Seksuell dimorfisme -Sexual dimorphism

Mandarinender , hann (venstre) og hunn (til høyre), illustrerer den dramatiske forskjellen i fjærdrakt mellom kjønn, en manifestasjon av seksuell dimorfisme

Seksuell dimorfisme er tilstanden der kjønnene til samme dyre- og/eller planteart viser forskjellige morfologiske egenskaper, spesielt egenskaper som ikke er direkte involvert i reproduksjon . Tilstanden forekommer hos de fleste dyr og enkelte planter. Forskjeller kan omfatte sekundære kjønnskarakteristikker , størrelse, vekt, farge, markeringer eller atferdsmessige eller kognitive egenskaper. Mann-mannlig reproduktiv konkurranse har utviklet et mangfoldig utvalg av seksuelt dimorfe egenskaper. Aggressive bruksegenskaper som "kamp"-tenner og butte hoder forsterket som slagramme brukes som våpen i aggressive interaksjoner mellom rivaler. Passive visninger som prydfjær eller sangkalling har også utviklet seg hovedsakelig gjennom seksuell seleksjon. Disse forskjellene kan være subtile eller overdrevne og kan bli utsatt for seksuell seleksjon og naturlig seleksjon . Det motsatte av dimorfisme er monomorfisme , når begge biologiske kjønn er fenotypisk ikke å skille fra hverandre.

Oversikt

Påfuglen , til høyre, frier etter påfuglen , til venstre.

Hann (nederst) og hunnstokkender . Hannen har et umiskjennelig flaskegrønt hode når hekkefjærdrakten hans er tilstede.

Ornament og fargelegging

Orgyia antiqua hann (venstre) og hunn (høyre).

Vanlige og lett identifiserte typer dimorfisme består av ornamentikk og farge, men ikke alltid tydelig. En forskjell i fargen på kjønn innen en gitt art kalles seksuell dikromatisme, ofte sett hos mange fuglearter og reptiler. Seksuell seleksjon fører til de overdrevne dimorfe egenskapene som hovedsakelig brukes i konkurranse om kamerater. Den økte egnetheten som følge av ornamentikk oppveier kostnadene for å produsere eller vedlikeholde, noe som antyder komplekse evolusjonære implikasjoner, men kostnadene og evolusjonære implikasjonene varierer fra art til art. Kostnadene og implikasjonene varierer avhengig av arten av ornamentikken (som fargemekanismen som er involvert).

Påfuglen utgjør iøynefallende illustrasjoner av prinsippet . Den utsmykkede fjærdrakten til påfugler, som brukes i friervisningen, tiltrekker seg påfugler . Ved første øyekast kan man forveksle påfugler og påfugler for helt forskjellige arter på grunn av de livlige fargene og den store størrelsen på hannens fjærdrakt; ernen har en dempet brunfarge. Fjærdrakten til påfuglen øker dens sårbarhet for rovdyr fordi den er en hindring i flukt, og den gjør fuglen generelt iøynefallende. Lignende eksempler er mange, for eksempel i paradisfugler og argusfasaner .

Et annet eksempel på kjønnsdikromatisme er blåmeisene . Hannene er kromatisk mer gule enn hunnene. Det antas at dette oppnås ved inntak av grønne Lepidoptera- larver, som inneholder store mengder av karotenoidene lutein og zeaxanthin . Denne dietten påvirker også de seksuelt dimorfe fargene i det menneskelig usynlige ultrafiolette spekteret. Derfor har hannfuglene, selv om de ser gule ut for mennesker, faktisk en fiolettfarget fjærdrakt som sees av hunner. Denne fjærdrakten antas å være en indikator på mannlige foreldres evner. Kanskje dette er en god indikator for kvinner fordi den viser at de er flinke til å skaffe seg en matforsyning som karotenoidet er hentet fra. Det er en positiv korrelasjon mellom kromaene til hale- og brystfjærene og kroppstilstanden. Karotenoider spiller en viktig rolle i immunfunksjonen for mange dyr, så karotenoidavhengige signaler kan indikere helse.

Frosker utgjør en annen iøynefallende illustrasjon av prinsippet. Det er to typer dikromatisme for froskearter: ontogenetisk og dynamisk. Ontogenetiske frosker er mer vanlige og har permanente fargeendringer hos hanner eller hunner. Ranoidea lesueuri er et eksempel på en dynamisk frosk med midlertidige fargeendringer hos hanner i hekkesesongen. Hyperolius ocellatus er en ontogenetisk frosk med dramatiske forskjeller i både farge og mønster mellom kjønnene. Ved seksuell modenhet viser hannene en lys grønn med hvite dorsolaterale linjer. Derimot er hunnene rustrøde til sølvfargede med små flekker. Den lyse fargen i den mannlige befolkningen tiltrekker kvinner og er et aposematisk tegn til potensielle rovdyr.

Kvinner viser ofte en preferanse for overdrevne mannlige sekundære kjønnskarakteristikker ved valg av ektefelle. Den sexy sønn-hypotesen forklarer at hunner foretrekker mer forseggjorte hanner og velger mot hanner som er matte i fargen, uavhengig av artens syn.

Lignende kjønnsdimorfisme og parringsvalg er også observert hos mange fiskearter. For eksempel har hannguppy fargerike flekker og ornamenter, mens hunnene generelt er grå. Kvinnelige guppyer foretrekker fargerike hanner fremfor matte hanner.

I redlip blennies utvikler bare hannfisken et organ i den anal-urogenitale regionen som produserer antimikrobielle stoffer. Under foreldreomsorg gnir hannene sine anal-urogenitale områder over reirets indre overflater, og beskytter dermed eggene mot mikrobielle infeksjoner, en av de vanligste årsakene til dødelighet hos ungfisk.

Planter

De fleste blomstrende planter er hermafroditiske , men omtrent 6 % av artene har separate hanner og hunner ( dioecy ). Seksuell dimorfisme er vanlig hos tobolige planter og tobolige arter.

Hanner og hunner i insektbestøvede arter ligner generelt på hverandre fordi planter gir belønninger (f.eks. nektar ) som oppmuntrer pollinatorer til å besøke en annen lignende blomst , og fullfører pollineringen . Catasetum orkideer er et interessant unntak fra denne regelen. Hannlige Catasetum- orkideer fester voldelig pollinia til euglossine- bibestøvere. Biene vil da unngå andre hannblomster, men kan besøke hunnen, som ser annerledes ut enn hannene.

Forskjellige andre tveboe unntak, som Loxostylis alata har synlig forskjellige kjønn, med effekten av å fremkalle den mest effektive oppførselen fra pollinatorer, som deretter bruker den mest effektive strategien for å besøke hvert kjønn av blomsten i stedet for å lete for eksempel etter pollen i en nektar -bærende hunnblomst.

Noen planter, for eksempel noen arter av geranium, har det som tilsvarer seriell seksuell dimorfisme. Blomstene til slike arter kan for eksempel presentere støvbærerne ved åpning, for så å miste de utmattede støvbærerne etter en dag eller to og kanskje også endre fargen mens pistillen modnes ; spesialiserte pollinatorer er veldig tilbøyelige til å konsentrere seg om det nøyaktige utseendet til blomstene de serverer, noe som sparer tid og krefter og tjener plantens interesser tilsvarende. Noen slike planter går enda lenger og endrer utseende når de er befruktet, og fraråder dermed ytterligere besøk fra pollinatorer. Dette er fordelaktig for begge parter fordi det unngår å skade den utviklende frukten og kaste bort pollinatorens innsats på ulønnsomme besøk. Faktisk sikrer strategien at pollinatorer kan forvente en belønning hver gang de besøker en passende reklameblomst.

Hunnene av vannplanten Vallisneria americana har flytende blomster festet av en lang blomsterstilk som blir befruktet hvis de kommer i kontakt med en av de tusenvis av frittflytende blomstene som slippes ut av en hann. Seksuell dimorfisme er oftest assosiert med vindpollinering i planter på grunn av seleksjon for effektiv pollenspredning hos hanner kontra pollenfangst hos hunner, f.eks. Leucadendron rubrum .

Seksuell dimorfisme hos planter kan også være avhengig av reproduktiv utvikling. Dette kan sees i Cannabis sativa , en type hamp, som har høyere fotosyntesehastigheter hos hanner mens de vokser, men høyere forekomster hos hunner når plantene blir kjønnsmodne.

Hver kjønnsreproduserende eksisterende art av karplanten har en veksling av generasjoner; plantene vi ser om oss er vanligvis diploide sporofytter , men deres avkom er ikke frøene som folk ofte anerkjenner som den nye generasjonen. Frøet er faktisk avkom av den haploide generasjonen av mikrogametofytter ( pollen ) og megagametofytter ( embryosekkene i eggstokkene ). Hvert pollenkorn kan derfor sees på som en hannplante i seg selv; den produserer en sædcelle og er dramatisk forskjellig fra hunnplanten, megagametofytten som produserer den kvinnelige gameten.

Insekter

Colias dimera parring. Hannen er lysere gul enn hunnen.

Insekter viser et bredt spekter av seksuell dimorfisme mellom taxa inkludert størrelse, ornamentikk og farge. Den kvinnepartiske seksuelle størrelsesdimorfismen som ble observert i mange taxaer utviklet seg til tross for intens mann-mannlig konkurranse om kamerater. I Osmia rufa , for eksempel, er hunnen større/bredere enn hannene, med hannene 8–10 mm store og hunnene 10–12 mm store. I hackberry-keiseren er hunnene på samme måte større enn hannene. Årsaken til den seksuelle dimorfismen skyldes proviantstørrelsesmasse, der hunner spiser mer pollen enn menn.

Hos noen arter er det bevis på mannlig dimorfisme, men det ser ut til å være for å skille mellom roller. Dette sees hos biearten Macrotera portalis der det er en småhodet morf som er i stand til å fly, og en storhodet morf som ikke er i stand til å fly, for hanner. Anthidium manicatum viser også mannlig forutinntatt seksuell dimorfisme. Valget for større størrelse hos hanner i stedet for hunner i denne arten kan ha resultert på grunn av deres aggressive territoriale oppførsel og påfølgende differensiell parringssuksess. Et annet eksempel er Lasioglossum hemichalceum , som er en art av svettebier som viser drastiske fysiske dimorfismer mellom mannlige avkom. Ikke all dimorfisme trenger å ha en drastisk forskjell mellom kjønnene. Andrena agilissima er en gruvebi hvor hunnene kun har litt større hode enn hannene.

Våpen fører til økt kondisjon ved å øke suksessen i mann-hannkonkurranse i mange insektarter. Billehornene i Onthophagus taurus er forstørrede utvekster av hodet eller thorax som bare kommer til uttrykk hos hannene. Copris ochus har også distinkt seksuell og mannlig dimorfisme i hodehorn. Disse strukturene er imponerende på grunn av de overdrevne størrelsene. Det er en direkte sammenheng mellom mannlige hornlengder og kroppsstørrelse og høyere tilgang til kompiser og fitness. Hos andre billearter kan både hanner og hunner ha ornamentikk som horn. Generelt øker seksuell størrelsesdimorfisme for insekter (SSD) innen arter med kroppsstørrelsen.

Seksuell dimorfisme hos insekter vises også ved dikromatisme. I sommerfuglslektene Bicyclus og Junonia utviklet dimorfe vingemønstre seg på grunn av kjønnsbegrenset uttrykk, som medierer den intralocus seksuelle konflikten og fører til økt kondisjon hos menn. Den seksuelle dikromatiske naturen til Bicyclus anynana reflekteres av kvinnelig seleksjon på grunnlag av dorsale UV-reflekterende øyeflekker. Den vanlige svovel viser også seksuell dikromatisme; Hannene har gule og iriserende vinger, mens kvinnelige vinger er hvite og ikke-iriserende. Naturlig valgt avvik i beskyttende kvinnelig farge vises i mimetiske sommerfugler.

Edderkopper og seksuell kannibalisme

Kvinne (venstre) og hann (til høyre) Argiope appensa , som viser typiske seksuelle forskjeller hos edderkopper, med dramatisk mindre hanner

Hengekøye edderkopper (Pityohyphantes sp.) frier. Kvinne venstre og hann høyre.

Mange edderkoppdyrgrupper viser seksuell dimorfisme, men det er mest studert hos edderkoppene. Hos den orbvevende edderkoppen Zygiella x-notata , for eksempel, har voksne hunner en større kroppsstørrelse enn voksne hanner. Størrelsesdimorfisme viser en korrelasjon med seksuell kannibalisme , som er fremtredende hos edderkopper (det finnes også hos insekter som prayer mantises ). Hos den dimorfe ulveedderkoppen Tigrosa helluo kannibaliserer matbegrensede hunner oftere. Derfor er det en høy risiko for lav kondisjon for menn på grunn av pre-kopulatorisk kannibalisme, noe som førte til mannlig utvalg av større kvinner av to grunner: høyere fruktbarhet og lavere forekomst av kannibalisme. I tillegg er kvinnelig fruktbarhet positivt korrelert med kvinnelig kroppsstørrelse og stor kvinnelig kroppsstørrelse er valgt for, som sees i familien Araneidae . Alle Argiope- arter, inkludert Argiope bruennichi , bruker denne metoden. Noen hanner utviklet ornamentikk inkludert å binde hunnen med silke, ha proporsjonalt lengre ben, modifisere hunnens nett, parre seg mens hunnen mater, eller gi en bryllupsgave som svar på seksuell kannibalisme. Mannlig kroppsstørrelse er ikke under utvalg på grunn av kannibalisme i alle edderkopparter som Nephila pilipes , men er mer fremtredende valgt for i mindre dimorfe arter av edderkopper, som ofte velger større hannstørrelse. Hos arten Maratus volans er hannene kjent for sin karakteristiske fargerike vifte som tiltrekker hunnene under parring.

Fisk

Rayfinnefisk er en eldgammel og mangfoldig klasse, med den bredeste graden av seksuell dimorfisme av noen dyreklasse. Fairbairn bemerker at "hunnene er generelt større enn hannene, men hannene er ofte større i arter med mann-hann kamp eller mannlig fars omsorg ... [størrelsene varierer] fra dverg hanner til hanner mer enn 12 ganger tyngre enn kvinner."

Det er tilfeller der menn er betydelig større enn kvinner. Et eksempel er Lamprologus callipterus , en type ciklidefisk. Hos denne fisken karakteriseres hannene som opptil 60 ganger større enn hunnene. Hannens økte størrelse antas å være fordelaktig fordi hannene samler og forsvarer tomme snegleskall i hver av dem en hunn yngler. Hannene må være større og kraftigere for å samle de største skjellene. Hunnens kroppsstørrelse må forbli liten fordi for at hun skal kunne avle, må hun legge eggene sine inne i de tomme skallene. Hvis hun blir for stor, vil hun ikke passe inn i skjellene og vil ikke kunne avle. Hunnens lille kroppsstørrelse er sannsynligvis også gunstig for sjansene hennes for å finne et ledig skall. Større skjell, selv om de foretrekkes av hunner, er ofte begrenset i tilgjengelighet. Derfor er hunnen begrenset til veksten av størrelsen på skallet og kan faktisk endre veksthastigheten i henhold til tilgjengeligheten av skallstørrelsen. Mannens evne til å samle store skjell avhenger med andre ord av størrelsen hans. Jo større hannen er, jo større skjell er han i stand til å samle. Dette gjør at hunnene kan være større i rugeredet hans, noe som gjør forskjellen mellom størrelsene på kjønnene mindre betydelig. Hann-hann-konkurransen i denne fiskearten velger også stor størrelse hos hannene. Det er aggressiv konkurranse fra hanner om territorium og tilgang til større skjell. Store hanner vinner kamper og stjeler skjell fra konkurrenter. Et annet eksempel er dragonet , der hannene er betydelig større enn hunnene og har lengre finner.

Seksuell dimorfisme forekommer også hos hermafroditiske fisk. Disse artene er kjent som sekvensielle hermafroditter . Hos fisk inkluderer reproduksjonshistorier ofte kjønnsskifte fra hunn til hann der det er en sterk sammenheng mellom vekst, kjønnet til et individ og parringssystemet det opererer innenfor. I protogyne parringssystemer der hanner dominerer parring med mange hunner, spiller størrelse en betydelig rolle for mannlig reproduksjonssuksess. Hanner har en tilbøyelighet til å være større enn kvinner i en sammenlignbar alder, men det er uklart om størrelsesøkningen skyldes en vekstspurt på tidspunktet for seksuell overgang eller på grunn av historien om raskere vekst hos individer som endrer kjønn. Større hanner er i stand til å kvele veksten av hunner og kontrollere miljøressurser.

Sosial organisering spiller en stor rolle i fiskens kjønnsskifte. Man ser ofte at en fisk vil endre kjønn når det mangler dominerende hanner innenfor det sosiale hierarkiet. Hunnene som skifter kjønn er ofte de som oppnår og bevarer en første størrelsesfordel tidlig i livet. I begge tilfeller er kvinner som bytter kjønn til hanner større og viser seg ofte å være et godt eksempel på dimorfisme.

I andre tilfeller med fisk vil hanner gå gjennom merkbare endringer i kroppsstørrelse, og hunner vil gå gjennom morfologiske endringer som bare kan sees inne i kroppen. For eksempel, hos sockeye laks utvikler hannene større kroppsstørrelse ved modning, inkludert en økning i kroppsdybde, pukkelhøyde og snutelengde. Kvinner opplever mindre endringer i snutelengden, men den mest merkbare forskjellen er den enorme økningen i gonadstørrelse , som utgjør omtrent 25 % av kroppsmassen.

Seksuell seleksjon ble observert for kvinnelig ornamentikk i Gobiusculus flavescens , kjent som to-flekket gobies. Tradisjonelle hypoteser antyder at mann-mann konkurranse driver seleksjon. Imidlertid antyder valg for ornamentikk innen denne arten at prangende kvinnelige egenskaper kan velges gjennom enten kvinne-kvinnelig konkurranse eller mannlig kameratvalg. Siden karotenoidbasert ornamentikk antyder makekvalitet, anses kvinnelige to-flekkede guppyer som utvikler fargerike oransje mager i hekkesesongen som gunstige for hanner. Hannene investerer mye i avkom under inkubasjonen, noe som fører til seksuell preferanse hos fargerike hunner på grunn av høyere eggkvalitet.

Amfibier og ikke-fuglekrypdyr

Mississippi-kartskilpadder ( Graptemys pseudogeographica kohni ) voksen hunn (til venstre) og voksen hann (til høyre)

Hos amfibier og krypdyr varierer graden av seksuell dimorfisme mye blant taksonomiske grupper . Den seksuelle dimorfismen hos amfibier og krypdyr kan gjenspeiles i en av følgende: anatomi; relativ lengde på halen; relativ størrelse på hodet; total størrelse som hos mange arter av hoggormer og øgler ; farge som hos mange amfibier , slanger og øgler, så vel som hos noen skilpadder ; en pryd som i mange salamander og øgler; tilstedeværelsen av spesifikk kjønnsrelatert atferd er vanlig for mange øgler; og vokale kvaliteter som ofte observeres hos frosker .

Anole øgler viser fremtredende størrelsesdimorfisme med hanner som vanligvis er betydelig større enn hunner. For eksempel var den gjennomsnittlige mannlige Anolis sagrei 53,4 mm vs. 40 mm hos kvinner. Ulike størrelser på hodene i anoles har blitt forklart av forskjeller i østrogenveien. Den seksuelle dimorfismen hos øgler tilskrives generelt effekten av seksuell seleksjon, men andre mekanismer, inkludert økologisk divergens og seleksjon av fruktbarhet, gir alternative forklaringer. Utviklingen av fargedimorfisme hos øgler induseres av hormonelle endringer ved begynnelsen av seksuell modenhet, som sett hos Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae og S. undulates erythrocheilus . Seksuell dimorfisme i størrelse er også sett hos froskearter som P. bibroni i .

Hannmalte drageøgler, Ctenophorus pictus . er sterkt iøynefallende i avlsfargen, men hannfargen avtar med aldring . Mannlig farge ser ut til å reflektere medfødt antioksidasjonskapasitet som beskytter mot oksidativ DNA-skade . Hannlig avlsfarge er sannsynligvis en indikator for hunner på det underliggende nivået av oksidativ DNA-skade (en betydelig del av aldring) hos potensielle ektefeller.

Fugler

Hunn (venstre) og hann (til høyre) vanlig fasan , viser at hannen er mye større og mer fargerik enn hunnen

Noen fuglearter, som denne knutesvanen , viser ikke seksuell dimorfisme gjennom fjærdrakten, og kan i stedet kjennetegnes ved andre fysiologiske eller atferdsmessige egenskaper. Vanligvis er knutesvaner, eller kobber, høyere og større enn hunner, eller penner, og har tykkere hals og en mer uttalt "knott" over nebben.

Skjeletter av kvinnelige (venstre) og hanner (til høyre) svart-casqued hornfugl ( Ceratogymna atrata ). Forskjellen mellom kjønnene er tydelig i kassen på toppen av regningen. Dette paret er utstilt på Osteologimuseet .

Eclectus papegøyen er et sjeldent eksempel på en fugl der hunnen (til høyre) er mer fargerik enn hannen (til venstre)

Seksuell dimorfisme hos fugler kan manifesteres i størrelses- eller fjærdraktforskjeller mellom kjønnene. Seksuell størrelsesdimorfisme varierer mellom taxaer, og hannene er vanligvis større, selv om dette ikke alltid er tilfellet, f.eks. rovfugler , kolibrier og noen fuglearter som ikke kan fly. Fjærdraktdimorfisme, i form av ornamentikk eller farge, varierer også, selv om menn vanligvis er det mer ornamenterte eller fargerike kjønnet. Slike forskjeller har blitt tilskrevet kjønnenes ulik reproduktive bidrag. Denne forskjellen gir et sterkere kvinnelig valg siden de har større risiko for å produsere avkom. Hos noen arter slutter hannens bidrag til reproduksjonen ved paring, mens hos andre arter blir hannen hovedomsorgspersonen. Fjærdraktpolymorfismer har utviklet seg for å gjenspeile disse forskjellene og andre mål på reproduktiv form, for eksempel kroppstilstand eller overlevelse. Den mannlige fenotypen sender signaler til kvinner som deretter velger den "sterkeste" tilgjengelige hannen.

Seksuell dimorfisme er et produkt av både genetikk og miljøfaktorer. Et eksempel på seksuell polymorfisme bestemt av miljømessige forhold finnes i den rødryggede fairywren . Rødryggede fairywren-hanner kan klassifiseres i tre kategorier i hekkesesongen : svarte oppdrettere, brune oppdrettere og brune hjelpedyr. Disse forskjellene oppstår som svar på fuglens kroppstilstand: hvis de er sunne vil de produsere flere androgener og dermed bli svarte oppdrettere, mens mindre sunne fugler produserer mindre androgener og blir brune hjelpestoffer. Reproduksjonssuksessen til hannen bestemmes dermed av suksessen hans i løpet av hvert års ikke-hekkesesong, noe som får reproduksjonssuksessen til å variere med hvert års miljøforhold .

Migrasjonsmønstre og atferd påvirker også seksuelle dimorfismer. Dette aspektet stammer også tilbake til størrelsesdimorfismen hos arter. Det har vist seg at de større hannene er flinkere til å takle migrasjonsvanskene og dermed lykkes bedre med å reprodusere når de når hekkedestinasjonen. Når man ser på dette i et evolusjonært standpunkt, kommer mange teorier og forklaringer til vurdering. Hvis dette er resultatet for hver trekk- og hekkesesong, bør de forventede resultatene være et skifte mot en større mannlig populasjon gjennom seksuell seleksjon. Seksuell seleksjon er sterk når faktoren miljøseleksjon også introduseres. Miljøutvalget kan støtte en mindre kyllingstørrelse hvis disse kyllingene ble født i et område som tillot dem å vokse til en større størrelse, selv om de under normale forhold ikke ville være i stand til å nå denne optimale størrelsen for migrasjon. Når miljø gir fordeler og ulemper av denne typen, svekkes seleksjonsstyrken og miljøkreftene tillegges større morfologisk vekt. Seksuell dimorfisme kan også gi en endring i tidspunktet for migrasjon som fører til forskjeller i parringssuksess i fuglebestanden. Når dimorfismen produserer en så stor variasjon mellom kjønnene og mellom medlemmene av kjønnene kan flere evolusjonære effekter finne sted. Denne timingen kan til og med føre til et artsdannelsesfenomen dersom variasjonen blir sterkt drastisk og gunstig mot to forskjellige utfall. Seksuell dimorfisme opprettholdes av det motvirkende presset fra naturlig seleksjon og seksuell seleksjon. For eksempel øker seksuell dimorfisme i fargen sårbarheten til fuglearter for predasjon av europeiske spurvehauker i Danmark. Antagelig betyr økt seksuell dimorfisme at menn er lysere og mer iøynefallende, noe som fører til økt predasjon. Dessuten kan produksjonen av mer overdrevne ornamenter hos menn komme på bekostning av undertrykt immunfunksjon. Så lenge de reproduktive fordelene av egenskapen på grunn av seksuell seleksjon er større enn kostnadene som pålegges av naturlig seleksjon, vil egenskapen forplante seg i hele befolkningen. Reproduktive fordeler oppstår i form av et større antall avkom, mens naturlig seleksjon påfører kostnader i form av redusert overlevelse. Dette betyr at selv om egenskapen fører til at hanner dør tidligere, er egenskapen fortsatt fordelaktig så lenge hanner med egenskapen produserer flere avkom enn hanner som mangler egenskapen. Denne balansen holder dimorfismen i live hos disse artene og sikrer at neste generasjon vellykkede hanner også vil vise disse egenskapene som er attraktive for hunnene.

Slike forskjeller i form og reproduktive roller forårsaker ofte forskjeller i atferd. Som tidligere nevnt har menn og kvinner ofte forskjellige roller i reproduksjonen. Frieriet og parringsatferden til hanner og hunner reguleres i stor grad av hormoner gjennom hele fuglens levetid. Aktiveringshormoner oppstår i puberteten og voksen alder og tjener til å "aktivere" visse atferder når det er hensiktsmessig, for eksempel territorialitet i hekkesesongen. Organisasjonshormoner forekommer kun i en kritisk periode tidlig i utviklingen, enten like før eller like etter klekking hos de fleste fugler, og bestemmer atferdsmønstre for resten av fuglens liv. Slike atferdsforskjeller kan forårsake uforholdsmessig følsomhet for menneskeskapte påvirkninger. Hunnene av whinchat i Sveits avler i intenst forvaltede gressletter. Tidligere høsting av gresset i hekkesesongen fører til flere kvinnelige dødsfall. Populasjoner av mange fugler er ofte skjeve hanner, og når seksuelle forskjeller i atferd øker dette forholdet, synker bestandene raskere. Heller ikke alle mannlige dimorfe egenskaper skyldes hormoner som testosteron, i stedet er de en naturlig forekommende del av utviklingen, for eksempel fjærdrakt. I tillegg antyder den sterke hormonelle innflytelsen på fenotypiske forskjeller at den genetiske mekanismen og genetiske grunnlaget for disse seksuelt dimorfe egenskapene kan involvere transkripsjonsfaktorer eller kofaktorer i stedet for regulatoriske sekvenser.

Seksuell dimorfisme kan også påvirke forskjeller i foreldrenes investeringer i tider med matmangel. For eksempel, hos den blåfotede puppen vokser hunnkyllingene raskere enn hannene, noe som resulterer i at spedforeldre produserer det mindre kjønnet, hannene, i tider med matmangel. Dette resulterer da i maksimering av foreldrenes reproduktive suksess. Hos svarthalespove er Limosa limosa limosa hunner også det største kjønnet, og veksthastigheten til hunnkyllinger er mer utsatt for begrensede miljøforhold.

Seksuell dimorfisme kan også bare vises i parringssesongen, noen fuglearter viser kun dimorfe egenskaper i sesongvariasjon. Hannene av disse artene vil smelte til en mindre lys eller mindre overdreven farge i løpet av hekkesesongen. Dette skjer fordi arten er mer fokusert på overlevelse enn reproduksjon, noe som forårsaker et skifte til en mindre utsmykket tilstand.

Følgelig har seksuell dimorfisme viktige konsekvenser for bevaring. Seksuell dimorfisme finnes imidlertid ikke bare hos fugler og er derfor viktig for bevaringen av mange dyr. Slike forskjeller i form og atferd kan føre til seksuell segregering , definert som kjønnsforskjeller i plass og ressursbruk. Mesteparten av undersøkelser om seksuell segregering har blitt gjort på hovdyr, men slik forskning strekker seg til flaggermus , kenguruer og fugler. Kjønnsspesifikke bevaringsplaner har til og med blitt foreslått for arter med uttalt seksuell segregering.

Begrepet sesquimorphism (det latinske tallprefikset sesqui - betyr en og en halv, så halvveis mellom mono - (en) og di - (to)) er foreslått for fuglearter der "begge kjønn har i utgangspunktet samme fjærdrakt mønster, selv om hunnen tydelig kan skilles på grunn av hennes blekere eller utvaskede farge". Eksempler inkluderer kappespurv ( Passer melanurus ), rødspurv (underart P. motinensis motinensis ) og saxaul spurv ( P. ammodendri ).

Pattedyr

Hos en stor andel pattedyrarter er hannene større enn hunnene. Både gener og hormoner påvirker dannelsen av mange dyrehjerner før " fødsel " (eller klekking ), og også adferden til voksne individer. Hormoner påvirker i betydelig grad menneskelig hjernedannelse, og også hjernens utvikling i puberteten. En anmeldelse fra 2004 i Nature Reviews Neuroscience observerte at "fordi det er lettere å manipulere hormonnivåer enn uttrykket av kjønnskromosomgener, har effekten av hormoner blitt studert mye mer omfattende, og er mye bedre forstått, enn de direkte handlingene i hjernen av kjønnskromosomgener." Den konkluderte med at selv om "de differensierende effektene av gonadale sekreter ser ut til å være dominerende," støtter den eksisterende forskningsmassen ideen om at kjønnsforskjeller i nevrale uttrykk for X- og Y-gener i betydelig grad bidrar til kjønnsforskjeller i hjernefunksjoner og sykdom."

Pinnipeds

Hann og hunn av nordlig elefantsel , hannen er større med en stor snabel

Sjøpattedyr viser noen av de største seksuelle størrelsesforskjellene til pattedyr, på grunn av seksuell seleksjon og miljøfaktorer som hekkested. Parringssystemet til pinnipeds varierer fra polygami til seriell monogami . Pinnipeds er kjent for tidlig differensiell vekst og mors investering siden de eneste næringsstoffene for nyfødte valper er melken fra moren. For eksempel er hannene betydelig større (ca. 10 % tyngre og 2 % lengre) enn hunnene ved fødselen hos sjøløveunger. Differanseinvesteringsmønsteret kan varieres hovedsakelig prenatalt og postnatalt. Mirounga leonina , den sørlige elefantselen , er et av de mest dimorfe pattedyrene.

Primater

Mennesker



Øverst: Stilisert illustrasjon av mennesker på Pioneer-plaketten , som viser både hann (til venstre) og kvinne (til høyre). Nederst: Sammenligning mellom mannlige (venstre) og kvinnelige (høyre) bekken .

I følge Clark Spencer Larsen viser moderne Homo sapiens en rekke seksuell dimorfisme, med gjennomsnittlig kroppsmasse mellom kjønnene som varierer med omtrent 15 %. Betydelig diskusjon i akademisk litteratur vurderer potensielle evolusjonære fordeler forbundet med seksuell konkurranse (både intraseksuell og interseksuell), så vel som kort- og langsiktige seksuelle strategier. I følge Daly og Wilson er "kjønnene mer forskjellige hos mennesker enn hos monogame pattedyr, men mye mindre enn hos ekstremt polygame pattedyr."

Den gjennomsnittlige basale metabolske hastigheten er omtrent 6 prosent høyere hos unge menn enn kvinner og øker til omtrent 10 prosent høyere etter puberteten. Kvinner har en tendens til å konvertere mer mat til fett , mens menn konverterer mer til muskler og forbrukbare sirkulerende energireserver. Aggregerte data for absolutt styrke indikerer at kvinner i gjennomsnitt har 40–60 % av overkroppsstyrken til menn, og 70–75 % av underkroppsstyrken. Forskjellen i styrke i forhold til kroppsmasse er mindre uttalt hos trente individer. I olympisk vektløfting varierer mannlige rekorder fra 5,5× kroppsmasse i laveste vektkategori til 4,2× i høyeste vektkategori, mens kvinnelige rekorder varierer fra 4,4× til 3,8×, en vektjustert forskjell på bare 10–20 %, og en absolutt forskjell på ca. 40 % (dvs. 472 kg vs 333 kg for ubegrensede vektklasser; se rekorder for olympiske vektløfting ). En studie, utført ved å analysere årlige verdensrangeringer fra 1980 til 1996, fant at menns løpetider i gjennomsnitt var 11 % raskere enn kvinners.

I tidlig ungdomsår er kvinner i gjennomsnitt høyere enn menn (ettersom kvinner har en tendens til å gå gjennom puberteten tidligere ), men menn overgår dem i gjennomsnitt i høyden i senere ungdomsår og voksen alder. I USA er voksne menn i gjennomsnitt 9 % høyere og 16,5 % tyngre enn voksne kvinner.

Hannene har vanligvis større luftrør og forgrenede bronkier , med omtrent 30 prosent større lungevolum per kroppsmasse . I gjennomsnitt har menn større hjerter , 10 prosent høyere antall røde blodlegemer , høyere hemoglobin , derav større oksygenbærende kapasitet. De har også høyere sirkulerende koagulasjonsfaktorer ( vitamin K , pro -trombin og blodplater ). Disse forskjellene fører til raskere tilheling av sår og lavere følsomhet for nervesmerter etter skade. Hos menn oppstår smertefremkallende skade på den perifere nerven gjennom mikroglia , mens hos kvinner skjer det gjennom T-cellene (unntatt hos gravide kvinner, som følger et mannlig mønster).

Kvinner har vanligvis flere hvite blodceller (lagret og sirkulerende), samt flere granulocytter og B- og T- lymfocytter . I tillegg produserer de flere antistoffer i en raskere hastighet enn menn, og utvikler derfor færre smittsomme sykdommer og bukker under i kortere perioder. Etologer hevder at kvinner, som samhandler med andre kvinner og flere avkom i sosiale grupper, har opplevd slike egenskaper som en selektiv fordel. Hunnene har høyere følsomhet for smerte på grunn av de nevnte nerveforskjellene som øker følelsen, og hunnene krever dermed høyere nivåer av smertestillende medisiner etter skade. Hormonelle endringer hos kvinner påvirker smertefølsomheten, og gravide kvinner har samme følsomhet som menn. Akutt smertetoleranse er også mer konsistent over et helt liv hos kvinner enn menn, til tross for disse hormonelle endringene. Til tross for forskjeller i den fysiske følelsen, har begge kjønn lignende psykologisk toleranse for (eller evne til å takle og ignorere) smerte.

I den menneskelige hjernen ble det observert en forskjell mellom kjønn i transkripsjonen av PCDH11X /Y-genparet som er unikt for Homo sapiens . Seksuell differensiering i den menneskelige hjernen fra udifferensiert tilstand utløses av testosteron fra fostertestis. Testosteron omdannes til østrogen i hjernen gjennom virkningen av enzymet aromatase. Testosteron virker på mange hjerneområder, inkludert SDN-POA , for å skape det maskuliniserte hjernemønsteret. Hjerner til gravide kvinner som bærer mannlige fostre kan være skjermet fra de maskuliniserende effektene av androgen gjennom virkningen av kjønnshormonbindende globulin .

Forholdet mellom kjønnsforskjeller i hjernen og menneskelig atferd er et tema for kontroverser i psykologi og samfunnet for øvrig. Mange kvinner har en tendens til å ha et høyere forhold mellom grå substans i venstre hjernehalvdel sammenlignet med menn. Menn har i gjennomsnitt større hjerner enn kvinner; men når den justeres for totalt hjernevolum, er forskjellene i gråstoffet mellom kjønn nesten ikke-eksisterende. Dermed ser prosentandelen av grå substans ut til å være mer relatert til hjernestørrelse enn til sex. Forskjeller i hjernefysiologi mellom kjønn har ikke nødvendigvis sammenheng med forskjeller i intellekt. Haier et al. fant i en studie fra 2004 at "menn og kvinner tilsynelatende oppnår lignende IQ-resultater med forskjellige hjerneregioner, noe som tyder på at det ikke er noen enestående underliggende nevroanatomisk struktur til generell intelligens og at forskjellige typer hjernedesign kan manifestere tilsvarende intellektuell ytelse". (Se artikkelen om sex og intelligens for mer om dette emnet.) Strenge grafteoretiske analyser av menneskelige hjerneforbindelser avslørte at i en rekke grafteoretiske parametere (f.eks. minimum topartisjonsbredde, kantnummer, ekspandergrafegenskapen , minimum toppunktdekke ), er de strukturelle koblingene til kvinner betydelig "bedre" koblet sammen enn koblingene til menn. Det ble vist at de grafteoretiske forskjellene skyldes kjønn og ikke forskjeller i hjernevolum, ved å analysere dataene til 36 kvinner og 36 menn, der hjernevolumet til hver mann i gruppen var mindre enn hjernen. volum av hver kvinne i gruppen.

Seksuell dimorfisme ble også beskrevet i gennivået og vist å strekke seg fra kjønnskromosomene. Totalt sett har rundt 6500 gener blitt funnet å ha kjønnsdifferensielt uttrykk i minst ett vev. Mange av disse genene er ikke direkte assosiert med reproduksjon, men snarere knyttet til mer generelle biologiske trekk. I tillegg er det vist at gener med kjønnsspesifikt uttrykk gjennomgår redusert seleksjonseffektivitet, noe som fører til høyere populasjonsfrekvenser av skadelige mutasjoner og bidrar til utbredelsen av flere menneskelige sykdommer.

Immunfunksjon

Seksuell dimorfisme i immunfunksjon er et vanlig mønster hos virveldyr og også hos en rekke virvelløse dyr. Oftest er kvinner mer "immunkompetente" enn menn. Denne egenskapen er ikke konsistent blant alle dyr, men er forskjellig avhengig av taksonomi, med de mest kvinnelige partiske immunsystemene som finnes i insekter. Hos pattedyr resulterer dette i hyppigere og alvorligere infeksjoner hos menn og høyere forekomst av autoimmune lidelser hos kvinner. En potensiell årsak kan være forskjeller i genuttrykk av immunceller mellom kjønnene. En annen forklaring er at endokrinologiske forskjeller mellom kjønnene påvirker immunsystemet – for eksempel virker testosteron som et immundempende middel.

Celler

Fenotypiske forskjeller mellom kjønn er tydelige selv i dyrkede celler fra vev. For eksempel har kvinnelige muskelavledede stamceller en bedre muskelregenereringseffektivitet enn mannlige. Det er rapportert om flere metabolske forskjeller mellom mannlige og kvinnelige celler, og de reagerer også forskjellig på stress .

Reproduktivt fordelaktig

I teorien favoriseres større hunner av konkurranse om kamerater, spesielt hos polygame arter. Større hunner gir en fordel i fruktbarhet, siden de fysiologiske kravene til reproduksjon er begrensende hos hunner. Derfor er det en teoretisk forventning om at hunner har en tendens til å være større i arter som er monogame. Hunnene er større i mange arter av insekter , mange edderkopper , mange fisker , mange krypdyr, ugler , rovfugler og visse pattedyr som flekkhyene og bardehval som blåhval . Som et eksempel, hos noen arter er hunnene stillesittende, og derfor må hannene søke etter dem. Fritz Vollrath og Geoff Parker hevder at denne forskjellen i atferd fører til radikalt forskjellig seleksjonspress på de to kjønnene, noe som tydeligvis favoriserer mindre menn. Tilfeller der hannen er større enn hunnen er også studert, og krever alternative forklaringer.

Et eksempel på denne typen kjønnsstørrelsesdimorfisme er flaggermusen Myotis nigricans , (svart myotisflaggermus) der hunnene er betydelig større enn hannene når det gjelder kroppsvekt, hodeskallemål og underarmslengde. Samspillet mellom kjønnene og energien som trengs for å produsere levedyktig avkom, gjør det gunstig for hunnene å være større i denne arten. Hunnene bærer de energiske kostnadene ved å produsere egg, som er mye større enn kostnadene ved å lage sæd av hannene. Hypotesen om fruktbarhetsfordel sier at en større hunn er i stand til å produsere flere avkom og gi dem mer gunstige forhold for å sikre deres overlevelse; dette gjelder for de fleste ektotermer. En større hunn kan gi foreldreomsorg i lengre tid mens avkommet modnes. Draktighets- og laktasjonsperioden er ganske lang hos M. nigricans , hunnene dier avkommet til de når nesten voksen størrelse. De ville ikke være i stand til å fly og fange byttedyr hvis de ikke kompenserte for den ekstra massen til avkommet i løpet av denne tiden. Mindre hannstørrelse kan være en tilpasning for å øke manøvrerbarheten og smidigheten, slik at hannene kan konkurrere bedre med hunnene om mat og andre ressurser.

Kvinne trippelvart havvilt , en breiflabb, med hann festet nær ventilen (pil)

Noen arter av breiflabb viser også ekstrem seksuell dimorfisme. Hunnene er mer typiske i utseende for andre fisker, mens hannene er bittesmå rudimentære skapninger med forkrøplet fordøyelsessystem. En hann må finne en hunn og smelte sammen med henne: han lever da parasittisk, og blir lite mer enn en sædproduserende kropp i det som tilsvarer en effektivt hermafroditt sammensatt organisme. En lignende situasjon finnes i Zeus vannbug Phoreticovelia disparata der hunnen har et kjertelområde på ryggen som kan tjene til å mate en hann, som klamrer seg til henne (merk at selv om hannene kan overleve borte fra hunnene, er de vanligvis ikke frie -levende). Dette er tatt til det logiske ytterpunktet hos Rhizocephala- krepsdyrene, som Sacculina , der hannen injiserer seg selv i hunnens kropp og ikke blir noe mer enn sædproduserende celler, til det punktet at overordenen pleide å forveksles med hermafroditisk.

Noen plantearter viser også dimorfisme der hunnene er betydelig større enn hannene, for eksempel i mosen Dicranum og levermosen Sphaerocarpos . Det er noen bevis på at i disse slektene kan dimorfismen være knyttet til et kjønnskromosom, eller til kjemisk signalering fra kvinner.

Et annet komplisert eksempel på seksuell dimorfisme er i Vespula squamosa , den sørlige guljakken. Hos denne vepsearten er de kvinnelige arbeiderne de minste, de mannlige arbeiderne er litt større, og de kvinnelige dronningene er betydelig større enn hennes kvinnelige arbeidere og mannlige kolleger.

Utvikling

Seksuell dimorfisme hos kambriske trilobitter .

I 1871 fremmet Charles Darwin teorien om seksuell seleksjon , som relaterte seksuell dimorfisme med seksuell seleksjon .

Det første trinnet mot seksuell dimorfisme er størrelsesdifferensieringen av sæd og egg ( anisogami ). Anisogami og det vanligvis store antallet små mannlige kjønnsceller i forhold til de større kvinnelige kjønnsceller ligger vanligvis i utviklingen av sterk spermkonkurranse , fordi små sædceller gjør det mulig for organismer å produsere et stort antall sædceller, og gjøre hannene (eller den mannlige funksjonen til hermafroditter) mer overflødig.

Dette intensiverer mannlig konkurranse om kamerater og fremmer utviklingen av annen seksuell dimorfisme hos mange arter, spesielt hos virveldyr inkludert pattedyr . Hos noen arter konkurrerer imidlertid hunner om kamerater på måter som mer vanligvis forbindes med hanner (vanligvis arter der hannene investerer mye i å oppdra avkom og derfor ikke lenger anses som så overflødige).

Seksuell dimorfisme etter størrelse er tydelig hos noen utdødde arter som velociraptoren . Når det gjelder velociraptorer, kan den seksuelle størrelsesdimorfismen ha vært forårsaket av to faktorer: mannlig konkurranse om jaktterreng for å tiltrekke seg kamerater, og/eller kvinnelig konkurranse om hekkeplasser og kompiser, hanner er en knapp avlsressurs.

Volvocine alger har vært nyttige for å forstå utviklingen av seksuell dimorfisme, og arter som billen C. maculatus , hvor hunnene er større enn hannene, brukes til å studere dens underliggende genetiske mekanismer.

Hos mange ikke-monogame arter er fordelen for en hanns reproduktive egnethet ved å parre seg med flere hunner stor, mens fordelen for en hunns reproduktive egnethet ved å parre seg med flere hanner er liten eller ikke-eksisterende. Hos disse artene er det et seleksjonspress for hvilke egenskaper som gjør at en hann kan ha flere parringer. Hannen kan derfor komme til å ha andre egenskaper enn hunnen.

Hann (til venstre), avkom og hunn (til høyre) Sumatran orangutanger .

Disse egenskapene kan være de som lar ham kjempe mot andre hanner for kontroll over territorium eller et harem , for eksempel stor størrelse eller våpen; eller de kan være egenskaper som kvinner, uansett grunn, foretrekker hos ektefeller. Mann-mann-konkurranse stiller ingen dype teoretiske spørsmål, men kameratvalg gjør det.

Kvinner kan velge hanner som virker sterke og sunne, og dermed sannsynligvis ha "gode alleler " og gi opphav til sunne avkom. Hos noen arter ser det imidlertid ut til at kvinner velger hanner med egenskaper som ikke forbedrer overlevelsesraten for avkom, og til og med egenskaper som reduserer den (kan føre til egenskaper som påfuglens hale). To hypoteser for å forklare dette faktum er sexy son-hypotesen og handikapprinsippet .

Sexy son-hypotesen sier at hunner i utgangspunktet kan velge en egenskap fordi den forbedrer ungenes overlevelse, men når denne preferansen har blitt utbredt, må hunnene fortsette å velge egenskapen, selv om den blir skadelig. De som ikke har det vil få sønner som er lite attraktive for de fleste hunner (siden preferansen er utbredt) og får derfor få parringer.

Handikapprinsippet sier at en mann som overlever til tross for at han har en slags handikap, beviser dermed at resten av genene hans er "gode alleler". Hvis menn med "dårlige alleler" ikke kunne overleve handicapet, kan kvinner utvikle seg til å velge hanner med denne typen handikap; egenskapen fungerer som et vanskelig å falske signal om kondisjon.

Se også

Referanser

Kilder

Andersson MB (1994). Seksuell seleksjon . Princeton University Press . ISBN 978-0-691-00057-2.
Futuyma D (2005). Evolusjon (1. utgave). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3.
Ridley M (2004). Evolusjon (3. utgave). Malden, Massachusetts: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0345-9.

Videre lesning

Bonduriansky R (januar 2007). "Utviklingen av tilstandsavhengig seksuell dimorfisme" . Den amerikanske naturforskeren . 169 (1): 9–19. doi : 10.1086/510214 . PMID 17206580 . S2CID 17439073 .
Figuerola J (1999). "En sammenlignende studie om utviklingen av dimorfisme i omvendt størrelse hos monogame vadere". Biologisk tidsskrift for Linnean Society . 67 (1): 1–18. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01926.x . hdl : 10261/44557 . S2CID 85330510 .
Székely T, Lislevand T, Figuerola J, Fairbairn D, Blanckenhorn W (2007). Kjønn, størrelse og kjønnsroller: evolusjonære studier av seksuell størrelsesdimorfisme . s. 16–26.

Eksterne linker

Hør denne artikkelen ( 37 minutter )

Denne lydfilen ble opprettet fra en revisjon av denne artikkelen datert 30. august 2019 , og gjenspeiler ikke senere redigeringer.

Sex+dimorfisme ved US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)

Languages

In other projects