk for beslektede grupper av planter; disse fruktene inkluderer kapsler , follicles , belgfrukter , silicles og siliques . Når frukter ikke åpner seg og frigjør frøene sine på en vanlig måte, kalles de indehiscent, som inkluderer fruktene achenes , caryopses , nøtter , samaras og utricles .

Med vind (anemochory)

Løvetannfrø er inneholdt i achenes , som kan bæres over lange avstander av vinden.
Frøbelgen til melkegress ( Asclepias syriaca )
  • Noen frø (f.eks. furu ) har en vinge som hjelper til med vindspredning.
  • De støvlignende frøene til orkideer bæres effektivt av vinden.
  • Noen frø (f.eks . milkweed , poppel ) har hår som hjelper til med vindspredning.

Andre frø er innelukket i fruktstrukturer som hjelper vindspredning på lignende måter:

Med vann (hydrokory)

  • Noen planter, som Mucuna og Dioclea , produserer flytende frø som kalles sjøbønner eller drivfrø fordi de flyter i elver til havet og skyller opp på strender.

Av dyr (zookori)

Myrmecochory er spredning av frø av maur . Forsøkende maur sprer frø som har vedheng kalt elaiosomer (f.eks . blodrot , trillium , akasie og mange arter av Proteaceae ). Elaiosomer er myke, kjøttfulle strukturer som inneholder næringsstoffer for dyr som spiser dem. Maurene bærer slike frø tilbake til reiret sitt, hvor elaiosomene blir spist. Resten av frøet, som er hardt og uspiselig for maurene, spirer deretter enten i reiret eller på et fjerningssted der frøet har blitt kastet av maurene. Dette spredningsforholdet er et eksempel på gjensidighet , siden plantene er avhengige av maurene for å spre frø, mens maurene er avhengige av plantens frø for mat. Som et resultat kan et fall i antall av én partner redusere suksessen til den andre. I Sør-Afrika har den argentinske mauren ( Linepithema humile ) invadert og fortrengt innfødte maurarter. I motsetning til den innfødte maurarten, samler ikke argentinske maur frøene til Mimetes cucullatus eller spiser elaiosomene. I områder der disse maurene har invadert, har antallet Mimetes- frøplanter sunket.

Dvale

Frøhvile har to hovedfunksjoner: den første er å synkronisere spiring med de optimale betingelsene for overlevelse av den resulterende frøplanten; den andre er å spre spiring av et parti frø over tid, slik at en katastrofe (f.eks. sen frost, tørke, planteetende stoffer ) ikke resulterer i døden til alle avkom av en plante ( bet-hedging ). Frøhvile er definert som et frø som ikke spirer under miljøforhold som er optimale for spiring, normalt når miljøet har en passende temperatur med riktig jordfuktighet. Denne sanne dvalen eller medfødte dvalen er derfor forårsaket av forhold i frøet som forhindrer spiring. Dermed er dvale en tilstand av frøet, ikke av miljøet. Indusert dvale, tvungen dvale eller frøhvile oppstår når et frø ikke klarer å spire fordi de ytre miljøforholdene er upassende for spiring, for det meste som svar på at forholdene er for mørke eller lyse, for kalde eller varme eller for tørre.

Frøhvile er ikke det samme som frøpersistens i jorda eller på planten, men selv i vitenskapelige publikasjoner blir dvale og persistens ofte forvekslet eller brukt som synonymer.

Ofte er frøhvilen delt inn i fire hovedkategorier: eksogen; endogen; kombinasjon; og sekundær. Et nyere system skiller fem klasser: morfologisk, fysiologisk, morfofysiologisk, fysisk og kombinasjonsdvale.

Eksogen dvale er forårsaket av forhold utenfor embryoet, inkludert:

  • Fysisk dvale eller harde frøbelegg oppstår når frøene er ugjennomtrengelige for vann. Ved hvilepause blir en spesialisert struktur, "vanngapet", forstyrret som svar på miljøsignaler, spesielt temperatur, slik at vann kan komme inn i frøet og spiring kan oppstå. Plantefamilier der fysisk dvale forekommer inkluderer Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae og Malvaceae .
  • Kjemisk dvale vurderer arter som mangler fysiologisk dvale, men hvor et kjemikalie hindrer spiring. Dette kjemikaliet kan lekkes ut av frøet av regnvann eller snøsmelting eller deaktiveres på en eller annen måte. Utvasking av kjemiske hemmere fra frøet av regnvann blir ofte nevnt som en viktig årsak til frigjøring av hvile i frø av ørkenplanter, men det finnes lite bevis som støtter denne påstanden.

Endogen dvale er forårsaket av tilstander i selve embryoet, inkludert:

  • I morfologisk dvale forhindres spiring på grunn av morfologiske egenskaper til embryoet. Hos noen arter er embryoet bare en masse celler når frøene spres; det er ikke differensiert. Før spiring kan finne sted, må både differensiering og vekst av embryoet skje. Hos andre arter er embryoet differensiert, men ikke fullt utvokst (underutviklet) ved spredning, og embryovekst opp til en artsspesifikk lengde er nødvendig før spiring kan skje. Eksempler på plantefamilier hvor morfologisk dvale forekommer er Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae og Ranunculaceae .
  • Morfofysiologisk dvale inkluderer frø med underutviklede embryoer, og har også fysiologiske komponenter til dvale. Disse frøene krever derfor en dvalebrytende behandlinger, samt en periode for å utvikle fullvoksne embryoer. Plantefamilier der morfofysiologisk dvale forekommer inkluderer Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae og Ranunculaceae . Noen planter med morfofysiologisk dvale, som Asarum eller Trillium- arter, har flere typer dvale, den ene påvirker rotveksten, mens den andre påvirker veksten av plume (skudd). Begrepene "dobbel dvale" og "to-års frø" brukes om arter hvis frø trenger to år for å fullføre spiring eller minst to vintre og en sommer. Hvilen til spiren (frøplanterot) brytes den første vinteren etter spredning, mens dvalen til skuddknoppen brytes i løpet av den andre vinteren.
  • Fysiologisk dvale betyr at embryoet, på grunn av fysiologiske årsaker, ikke kan generere nok kraft til å bryte gjennom frøskallet, endospermen eller andre dekkestrukturer. Dvale er vanligvis brutt ved kjølige våte, varme våte eller varme tørre forhold. Abscisinsyre er vanligvis veksthemmeren i frø, og produksjonen kan påvirkes av lys.
    • Tørking , i noen planter, inkludert en rekke gress og de fra sesongmessige tørre områder, er nødvendig før de vil spire. Frøene slippes ut, men må ha lavere fuktighetsinnhold før spiringen kan begynne. Hvis frøene forblir fuktige etter spredning, kan spiringen utsettes i mange måneder eller til og med år. Mange urteaktige planter fra tempererte klimasoner har fysiologisk dvale som forsvinner med tørking av frøene. Andre arter vil spire etter spredning bare under svært smale temperaturområder, men ettersom frøene tørker, er de i stand til å spire over et bredere temperaturområde.
  • I frø med kombinasjonsdvale er frøet eller fruktskallen ugjennomtrengelig for vann og embryoet har fysiologisk dvale. Avhengig av arten kan fysisk dvale brytes før eller etter at fysiologisk dvale er brutt.
  • Sekundær dvale * er forårsaket av forhold etter at frøet er spredt og oppstår i enkelte frø når ikke-hvilende frø utsettes for forhold som ikke er gunstige for spiring, svært ofte høye temperaturer. Mekanismene for sekundær dvale er ennå ikke fullt ut forstått, men kan innebære tap av følsomhet i reseptorer i plasmamembranen.

Følgende typer frøhvile involverer strengt tatt ikke frøhvile, da mangel på spiring forhindres av miljøet, ikke av egenskapene til selve frøet (se Spiring ):

  • Fotodormansi eller lysfølsomhet påvirker spiring av noen frø. Disse fotoblastiske frøene trenger en periode med mørke eller lys for å spire. Hos arter med tynne frøskaller kan lys kunne trenge inn i det sovende embryoet. Tilstedeværelsen av lys eller fraværet av lys kan utløse spireprosessen, og hemme spiring i noen frø som er begravd for dypt eller i andre som ikke er begravet i jorden.
  • Termodormancy er frøfølsomhet for varme eller kulde. Noen frø, inkludert cocklebur og amaranth, spirer bare ved høye temperaturer (30 °C eller 86 °F); mange planter som har frø som spirer tidlig til midtsommer har termodormancy, så spirer bare når jordtemperaturen er varm. Andre frø trenger kjølig jord for å spire, mens andre, for eksempel selleri, hemmes når jordtemperaturen er for varm. Ofte forsvinner krav til termodormancy når frøet eldes eller tørker.

Ikke alle frø gjennomgår en hvileperiode. Frø av noen mangrover er viviparøse; de begynner å spire mens de fortsatt er knyttet til forelderen. Den store, tunge roten lar frøet trenge ned i bakken når det faller. Mange hageplantefrø vil spire lett så snart de har vann og er varme nok; selv om deres ville forfedre kan ha hatt dvale, mangler disse kultiverte plantene det. Etter mange generasjoner med selektivt press fra planteforedlere og gartnere, har dvaletiden blitt valgt ut.

For ettårige er frø en måte for arten å overleve tørre eller kalde årstider. Efemere planter er vanligvis ettårige som kan gå fra frø til frø på så få som seks uker.

Persistens og frøbanker

Spiring

Frøspiring er en prosess der et frøembryo utvikler seg til en frøplante. Det involverer reaktivering av metabolske veier som fører til vekst og fremveksten av roten eller frøroten og plumen eller skuddet. Fremveksten av frøplanten over jordoverflaten er neste fase av plantens vekst og kalles frøplantetablering.

Tre grunnleggende forhold må eksistere før spiring kan skje. (1) Embryoet må være i live, kalt frølevedyktighet. (2) Eventuelle dvalekrav som hindrer spiring må overvinnes. (3) De riktige miljøforholdene må eksistere for spiring.

Langt rødt lys kan forhindre spiring.

Frølevedyktighet er embryoets evne til å spire og påvirkes av en rekke forskjellige forhold. Noen planter produserer ikke frø som har funksjonelle komplette embryoer, eller frøet kan ikke ha noe embryo i det hele tatt, ofte kalt tomme frø. Rovdyr og patogener kan skade eller drepe frøet mens det fortsatt er i frukten eller etter at det er spredt. Miljøforhold som flom eller varme kan drepe frøet før eller under spiring. Alderen på frøet påvirker dets helse og spireevne: siden frøet har et levende embryo, dør cellene over tid og kan ikke erstattes. Noen frø kan leve lenge før spiring, mens andre bare kan overleve en kort periode etter spredning før de dør.

Frøkraft er et mål på frøkvaliteten, og involverer frøets levedyktighet, spireprosent, spirehastighet og styrken til frøplantene som produseres.

Spireprosenten er ganske enkelt andelen frø som spirer fra alle frø under de rette vekstbetingelsene. Spirehastigheten er hvor lang tid det tar før frøene spirer. Spireprosent og -hastighet påvirkes av frøets levedyktighet, hviletilstand og miljøeffekter som påvirker frøet og frøplanten. I landbruk og hagebruk har kvalitetsfrø høy levedyktighet, målt ved spireprosent pluss spirehastighet. Dette er gitt som en prosent av spiring over en viss tid, 90% spiring på 20 dager, for eksempel. 'Dvale' er dekket ovenfor; mange planter produserer frø med ulik grad av dvale, og ulike frø fra samme frukt kan ha ulik grad av dvale. Det er mulig å ha frø uten dvale hvis de spres med en gang og ikke tørker (hvis frøene tørker går de inn i fysiologisk dvale). Det er stor variasjon mellom planter og et sovende frø er fortsatt et levedyktig frø selv om spirehastigheten kan være svært lav.

Miljøforhold som påvirker frøspiring inkluderer; vann, oksygen, temperatur og lys.

Tre distinkte faser av frøspiring forekommer: vannoppsuging; etterslep fase; og fremvekst av radikaler .

For at frøskallet skal dele seg, må embryoet suge til seg (suge opp vann), noe som får det til å svulme opp og spalte frøskallet. Imidlertid avgjør frøskallets natur hvor raskt vann kan trenge inn og deretter sette i gang spiring . Oppsugingshastigheten er avhengig av frøbeleggets permeabilitet, vannmengde i miljøet og kontaktområdet frøet har til vannkilden. For noen frø kan innsuging av for mye vann for raskt drepe frøet. For noen frø kan ikke spiringsprosessen stoppes når vann først er innsuget, og tørking blir da dødelig. Andre frø kan suge til seg og miste vann noen ganger uten å forårsake skadelige effekter, men tørking kan forårsake sekundær dvale.

Reparasjon av DNA-skader

Under frøhvile , ofte assosiert med uforutsigbare og stressende miljøer, akkumuleres DNA-skader etter hvert som frøene eldes. I rugfrø er reduksjonen av DNA-integritet på grunn av skade assosiert med tap av frølevedyktighet under lagring. Ved spiring gjennomgår frø av Vicia faba DNA-reparasjon . En plante-DNA- ligase som er involvert i reparasjon av enkelt- og dobbelttrådsbrudd under frøspiring er en viktig determinant for frøets levetid. Også i Arabidopsis -frø er aktivitetene til DNA-reparasjonsenzymene Poly ADP-ribosepolymeraser (PARP) sannsynligvis nødvendige for vellykket spiring. DNA-skader som akkumuleres under dvale ser derfor ut til å være et problem for frøoverlevelse, og den enzymatiske reparasjonen av DNA-skader under spiring ser ut til å være viktig for frøets levedyktighet.

Induserer spiring

En rekke forskjellige strategier brukes av gartnere og hagebrukere for å bryte frøhvilen .

Scarification lar vann og gasser trenge inn i frøet; den inkluderer metoder for fysisk å knekke de harde frøskallene eller myke dem med kjemikalier, som å bløtlegge i varmt vann eller stikke hull i frøet med en nål eller gni dem på sandpapir eller knekke med en presse eller hammer. Noen ganger høstes frukt mens frøene fortsatt er umodne og frøskallen ikke er ferdig utviklet og sådd med en gang før frøskallen blir ugjennomtrengelig. Under naturlige forhold slites frøkappene ned av gnagere som tygger på frøet, frøene gnis mot steiner (frø flyttes av vinden eller vannstrømmene), ved å fryse og tine overflatevann, eller passere gjennom et dyrs fordøyelseskanal. I det siste tilfellet beskytter frøskallet frøet mot fordøyelsen , samtidig som det ofte svekker frøskallet slik at embryoet er klart til å spire når det avsettes, sammen med litt avføring som fungerer som gjødsel, langt fra foreldreplanten . Mikroorganismer er ofte effektive til å bryte ned harde frøskaller og brukes noen ganger av mennesker som behandling; frøene lagres i et fuktig varmt sandholdig medium i flere måneder under ikke-sterile forhold.

Stratifisering , også kalt fuktig avkjøling, bryter ned fysiologisk dvale, og innebærer tilsetning av fuktighet til frøene slik at de absorberer vann, og de blir deretter utsatt for en periode med fuktig nedkjøling for å ettermodne embryoet. Å så på sensommeren og høsten og la overvintre under kjølige forhold er en effektiv måte å stratifisere frø på; noen frø reagerer mer gunstig på perioder med svingende temperaturer som er en del av det naturlige miljøet.

Utvasking eller bløtlegging i vann fjerner kjemiske hemmere i enkelte frø som hindrer spiring. Regn og snøsmelting klarer naturlig nok denne oppgaven. For frø plantet i hager er rennende vann best - hvis de legges i en beholder, er 12 til 24 timers bløtlegging tilstrekkelig. Bløtlegging lengre, spesielt i stillestående vann, kan føre til oksygenmangel og frødød. Frø med harde frøskaller kan bløtlegges i varmt vann for å bryte opp de ugjennomtrengelige cellelagene som hindrer vanninntak.

Andre metoder som brukes for å hjelpe til med spiring av frø som har dvale inkluderer forkjøling, fortørking, daglig veksling av temperatur, lyseksponering, kaliumnitrat, bruk av plantevekstregulatorer, som gibberelliner, cytokininer, etylen, tiourea, natriumhypokloritt og andre. Noen frø spirer best etter en brann. For noen frø knekker brann harde frøskaller, mens i andre brytes kjemisk dvale som reaksjon på tilstedeværelsen av røyk. Flytende røyk brukes ofte av gartnere for å hjelpe til med spiring av disse artene.

Sterile frø

Frø kan være sterile av noen få grunner: de kan ha blitt bestrålt, upøvet, celler levd tidligere eller avlet for formålet.

Evolusjon og opprinnelse til frø

Spørsmålet om opprinnelsen til frøplanter forblir uløst. Imidlertid har flere og flere data en tendens til å plassere denne opprinnelsen i midten av devon . Beskrivelsen i 2004 av proto-frøet Runcaria heinzelinii i Givetian i Belgia er en indikasjon på den eldgamle opprinnelsen til frøplanter. Som med moderne bregner, reproduserte de fleste landplanter før denne tiden ved å sende sporer i luften som ville lande og bli helt nye planter.

Taksonomer har beskrevet tidlige "sanne" frø fra øvre devon, som sannsynligvis ble teateret for deres sanne første evolusjonære stråling . Med denne strålingen kom en utvikling av frøstørrelse , form, spredning og til slutt strålingen av gymnospermer og angiospermer og enfrøbladede og tofrøbladede . Frøplanter ble gradvis et av hovedelementene i nesten alle økosystemer.

Tro mot frøet

Også kalt å vokse sant, refererer til planter hvis frø vil gi samme type plante som den opprinnelige planten. Åpne pollinerte planter, som inkluderer arvestykker, vil nesten alltid vokse tro mot frø hvis en annen sort ikke kryssbestøver dem.

Frømikrobiom

Mikrobiell overføring fra frø til frøplante

Frø huser et mangfoldig mikrobielt samfunn. De fleste av disse mikroorganismene overføres fra frøet til de utviklende frøplantene.

Økonomisk betydning

Phaseolus vulgaris (vanlig bønne eller grønne bønne) frø er forskjellige i størrelse, form og farge.

Frømarked

I USA brukte bøndene 22 milliarder dollar på frø i 2018, en økning på 35 prosent siden 2010. DowDuPont og Monsanto står for 72 prosent av salget av mais og soyabønnefrø i USA, og gjennomsnittsprisen på en pose GMO - maisfrø er priset til $270.

Spiselige frø

Mange frø er spiselige og flertallet av menneskelige kalorier kommer fra frø, spesielt fra frokostblandinger , belgfrukter og nøtter . Frø gir også de fleste matoljer , mange drikkevarer og krydder og noen viktige mattilsetningsstoffer . I forskjellige frø dominerer frøembryoet eller endospermen og gir mesteparten av næringsstoffene . Lagringsproteinene til embryoet og endospermen er forskjellige i aminosyreinnhold og fysiske egenskaper. For eksempel er hvetegluten , som er viktig for å gi den elastiske egenskapen til brøddeig , strengt tatt et endospermprotein.

Frø brukes til å forplante mange avlinger som korn, belgfrukter, skogtrær , torvgress og beitegress . Spesielt i utviklingsland er en stor begrensning man står overfor, mangelen på markedsføringskanalene for å få frøet til fattige bønder. Dermed er bruk av bondebeholdt frø fortsatt ganske vanlig.

Frø blir også spist av dyr ( frøpredasjon ), og blir også matet til husdyr eller gitt som fuglefrø .

Gift og mattrygghet

Mens noen frø er spiselige, er andre skadelige, giftige eller dødelige. Planter og frø inneholder ofte kjemiske forbindelser for å motvirke planteetere og frørovdyr . I noen tilfeller smaker disse forbindelsene rett og slett dårlig (som i sennep ), men andre forbindelser er giftige eller brytes ned til giftige forbindelser i fordøyelsessystemet . Barn, som er mindre enn voksne, er mer utsatt for forgiftning av planter og frø.

En dødelig gift, ricin , kommer fra frø av ricinusbønne . Rapporterte dødelige doser er alt fra to til åtte frø, selv om bare noen få dødsfall er rapportert når ricinusbønner har blitt inntatt av dyr.

I tillegg kan frø som inneholder amygdalin  – eple , aprikos , bittermandel , fersken , plomme , kirsebær , kvede og andre – når de konsumeres i tilstrekkelige mengder, forårsake cyanidforgiftning . Andre frø som inneholder gift inkluderer annona , bomull , vaniljesaus eple , datura , ukokt durian , gylden kjede , hestekastanje , lerkespore , locoweed , litchi , nektarin , rambutan , rosenkranserter , eplesuppe og blåregn . Frøene til stryknintreet er også giftige, og inneholder giften stryknin .

Frøene til mange belgfrukter, inkludert den vanlige bønnen ( Phaseolus vulgaris ), inneholder proteiner kalt lektiner som kan forårsake magebesvær hvis bønnene spises uten matlaging . Den vanlige bønnen og mange andre, inkludert soyabønnen , inneholder også trypsinhemmere som forstyrrer virkningen av fordøyelsesenzymet trypsin . Normale kokeprosesser bryter ned lektiner og trypsinhemmere til ufarlige former.

Annen bruk

Bomullsfiber vokser festet til bomullsplantefrø . Andre frøfibre er fra kapok og milkweed .

Mange viktige nonfood-oljer utvinnes fra frø. Linolje brukes i maling. Olje fra jojoba og crambe ligner hvalolje .

Frø er kilden til noen medisiner, inkludert lakserolje , tea tree-olje og kvaksalverkreftmedisinen Laetrile .

Mange frø har blitt brukt som perler i halskjeder og rosenkranser, inkludert Jobs tårer , kinabær , rosenkranserter og ricinusbønne . De tre sistnevnte er imidlertid også giftige.

Andre frøbruk inkluderer:

Frørekorder

Den massive frukten av coco de mer

I religion

Første Mosebok i Det gamle testamente begynner med en forklaring på hvordan alle planteformer begynte:

Og Gud sa: La jorden frembringe gress, urter som gir frø, og frukttre som gir frukt etter sitt slag, hvis frø er i seg selv, på jorden! Og det ble slik. Og jorden bar frem gress og urter som ga frø etter sitt slag, og treet som bar frukt, hvis frø var i seg selv, etter sitt slag; og Gud så at det var godt. Og kvelden og morgenen var den tredje dag.

Koranen snakker om frøspiring slik :

Det er Allah som får frøkornet og dadelsteinen til å splitte og spire. Han lar de levende utgå fra de døde, og Han er den som får de døde til å utgå fra de levende. Det er Allah: hvordan blir dere ført bort fra sannheten?

Se også

Referanser

Bibliografi

Eksterne linker