Skjelettmuskulatur -Skeletal muscle

Skjelettmuskulatur
Skjelettmuskulatur.jpg
En topp-ned-visning av skjelettmuskulatur
Detaljer
Synonymer Skjelettstriet muskel / Striated frivillig muskel
System Muskelsystem
Identifikatorer
latin muscularis skeletalis
MeSH D018482
TH H2.00.05.2.00002
Anatomisk terminologi

Skjelettmuskler (ofte referert til som muskler ) er organer i virveldyrets muskelsystem som for det meste er festet med sener til skjelettet . Muskelcellene i skjelettmuskulaturen er mye lengre enn i andre typer muskelvev , og er ofte kjent som muskelfibre . Muskelvevet til en skjelettmuskel er tverrstripet - har et stripete utseende på grunn av arrangementet av sarkomerene .

Skjelettmuskler er frivillige muskler under kontroll av det somatiske nervesystemet . De andre muskeltypene er hjertemuskulatur som også er tverrstripet og glatt muskulatur som er ikke-stripete; begge disse typer muskelvev er klassifisert som ufrivillig, eller under kontroll av det autonome nervesystemet .

En skjelettmuskel inneholder flere fascikler - bunter av muskelfibre. Hver enkelt fiber, og hver muskel er omgitt av en type bindevevslag av fascia . Muskelfibre dannes fra fusjonen av utviklingsmyoblaster i en prosess kjent som myogenese som resulterer i lange flerkjernede celler. I disse cellene er kjernene kalt myonuklei lokalisert langs innsiden av cellemembranen . Muskelfibre har også flere mitokondrier for å dekke energibehov.

Muskelfibre er igjen sammensatt av myofibriller . Myofibrillene er sammensatt av aktin- og myosinfilamenter kalt myofilamenter , gjentatt i enheter kalt sarkomerer, som er de grunnleggende funksjonelle, kontraktile enhetene i muskelfiberen som er nødvendige for muskelkontraksjon . Muskler drives hovedsakelig av oksidasjon av fett og karbohydrater , men anaerobe kjemiske reaksjoner brukes også, spesielt av raske rykningsfibre . Disse kjemiske reaksjonene produserer adenosintrifosfat (ATP) molekyler som brukes til å drive bevegelsen til myosinhodene .

Struktur

Grov anatomi

Utsikt foran og bak av de viktigste skjelettmusklene i menneskekroppen
Forfra av store skjelettmuskler
Bakside av store skjelettmuskler

Det er mer enn 600 skjelettmuskler i menneskekroppen, som utgjør rundt 40% til 50% av kroppsvekten. De fleste musklene forekommer i tosidig plasserte par for å betjene begge sider av kroppen. Muskler blir ofte klassifisert som grupper av muskler som jobber sammen for å utføre en handling. I overkroppen er det flere store muskelgrupper, inkludert bryst- og magemusklene ; indre og ytre muskler er underinndelinger av muskelgrupper i hånd , fot , tunge og ekstraokulære muskler i øyet . Musklene er også gruppert i rom inkludert fire grupper i armen og de fire gruppene i benet .

Bortsett fra den kontraktile delen av en muskel som består av dens fibre, inneholder en muskel en ikke-kontraktil del av tett fibrøst bindevev som utgjør senen i hver ende. Senene fester musklene til bein for å gi skjelettbevegelse. Lengden på en muskel inkluderer senene. Bindevev er tilstede i alle muskler som dype fascier . Deep fascia spesialiserer seg innenfor muskler for å omslutte hver muskelfiber som endomysium ; hver muskelfascikkel som perimysium , og hver enkelt muskel som epimysium . Sammen kalles disse lagene mysia . Dyp fascia skiller også muskelgruppene i muskelrom.

To typer sensoriske reseptorer som finnes i muskler er muskelspindler og Golgi seneorganer . Muskelspindler er strekkreseptorer som ligger i muskelmagen. Golgi seneorganer er proprioseptorer plassert ved myotendinøse kryss som informerer om en muskels spenning .

Skjelettmuskelfibre

3D-gjengivelse av en skjelettmuskelfiber

Skjelettmuskelceller er de individuelle kontraktile cellene i en muskel, og blir ofte betegnet som muskelfibre. En enkelt muskel som biceps hos en ung voksen mann inneholder rundt 253 000 muskelfibre.

Skjelettmuskelfibre er de eneste muskelcellene som er flerkjernede med kjernene ofte referert til som myonuklei . Dette skjer under myogenese med fusjon av myoblaster som hver bidrar med en kjerne. Fusjon avhenger av muskelspesifikke proteiner kjent som fusogener kalt myomaker og myomerger .

Mange kjerner trengs av skjelettmuskelcellen for de store mengdene proteiner og enzymer som trengs for å produseres for cellens normale funksjon. En enkelt muskelfiber kan inneholde fra hundrevis til tusenvis av kjerner. En muskelfiber for eksempel i menneskets biceps med en lengde på 10 cm kan ha så mange som 3000 kjerner. I motsetning til i en ikke-muskelcelle hvor kjernen er sentralt plassert, er myonukleus forlenget og plassert nær sarcolemma . Myonukleiene er ganske jevnt arrangert langs fiberen med hver kjerne som har sitt eget myonukleære domene der den er ansvarlig for å støtte volumet av cytoplasma i den spesielle delen av myofiberen.

En gruppe muskelstamceller kjent som myosatellittceller , også satellittceller finnes mellom kjellermembranen og sarkolemmaet til muskelfibre. Disse cellene er normalt i ro, men kan aktiveres ved trening eller patologi for å gi ytterligere myonuki for muskelvekst eller reparasjon.

Feste til sener

Muskler fester seg til sener i et komplekst grensesnittsområde kjent som det muskulotendinøse krysset , også kjent som det myotendinøse krysset , et område spesialisert for primær kraftoverføring. Ved muskel-sene-grensesnittet overføres kraft fra sarkomerene i muskelcellene til senen. Muskler og sener utvikler seg i nær tilknytning, og etter sammenføyning i myotendinøse krysset utgjør de en dynamisk enhet for kraftoverføring fra muskelsammentrekning til skjelettsystemet.

Arrangement av muskelfibre

Muskeltyper etter fiberarrangement
Typer pennate muskel . A – unipennate ; B – tofåringer ; C – multipennate

Muskelarkitektur refererer til arrangementet av muskelfibre i forhold til kraftgenereringsaksen , som går fra en muskels opprinnelse til dens innsetting . De vanlige arrangementene er typer parallelle og typer pennate muskel . I parallelle muskler løper fasciklene parallelt med kraftgenereringsaksen, men fasciklene kan variere i forhold til hverandre og til sener. Disse variasjonene sees i fusiforme , stropp- og konvergerende muskler . En konvergent muskel har en trekantet eller vifteform ettersom fibrene konvergerer ved innføringen og viftes bredt ut ved opprinnelsen. Et mindre vanlig eksempel på en parallell muskel er en sirkulær muskel som orbicularis oculi , der fibrene er anordnet på langs, men skaper en sirkel fra opprinnelse til innsetting. Disse forskjellige arkitekturene kan forårsake variasjoner i spenningen som en muskel kan skape mellom sine sener.

Fibrene i pennatemusklene løper i en vinkel til kraftgenereringsaksen. Denne penneringsvinkelen reduserer den effektive kraften til hver enkelt fiber, da den effektivt trekker av aksen. På grunn av denne vinkelen kan imidlertid flere fibre pakkes inn i samme muskelvolum, noe som øker det fysiologiske tverrsnittsarealet (PCSA). Denne effekten er kjent som fiberpakking, og når det gjelder kraftgenerering, overvinner den mer enn effektivitetstapet av orienteringen utenfor aksen. Avveiningen kommer i den totale hastigheten på muskelforkorting og i den totale ekskursjonen. Den generelle muskelforkortingshastigheten er redusert sammenlignet med fiberforkortingshastigheten, og det samme er den totale forkortingsavstanden. Alle disse effektene skaleres med penneringsvinkel; større vinkler fører til større kraft på grunn av økt fiberpakking og PCSA, men med større tap i forkortingshastighet og ekskursjon. Typer av pennate muskler er unipennate , bipennate og multipennate . En unipennate muskel har lignende vinklede fibre som er på den ene siden av en sene. En bipennate muskel har fibre på to sider av en sene. Multipennate muskler har fibre som er orientert i flere vinkler langs den kraftgenererende aksen, og dette er den mest generelle og vanligste arkitekturen.

Muskelfibervekst

Muskelfibre vokser når de trenes og krymper når de ikke er i bruk. Dette skyldes det faktum at trening stimulerer økningen i myofibriller som øker den totale størrelsen på muskelcellene. Godt trente muskler kan ikke bare øke størrelsen, men kan også utvikle mer mitokondrier , myoglobin , glykogen og en høyere tetthet av kapillærer . Muskelceller kan imidlertid ikke dele seg for å produsere nye celler, og som et resultat er det færre muskelceller hos en voksen enn hos en nyfødt.

Navngivning av muskler

Det er en rekke begreper som brukes i navngiving av muskler, inkludert de som er relatert til størrelse, form, handling, plassering, deres orientering og antall hoder.

Etter størrelse
brevis betyr kort; longus betyr lang; longissimus betyr lengst; magnus betyr stor; major betyr større; maximus betyr størst; minor betyr mindre, og minimus minste; latissimus betyr bredest, og vastus betyr enorm. Disse begrepene brukes ofte etter den spesielle muskelen som gluteus maximus og gluteus minimus .
Etter relativ form
deltoid betyr trekantet; quadratus betyr å ha fire sider; rhomboideus betyr å ha en romboid form; teres betyr rund eller sylindrisk, og trapezius betyr å ha en trapesform ; serratus betyr sagtannet; orbicularis betyr sirkulær; pectinate betyr comblike; piriformis betyr pæreformet; platys betyr flat og gracilis betyr slank. Eksempler er pronator teres , og pronator quadratus .
Ved handling
bortfører som beveger seg bort fra midtlinjen; adduktor beveger seg mot midtlinjen; depressor beveger seg nedover; heis beveger seg oppover; bøyebevegelse som reduserer en vinkel; extensor bevegelse som øker en vinkel eller retter ut; pronator beveger seg med forsiden ned ; supinator beveger seg for å vende oppover ; intern rotator som roterer mot kroppen; ekstern rotator som roterer bort fra kroppen; sphincter reduserer størrelsen, og tensor gir spenning til; fikseringsmuskler tjener til å fiksere et ledd i en gitt posisjon ved å stabilisere drivkraften mens andre ledd er i bevegelse.
Etter antall hoder
biceps to; triceps tre og quadriceps fire.
Etter plassering
oppkalt etter den nære hovedstrukturen som tinningsmuskelen (temporalis) nær tinningbeinet . Også supra- ovenfor; infra- under, og under- under.
Ved fascikelorientering
I forhold til midtlinjen betyr rectus parallelt med midtlinjen; tverrgående betyr vinkelrett på midtlinjen, og skrå betyr diagonalt på midtlinjen. I forhold til aksen for generering av kraft – typer parallelle og typer pennate muskler.

Fibertyper

Grovt sett er det to typer muskelfiber: Type I , som er sakte, og Type II som er raske. Type II har to divisjoner av type IIA (oksidativ) og type IIX (glykolytisk), og gir tre hovedfibertyper. Disse fibrene har relativt distinkte metabolske, kontraktile og motoriske enhetsegenskaper. Tabellen nedenfor skiller disse typene egenskaper. Disse typene egenskaper - mens de er delvis avhengige av egenskapene til individuelle fibre - har en tendens til å være relevante og målt på nivået av motorenheten, snarere enn individuelle fibre.

Ulike egenskaper av forskjellige fibertyper
Eiendommer Type I fibre Type IIA fibre Type IIX fibre
Motorenhetstype Sakte oksidativt (SO) Rask oksidativt/glykolytisk (FOG) Rask glykolytisk (FG)
Twitch hastighet Langsom Rask Rask
Rykkekraft Liten Medium Stor
Motstand mot tretthet Høy Høy Lav
Glykogeninnhold Lav Høy Høy
Kapillærtilførsel Rik Rik Fattige
Kapillær tetthet Høy Middels Lav
Myoglobin Høy Høy Lav
rød farge Mørk Mørk Blek
Mitokondriell tetthet Høy Høy Lav
Oksidativ enzymkapasitet Høy Middels-høy Lav
Z-linje bredde Middels Bred Smal
Alkalisk ATPase-aktivitet Lav Høy Høy
Sur ATPase-aktivitet Høy Medium høy Lav

Fiberfarge

Tradisjonelt ble fibre kategorisert avhengig av deres varierende farge, som er en refleksjon av myoglobininnholdet . Type I-fibre virker røde på grunn av de høye nivåene av myoglobin. Røde muskelfibre har en tendens til å ha flere mitokondrier og større lokal kapillærtetthet. Disse fibrene er mer egnet for utholdenhet og er trege til tretthet fordi de bruker oksidativ metabolisme for å generere ATP ( adenosintrifosfat ). Mindre oksidative Type II-fibre er hvite på grunn av relativt lavt myoglobin og en avhengighet av glykolytiske enzymer.

Twitch hastighet

Fibre kan også klassifiseres på deres rykningsevne, i raske og sakte rykninger. Disse egenskapene overlapper i stor grad, men ikke fullstendig, klassifiseringene basert på farge, ATPase eller MHC.

Noen forfattere definerer en rask rykningsfiber som en der myosinet kan splitte ATP veldig raskt. Disse inkluderer hovedsakelig ATPase type II og MHC type II fibre. Imidlertid viser raske rykningsfibre også en høyere evne til elektrokjemisk overføring av aksjonspotensialer og et raskt nivå av kalsiumfrigjøring og -opptak av det sarkoplasmatiske retikulum. De raske rykningsfibrene er avhengige av et velutviklet, anaerobt , kortsiktig, glykolytisk system for energioverføring og kan trekke seg sammen og utvikle spenning med 2–3 ganger hastigheten til langsomme rykningsfibre. Raske rykkmuskler er mye bedre til å generere korte utbrudd av styrke eller hastighet enn langsomme muskler, og dermed tretthet raskere.

De langsomme rykningsfibrene genererer energi for ATP-resyntese ved hjelp av et langsiktig system for aerob energioverføring. Disse inkluderer hovedsakelig ATPase type I og MHC type I fibre. De har en tendens til å ha et lavt aktivitetsnivå av ATPase, en langsommere sammentrekningshastighet med en mindre godt utviklet glykolytisk kapasitet. Fibre som blir sakte utvikler et større antall mitokondrier og kapillærer, noe som gjør dem bedre for langvarig arbeid.

Typefordeling

Individuelle muskler har en tendens til å være en blanding av ulike fibertyper, men proporsjonene deres varierer avhengig av muskelens handlinger. For eksempel, hos mennesker inneholder quadriceps - musklene ~52% type I-fibre, mens soleus er ~80% type I. Øyets orbicularis oculi-muskel er bare ~15% type I. Motoriske enheter i muskelen, men ha minimal variasjon mellom fibrene i den enheten. Det er dette faktum som gjør størrelsesprinsippet for rekruttering av motoriske enheter levedyktig.

Det totale antallet skjelettmuskelfibre har tradisjonelt vært antatt å ikke endre seg. Det antas at det ikke er noen kjønns- eller aldersforskjeller i fiberdistribusjonen; proporsjoner av fibertyper varierer imidlertid betydelig fra muskel til muskel og person til person. Blant ulike arter er det stor variasjon i proporsjonene av muskelfibertyper.

Stillesittende menn og kvinner (så vel som små barn) har 45 % type II og 55 % type I fibre. Folk i den høyere enden av enhver idrett har en tendens til å demonstrere fiberdistribusjonsmønstre, f.eks. utholdenhetsidrettsutøvere viser et høyere nivå av type I-fibre. Sprintutøvere krever derimot store mengder type IIX-fibre. Mellomdistanseutøvere viser omtrent lik fordeling av de to typene. Dette er også ofte tilfellet for kraftutøvere som kastere og hoppere. Det har blitt antydet at ulike typer trening kan indusere endringer i fibrene i en skjelettmuskel.

Det antas at hvis du utfører utholdenhetsarrangementer over en lengre periode, vil noen av type IIX-fibrene forvandles til type IIA-fibre. Det er imidlertid ingen konsensus om emnet. Det kan godt være at type IIX-fibre viser forbedringer av den oksidative kapasiteten etter høyintensiv utholdenhetstrening som bringer dem til et nivå der de er i stand til å utføre oksidativ metabolisme like effektivt som langsomme rykningsfibre fra utrente forsøkspersoner. Dette vil bli forårsaket av en økning i mitokondriell størrelse og antall og de tilhørende relaterte endringene, ikke en endring i fibertype.

Metoder for skriving av fiber

ATPase-farging av et muskeltverrsnitt. Type II-fibre er mørke på grunn av preparatets alkaliske pH. I dette eksemplet er størrelsen på type II-fibrene betydelig mindre enn type I-fibrene på grunn av denerveringsatrofi.

Det er mange metoder som brukes for fibertyping, og forvirring mellom metodene er vanlig blant ikke-eksperter. To ofte forvirrede metoder er histokjemisk farging for myosin ATPase - aktivitet og immunhistokjemisk farging for myosin tungkjede (MHC) type. Myosin ATPase-aktivitet blir ofte – og korrekt – referert til som ganske enkelt "fibertype", og er resultatet av direkte analyse av ATPase-aktivitet under forskjellige forhold (f.eks . pH ). Myosin tungkjedefarging er mest nøyaktig referert til som "MHC-fibertype", f.eks. "MHC IIa-fibre", og er resultatet av bestemmelse av forskjellige MHC -isoformer . Disse metodene er nært beslektet fysiologisk, ettersom MHC-typen er den primære determinanten for ATPase-aktivitet. Imidlertid er ingen av disse typemetodene direkte metabolsk i naturen; de adresserer ikke fiberens oksidative eller glykolytiske kapasitet direkte.

Når "type I" eller "type II" fibre refereres til generisk, refererer dette mest nøyaktig til summen av numeriske fibertyper (I vs. II) som vurdert av myosin ATPase aktivitetsfarging (f.eks. refererer "type II" fibre til type IIA + type IIAX + type IIXA ... etc.).

Nedenfor er en tabell som viser forholdet mellom disse to metodene, begrenset til fibertyper som finnes hos mennesker. Undertypebokstaver brukes i fibertyping vs. MHC-typing, og noen ATPase-typer inneholder faktisk flere MHC-typer. En subtype B eller b uttrykkes heller ikke hos mennesker ved noen av metodene . Tidlige forskere trodde at mennesker kunne uttrykke en MHC IIb, noe som førte til ATPase-klassifiseringen av IIB. Senere forskning viste imidlertid at den menneskelige MHC IIb faktisk var IIx, noe som indikerer at IIB er bedre kalt IIX. IIb kommer til uttrykk i andre pattedyr, så det er fortsatt nøyaktig sett (sammen med IIB) i litteraturen. Ikke-menneskelige fibertyper inkluderer ekte IIb-fibre, IIc, IId, etc.

ATPase vs. MHC fibertyper
ATPase type MHC tung kjede(r)
Type I MHC Iβ
Type IC MHC Iβ > MHC IIa
Type IIC MHC IIa > MHC Iβ
Type IIA MHC IIa
Type IIAX MHC IIa > MHC IIx
Type IIXA MHC IIx > MHC IIa
Type IIX MHC IIx

Ytterligere fibertypingsmetoder er mindre formelt avgrenset, og eksisterer på mer av et spekter. De har en tendens til å være mer fokusert på metabolske og funksjonelle kapasiteter (dvs. oksidativ vs. glykolytisk , rask vs. langsom sammentrekningstid). Som nevnt ovenfor, måler eller dikterer fibertyping av ATPase eller MHC ikke direkte disse parameterne. Imidlertid er mange av de forskjellige metodene mekanistisk koblet, mens andre er korrelert in vivo . For eksempel er ATPase-fibertype relatert til sammentrekningshastighet, fordi høy ATPase-aktivitet tillater raskere crossbridge-sykling . Mens ATPase-aktivitet bare er en komponent av sammentrekningshastighet, er Type I-fibre "langsomme", delvis fordi de har lave hastigheter for ATPase-aktivitet sammenlignet med Type II-fibre. Å måle sammentrekningshastighet er imidlertid ikke det samme som ATPase-fibertyping.

Mikroanatomi

Struktur av muskelfiber som viser en sarkomer under elektronmikroskop med skjematisk forklaring.
Diagram av sarkoplasmatisk retikulum med terminale cisterner og T-tubuli .

Skjelettmuskulaturen viser et særegent båndmønster når de sees under mikroskopet på grunn av arrangementet av to kontraktile proteiner myosin og aktin - som er to av myofilamentene i myofibrillene . Myosinet danner de tykke filamentene, og aktinet danner de tynne filamentene, og er ordnet i repeterende enheter kalt sarkomerer . Samspillet mellom begge proteiner resulterer i muskelkontraksjon.

Sarkomeren er festet til andre organeller som mitokondriene av mellomliggende filamenter i cytoskjelettet. Costameren fester sarkomeren til sarcolemmaet.

Hver enkelt organell og makromolekyl i en muskelfiber er arrangert for å sikre at den oppfyller ønskede funksjoner. Cellemembranen kalles sarcolemma med cytoplasmaet kjent som sarkoplasma . I sarkoplasmaet er myofibrillene. Myofibrillene er lange proteinbunter på omtrent en mikrometer i diameter. Presset mot innsiden av sarcolemma er de uvanlige flate myonukiene. Mellom myofibrillene er mitokondriene .

Mens muskelfiberen ikke har glatte endoplasmatiske sisterne, inneholder den sarkoplasmatisk retikulum . Det sarkoplasmatiske retikulumet omgir myofibrillene og har en reserve av kalsiumioner som trengs for å forårsake muskelsammentrekning. Periodisk har den utvidede endeposer kjent som terminale cisternae . Disse krysser muskelfiberen fra den ene siden til den andre. Mellom to terminale sisterne er en rørformet utfolding kalt en tverrrør (T-rør). T-tubuli er veiene for aksjonspotensialer for å signalisere det sarkoplasmatiske retikulumet til å frigjøre kalsium, noe som forårsaker en muskelkontraksjon. Sammen danner to terminale cisterner og et tverrrør en triade .

Utvikling

Menneskelig embryo som viser somitter merket som primitive segmenter .

Alle muskler er avledet fra paraksial mesoderm . Under embryonal utvikling i prosessen med somitogenese deles den paraksiale mesodermen langs embryoets lengde for å danne somitter , tilsvarende segmenteringen av kroppen som er tydeligst sett i ryggsøylen . Hver somitt har tre divisjoner, sklerotom (som danner ryggvirvler ), dermatom (som danner hud) og myotom (som danner muskler). Myotomet er delt inn i to seksjoner, epimer og hypomer, som danner henholdsvis epaksiale og hypaksiale muskler . De eneste epaksiale musklene hos mennesker er erector spinae og små vertebrale muskler, og innerveres av den dorsale rami av spinalnervene . Alle andre muskler, inkludert de i lemmene, er hypaksiale og innerveres av den ventrale rami av spinalnervene.

Under utviklingen forblir myoblaster (muskelprogenitorceller) enten i somitten for å danne muskler knyttet til ryggvirvelsøylen eller migrerer ut i kroppen for å danne alle andre muskler. Myoblastmigrasjon innledes av dannelsen av bindevevsrammer , vanligvis dannet fra den somatiske laterale plate mesoderm . Myoblaster følger kjemiske signaler til de riktige stedene, hvor de smelter sammen til langstrakte flerkjernede skjelettmuskelceller.

Mellom tiende og attende svangerskapsuke har alle muskelceller raske myosin tunge kjeder; to myotubetyper blir skilt i fosteret i utvikling – begge uttrykker raske kjeder, men én uttrykker raske og langsomme kjeder. Mellom 10 og 40 prosent av fibrene uttrykker den langsomme myosinkjeden.

Fibertyper etableres under embryonal utvikling og remodelleres senere hos den voksne av nevrale og hormonelle påvirkninger. Populasjonen av satellittceller som er tilstede under basal lamina er nødvendig for postnatal utvikling av muskelceller.

Funksjon

Den primære funksjonen til muskel er sammentrekning . Etter sammentrekning fungerer skjelettmuskulaturen som et endokrint organ ved å utskille myokiner – et bredt spekter av cytokiner og andre peptider som fungerer som signalmolekyler. Myokiner på sin side antas å formidle de helsemessige fordelene ved trening . Myokiner skilles ut i blodet etter muskelsammentrekning. Interleukin 6 (IL-6) er det mest studerte myokinet, andre muskelkontraksjon-induserte myokiner inkluderer BDNF , FGF21 og SPARC .

Muskler fungerer også for å produsere kroppsvarme. Muskelsammentrekning er ansvarlig for å produsere 85 % av kroppens varme. Denne varmen som produseres er som et biprodukt av muskelaktivitet, og er for det meste bortkastet. Som en homeostatisk respons på ekstrem kulde, signaliseres muskler til å utløse sammentrekninger av skjelving for å generere varme.

Kontraksjon

Når en sarkomere trekker seg sammen, beveger Z-linjene seg nærmere hverandre, og I-båndet blir mindre. A-båndet forblir i samme bredde. Ved full sammentrekning overlapper de tynne og tykke filamentene.
Sammentrekning mer detaljert

Sammentrekning oppnås av muskelens strukturelle enhet muskelfiberen, og av dens funksjonelle enhet, motorenheten . Muskelfibre er eksitable celler stimulert av motoriske nevroner . Den motoriske enheten består av en motorisk nevron og de mange fibrene den kommer i kontakt med. En enkelt muskel stimuleres av mange motoriske enheter. Muskelfibre utsettes for depolarisering av nevrotransmitteren acetylkolin , frigjort av motorneuronene ved de nevromuskulære knutepunktene .

I tillegg til aktin- og myosinmyofilamentene i myofibrillene som utgjør de kontraktile sarkomerene , er det to andre viktige regulatoriske proteiner - troponin og tropomyosin , som gjør muskelsammentrekning mulig. Disse proteinene er assosiert med aktin og samarbeider for å forhindre interaksjon med myosin. Når en celle er tilstrekkelig stimulert, frigjør cellens sarkoplasmatiske retikulum ionisk kalsium (Ca 2+ ), som deretter interagerer med det regulatoriske proteinet troponin. Kalsiumbundet troponin gjennomgår en konformasjonsendring som fører til bevegelse av tropomyosin, og eksponerer deretter de myosinbindende stedene på aktin. Dette muliggjør myosin og aktin ATP-avhengig cross-bridge sykling og forkorting av muskelen.

Eksitasjons-kontraksjon kobling

Eksitasjonskontraksjonskobling er prosessen der et muskulært aksjonspotensial i muskelfiberen får myofibrillene til å trekke seg sammen. Denne prosessen er avhengig av en direkte kobling mellom den sarkoplasmatiske retikulum kalsiumfrigjøringskanalen RYR1 (ryanodinreseptor 1), og spenningsstyrte kalsiumkanaler av L-type (identifisert som dihydropyridinreseptorer, DHPRs). DHPR-er er lokalisert på sarcolemma (som inkluderer overflatesarcolemma og de tverrgående tubuli ), mens RyR-ene ligger over SR-membranen. Den nære tilknytningen til en tverrgående tubuli og to SR-regioner som inneholder RyRs er beskrevet som en triade og er hovedsakelig der eksitasjons-kontraksjonskobling finner sted. Eksitasjons-sammentrekningskobling oppstår når depolarisering av skjelettmuskelceller resulterer i et muskelaksjonspotensial, som sprer seg over celleoverflaten og inn i muskelfiberens nettverk av T-tubuli , og derved depolariserer den indre delen av muskelfiberen. Depolarisering av de indre delene aktiverer dihydropyridinreseptorer i de terminale sisternene, som er i umiddelbar nærhet til ryanodinreseptorer i det tilstøtende sarkoplasmatiske retikulumet . De aktiverte dihydropyridinreseptorene samhandler fysisk med ryanodinreseptorene for å aktivere dem via fotprosesser (involverer konformasjonsendringer som allosterisk aktiverer ryanodinreseptorene). Når ryanodinreseptorene åpnes, vil Ca2+
frigjøres fra det sarkoplasmatiske retikulum til det lokale koblingsrommet og diffunderer inn i bulkcytoplasmaet for å forårsake en kalsiumgnist . Legg merke til at det sarkoplasmatiske retikulum har en stor kalsiumbufferkapasitet delvis på grunn av et kalsiumbindende protein kalt calsequestrin . Den nesten synkrone aktiveringen av tusenvis av kalsiumgnister av aksjonspotensialet forårsaker en celleomfattende økning i kalsium som gir opphav til oppslag av kalsiumtransienten . Den Ca2+
frigjort til cytosolen binder seg til Troponin C av aktinfilamentene , for å tillate kryssbrosyklus, produsere kraft og, i noen situasjoner, bevegelse. Det sarko/endoplasmatiske retikulum kalsium-ATPase (SERCA) pumper aktivt Ca2+
tilbake i det sarkoplasmatiske retikulum. Som Ca2+
synker tilbake til hvilenivåer, kraften avtar og avspenning oppstår.

Muskelbevegelse

Det efferente benet i det perifere nervesystemet er ansvarlig for å formidle kommandoer til musklene og kjertlene, og er til syvende og sist ansvarlig for frivillig bevegelse. Nerver beveger muskler som svar på frivillige og autonome (ufrivillige) signaler fra hjernen . Dype muskler, overfladiske muskler, muskler i ansiktet og indre muskler korresponderer alle med dedikerte områder i den primære motoriske hjernebarken , rett foran den sentrale sulcus som deler frontallappen og parietallappene.

I tillegg reagerer muskler på refleksive nervestimuli som ikke alltid sender signaler hele veien til hjernen. I dette tilfellet når ikke signalet fra den afferente fiberen hjernen, men produserer den refleksive bevegelsen ved direkte forbindelser med de efferente nervene i ryggraden . Imidlertid er størstedelen av muskelaktiviteten frivillig, og resultatet av komplekse interaksjoner mellom ulike områder av hjernen.

Nerver som kontrollerer skjelettmuskulaturen hos pattedyr korresponderer med nevrongrupper langs den primære motoriske cortex i hjernens hjernebark . Kommandoer rutes gjennom basalgangliene og modifiseres ved input fra lillehjernen før de sendes gjennom pyramidalkanalen til ryggmargen og derfra til den motoriske endeplaten ved musklene. Underveis bidrar tilbakemeldinger, slik som det ekstrapyramidale systemet, med signaler for å påvirke muskeltonus og -respons.

Dypere muskler som de som er involvert i kroppsholdning styres ofte fra kjerner i hjernestammen og basalgangliene.

Propriosepsjon

I skjelettmuskulaturen formidler muskelspindler informasjon om graden av muskellengde og strekk til sentralnervesystemet for å hjelpe til med å opprettholde holdning og leddposisjon. Følelsen av hvor kroppene våre er i rommet kalles propriosepsjon , oppfatningen av kroppsbevissthet, den "ubevisste" bevisstheten om hvor de ulike delene av kroppen befinner seg til enhver tid. Flere områder i hjernen koordinerer bevegelse og posisjon med tilbakemeldingsinformasjonen fra propriosepsjon. Spesielt lillehjernen og den røde kjernen prøver kontinuerlig posisjon mot bevegelse og foretar mindre korreksjoner for å sikre jevn bevegelse.

Energiforbruk

(a) Noe ATP er lagret i en hvilende muskel. Når sammentrekningen starter, er den brukt opp på sekunder. Mer ATP genereres fra kreatinfosfat i omtrent 15 sekunder. (b) Hvert glukosemolekyl produserer to ATP og to molekyler pyrodruesyre, som kan brukes i aerob respirasjon eller omdannes til melkesyre . Hvis oksygen ikke er tilgjengelig, omdannes pyrodruesyre til melkesyre, noe som kan bidra til muskeltretthet . Dette skjer under anstrengende trening når store mengder energi er nødvendig, men oksygen kan ikke leveres tilstrekkelig til muskelen. (c) Aerob respirasjon er nedbrytningen av glukose i nærvær av oksygen (O2) for å produsere karbondioksid, vann og ATP. Omtrent 95 prosent av ATP som kreves for hvilende eller moderat aktive muskler, leveres av aerob respirasjon, som finner sted i mitokondrier.

Muskelaktivitet står for mye av kroppens energiforbruk . Alle muskelceller produserer adenosintrifosfat (ATP) molekyler som brukes til å drive bevegelsen til myosinhodene . Muskler har et korttidslager av energi i form av kreatinfosfat som genereres fra ATP og kan regenerere ATP ved behov med kreatinkinase . Muskler holder også en lagringsform for glukose i form av glykogen . Glykogen kan raskt omdannes til glukose når energi er nødvendig for vedvarende, kraftige sammentrekninger. Innenfor de frivillige skjelettmusklene kan glukosemolekylet metaboliseres anaerobt i en prosess som kalles glykolyse som produserer to ATP- og to melkesyremolekyler i prosessen (merk at under aerobe forhold dannes ikke laktat; i stedet dannes pyruvat og overføres gjennom sitronsyresyklus ). Muskelceller inneholder også kuler av fett, som brukes til energi under aerobic trening . De aerobe energisystemene bruker lengre tid på å produsere ATP og nå maksimal effektivitet, og krever mange flere biokjemiske trinn, men produserer betydelig mer ATP enn anaerob glykolyse. Hjertemuskulaturen på den annen side kan lett konsumere hvilke som helst av de tre makronæringsstoffene (protein, glukose og fett) aerobt uten en "oppvarmingsperiode" og trekker alltid ut det maksimale ATP-utbyttet fra alle involverte molekyler. Hjertet, leveren og de røde blodcellene vil også konsumere melkesyre som produseres og skilles ut av skjelettmuskulaturen under trening.

Skjelettmuskulaturen bruker flere kalorier enn andre organer. I hvile forbruker den 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) per dag. Dette er større enn fettvev (fett) ved 18,8 kJ/kg (4,5 kcal/kg), og bein ved 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).

Effektivitet

Effektiviteten til menneskelige muskler er målt (i sammenheng med roing og sykling ) til 18 % til 26 %. Effektiviteten er definert som forholdet mellom mekanisk arbeidseffekt og den totale metabolske kostnaden, som kan beregnes ut fra oksygenforbruk. Denne lave effektiviteten er resultatet av omtrent 40 % effektivitet ved å generere ATP fra matenergi , tap i å konvertere energi fra ATP til mekanisk arbeid inne i muskelen, og mekaniske tap inne i kroppen. De to sistnevnte tapene er avhengig av type trening og type muskelfibre som brukes (fast-twitch eller slow-twitch). For en total effektivitet på 20 prosent, tilsvarer en watt mekanisk effekt 4,3 kcal i timen. For eksempel kalibrerer en produsent av routstyr sitt roergometer for å telle forbrente kalorier som lik fire ganger det faktiske mekaniske arbeidet, pluss 300 kcal i timen, dette utgjør omtrent 20 prosent effektivitet ved 250 watt mekanisk effekt. Den mekaniske energiproduksjonen til en syklisk sammentrekning kan avhenge av mange faktorer, inkludert aktiveringstidspunkt, muskelbelastningsbane og hastigheter for kraftstigning og -nedgang. Disse kan syntetiseres eksperimentelt ved hjelp av arbeidsløkkeanalyse .

Muskelstyrke

Muskelstyrke er et resultat av tre overlappende faktorer: fysiologisk styrke (muskelstørrelse, tverrsnittsareal, tilgjengelig kryssbro, respons på trening), nevrologisk styrke (hvor sterkt eller svakt er signalet som forteller muskelen å trekke seg sammen), og mekanisk styrke ( muskelens kraftvinkel på spaken, momentarmlengde, leddevner).

Gradering av muskelstyrke
Karakter 0 Ingen sammentrekning
1 klasse Spor av sammentrekning, men ingen bevegelse i leddet
Karakter 2 Bevegelse i leddet med tyngdekraften eliminert
Klasse 3 Bevegelse mot tyngdekraften, men ikke mot ekstra motstand
Karakter 4 Bevegelse mot ytre motstand, men mindre enn normalt
Grad 5 normal styrke

Virveldyrmuskler produserer typisk omtrent 25–33  N (5,6–7,4  lb f ) kraft per kvadratcentimeter av muskeltverrsnittsarealet når det er isometrisk og med optimal lengde. Noen virvelløse muskler, som i krabbeklør, har mye lengre sarkomerer enn virveldyr, noe som resulterer i mange flere steder for aktin og myosin å binde seg og dermed mye større kraft per kvadratcentimeter på bekostning av mye lavere hastighet. Kraften som genereres av en sammentrekning kan måles ikke-invasivt ved bruk av enten mekanomyografi eller fonomyografi , måles in vivo ved bruk av senebelastning (hvis en fremtredende sene er til stede), eller måles direkte ved bruk av mer invasive metoder.

Styrken til en gitt muskel, i form av kraft som utøves på skjelettet, avhenger av lengde, forkortningshastighet , tverrsnittsareal, pennering , sarkomerlengde , myosin - isoformer og nevrale aktivering av motoriske enheter . Betydelige reduksjoner i muskelstyrke kan indikere underliggende patologi, med diagrammet til høyre brukt som en veiledning.

Den maksimale holdetiden for en sammentrukket muskel avhenger av dens tilførsel av energi og er angitt av Rohmerts lov å avta eksponentielt fra begynnelsen av anstrengelsen.

Den "sterkeste" menneskelige muskelen

Siden tre faktorer påvirker muskelstyrken samtidig og muskler aldri fungerer individuelt, er det misvisende å sammenligne styrke i individuelle muskler, og oppgi at den ene er den «sterkeste». Men nedenfor er flere muskler hvis styrke er bemerkelsesverdig av forskjellige grunner.

  • I vanlig språkbruk refererer muskel "styrke" vanligvis til evnen til å utøve en kraft på en ekstern gjenstand - for eksempel å løfte en vekt. Etter denne definisjonen er tygge- eller kjevemuskelen den sterkeste. Guinness rekordbok fra 1992 registrerer oppnåelsen av en bittstyrke på 4337  N (975  lb f ) i 2 sekunder. Det som kjennetegner tygget er ikke noe spesielt med selve muskelen, men dens fordel ved å jobbe mot en mye kortere spakarm enn andre muskler.
  • Hvis "styrke" refererer til kraften som utøves av muskelen selv, f.eks. på stedet der den settes inn i et bein, så er de sterkeste musklene de med størst tverrsnittsareal. Dette er fordi spenningen som utøves av en individuell skjelettmuskelfiber ikke varierer mye. Hver fiber kan utøve en kraft i størrelsesorden 0,3 mikronewton. Etter denne definisjonen sies den sterkeste muskelen i kroppen vanligvis å være quadriceps femoris eller gluteus maximus .
  • Fordi muskelstyrken bestemmes av tverrsnittsarealet, vil en kortere muskel være sterkere "pund for pund" (dvs. etter vekt ) enn en lengre muskel med samme tverrsnittsareal. Myometriske laget av livmoren kan være den sterkeste muskelen i vekt i den kvinnelige menneskekroppen. På tidspunktet når et spedbarn blir født, veier hele livmoren rundt 1,1 kg (40 oz). Under fødselen utøver livmoren 100 til 400 N (25 til 100 lbf) nedadgående kraft med hver sammentrekning.
  • De ytre musklene i øyet er påfallende store og sterke i forhold til øyeeplets lille størrelse og vekt . Det sies ofte at de er "de sterkeste musklene for jobben de må gjøre" og noen ganger hevdes det å være "100 ganger sterkere enn de trenger å være." Imidlertid krever øyebevegelser (spesielt sakkader brukt ved ansiktsskanning og lesing) høyhastighetsbevegelser, og øyemusklene trenes hver natt under rask øyebevegelsessøvn .
  • Utsagnet om at " tungen er den sterkeste muskelen i kroppen" dukker ofte opp i lister over overraskende fakta, men det er vanskelig å finne noen definisjon av "styrke" som kan gjøre dette utsagnet sant. Merk at tungen består av åtte muskler, ikke én.

Kraftgenerering

Muskelkraft er proporsjonal med fysiologisk tverrsnittsareal (PCSA), og muskelhastighet er proporsjonal med muskelfiberlengde. Dreiemomentet rundt et ledd bestemmes imidlertid av en rekke biomekaniske parametere, inkludert avstanden mellom muskelinnsettinger og dreiepunkter, muskelstørrelse og arkitektonisk girforhold . Muskler er normalt arrangert i opposisjon slik at når en gruppe muskler trekker seg sammen, slapper en annen gruppe av eller forlenges. Antagonisme i overføringen av nerveimpulser til musklene gjør at det er umulig å fullt ut stimulere sammentrekningen av to antagonistiske muskler til enhver tid. Under ballistiske bevegelser som kast, virker antagonistmusklene for å "bremse" agonistmusklene gjennom sammentrekningen, spesielt på slutten av bevegelsen. I eksemplet med kast trekker brystet og fronten av skulderen (den fremre deltoideus) seg sammen for å trekke armen fremover, mens musklene på baksiden og baksiden av skulderen (posterior deltoid) også trekker seg sammen og gjennomgår eksentrisk sammentrekning for å bremse ned bevegelsen. for å unngå skade. En del av treningsprosessen er å lære å slappe av antagonistmusklene for å øke krafttilførselen til brystet og fremre skulder.

Sammentrekkende muskler produserer vibrasjoner og lyd. Sakte rykningsfibre produserer 10 til 30 sammentrekninger per sekund (10 til 30 Hz). Raske rykningsfibre produserer 30 til 70 sammentrekninger per sekund (30 til 70 Hz). Vibrasjonen kan sees og føles ved å spenne musklene sterkt, som når man lager en fast knyttneve. Lyden kan høres ved å trykke en sterkt spent muskel mot øret, igjen er en fast knyttneve et godt eksempel. Lyden beskrives vanligvis som en rumlende lyd. Noen individer kan frivillig produsere denne rumlende lyden ved å trekke sammen tensor tympani-muskelen i mellomøret. Den rumlende lyden kan også høres når nakke- eller kjevemusklene er svært spente.

Signaloverføringsveier

Skjelettmuskelfiber-type fenotype hos voksne dyr er regulert av flere uavhengige signalveier. Disse inkluderer veier involvert med Ras /mitogen-aktivert proteinkinase ( MAPK )-veien, kalsineurin, kalsium/kalmodulin-avhengig proteinkinase IV og peroksisomproliferator y-koaktivator 1 (PGC-1). Ras/MAPK-signalveien forbinder de motoriske nevronene og signalsystemene, kobler eksitasjon og transkripsjonsregulering for å fremme den nerveavhengige induksjonen av det langsomme programmet i regenererende muskel. Calcineurin , en Ca 2+ / kalmodulinaktivert fosfatase involvert i nerveaktivitetsavhengig fibertypespesifikasjon i skjelettmuskulatur, kontrollerer direkte fosforyleringstilstanden til transkripsjonsfaktoren NFAT , noe som muliggjør translokasjon til kjernen og fører til aktivering av langsom -type muskelproteiner i samarbeid med myocyte enhancer factor 2 ( MEF2 ) proteiner og andre regulatoriske proteiner. Ca2+/calmodulin-avhengig proteinkinaseaktivitet oppreguleres også av langsom motorneuronaktivitet, muligens fordi den forsterker de langsom-type calcineurin-genererte responsene ved å fremme MEF2- transaktivatorfunksjoner og øke oksidativ kapasitet gjennom stimulering av mitokondriell biogenese .

Sammentrekningsinduserte endringer i intracellulært kalsium eller reaktive oksygenarter gir signaler til forskjellige veier som inkluderer MAPK, calcineurin og kalsium/calmodulin-avhengig proteinkinase IV for å aktivere transkripsjonsfaktorer som regulerer genuttrykk og enzymaktivitet i skjelettmuskulatur.

Treningsinduserte signalveier i skjelettmuskulatur som bestemmer spesialiserte egenskaper for langsomme og raske muskelfibre

PGC1-α ( PPARGC1A ), en transkripsjonskoaktivator av kjernereseptorer som er viktige for reguleringen av en rekke mitokondrielle gener involvert i oksidativ metabolisme, interagerer direkte med MEF2 for synergistisk å aktivere selektive slow twitch (ST) muskelgener og fungerer også som et mål for calcineurin signalering. En peroksisomproliferatoraktivert reseptor δ ( PPARδ )-mediert transkripsjonsvei er involvert i reguleringen av fenotypen av skjelettmuskelfiber. Mus som har en aktivert form av PPARδ viser en "utholdenhets"-fenotype, med en koordinert økning i oksidative enzymer og mitokondriell biogenese og en økt andel av ST-fibre. Dermed – gjennom funksjonell genomikk – danner kalsineurin, kalmodulinavhengig kinase, PGC-1α og aktivert PPARδ grunnlaget for et signalnettverk som kontrollerer transformasjon av type skjelettmuskelfiber og metabolske profiler som beskytter mot insulinresistens og fedme.

Overgangen fra aerob til anaerob metabolisme under intenst arbeid krever at flere systemer raskt aktiveres for å sikre en konstant tilførsel av ATP til de arbeidende musklene. Disse inkluderer en overgang fra fettbasert til karbohydratbasert drivstoff, en omfordeling av blodstrømmen fra ikke-arbeidende til trenende muskler, og fjerning av flere av biproduktene av anaerob metabolisme, som karbondioksid og melkesyre. Noen av disse responsene styres av transkripsjonskontroll av den glykolytiske fenotypen (FT). For eksempel involverer omprogrammering av skjelettmuskel fra en ST-glykolytisk fenotype til en FT-glykolytisk fenotype Six1/Eya1-komplekset, sammensatt av medlemmer av Six-proteinfamilien. Dessuten har den hypoksi-induserbare faktoren 1-α ( HIF1A ) blitt identifisert som en masterregulator for ekspresjon av gener involvert i essensielle hypoksiske responser som opprettholder ATP-nivåer i celler. Ablasjon av HIF-1α i skjelettmuskulatur var assosiert med en økning i aktiviteten til hastighetsbegrensende enzymer i mitokondriene, noe som indikerer at sitronsyresyklusen og økt fettsyreoksidasjon kan kompensere for redusert strømning gjennom den glykolytiske banen hos disse dyrene. Imidlertid er hypoksi-mediert HIF-1α-respons også knyttet til reguleringen av mitokondriell dysfunksjon gjennom dannelsen av overdreven reaktive oksygenarter i mitokondrier.

Andre veier påvirker også voksen muskelkarakter. For eksempel kan fysisk kraft inne i en muskelfiber frigjøre transkripsjonsfaktoren serumresponsfaktor fra det strukturelle proteinet titin, noe som fører til endret muskelvekst.

Trening

Jogging er en form for aerobic trening.

Fysisk trening anbefales ofte som et middel til å forbedre motoriske ferdigheter , kondisjon , muskel- og beinstyrke og leddfunksjon. Trening har flere effekter på muskler, bindevev , bein og nervene som stimulerer musklene. En slik effekt er muskelhypertrofi , en økning i muskelstørrelse på grunn av en økning i antall muskelfibre eller tverrsnittsareal av myofibriller. Muskelforandringer avhenger av hvilken type trening som brukes.

Generelt er det to typer treningsregimer, aerob og anaerob. Aerobic trening (f.eks. maraton) involverer aktiviteter med lav intensitet, men lang varighet, hvor musklene som brukes er under deres maksimale sammentrekningsstyrke. Aerobe aktiviteter er avhengige av aerob respirasjon (dvs. sitronsyresyklus og elektrontransportkjede) for metabolsk energi ved å konsumere fett, protein, karbohydrater og oksygen. Muskler som er involvert i aerobe øvelser inneholder en høyere prosentandel av type I (eller slow-twitch) muskelfibre, som primært inneholder mitokondrie- og oksidasjonsenzymer assosiert med aerob respirasjon. Tvert imot er anaerob trening assosiert med trening eller kortvarig men høy intensitet (f.eks. sprint og vektløfting ). De anaerobe aktivitetene bruker hovedsakelig type II, raske muskelfibre. Type II muskelfibre er avhengige av glukogenese for energi under anaerob trening. Under anaerob trening bruker type II-fibre lite oksygen, protein og fett, produserer store mengder melkesyre og er trettelige. Mange øvelser er delvis aerobe og anaerobe; for eksempel fotball og fjellklatring .

Tilstedeværelsen av melkesyre har en hemmende effekt på ATP-generering i muskelen. Det kan til og med stoppe ATP-produksjonen hvis den intracellulære konsentrasjonen blir for høy. Utholdenhetstrening reduserer imidlertid opphopningen av melkesyre gjennom økt kapillarisering og myoglobin. Dette øker evnen til å fjerne avfallsstoffer, som melkesyre, ut av musklene for ikke å svekke muskelfunksjonen. Når den er flyttet ut av muskler, kan melkesyre brukes av andre muskler eller kroppsvev som en energikilde, eller transporteres til leveren hvor den omdannes tilbake til pyruvat . I tillegg til å øke nivået av melkesyre, resulterer anstrengende trening i tap av kaliumioner i muskler. Dette kan lette gjenopprettingen av muskelfunksjonen ved å beskytte mot tretthet.

Forsinket muskelsårhet er smerte eller ubehag som kan merkes en til tre dager etter trening og vanligvis avtar to til tre dager senere. En gang antatt å være forårsaket av melkesyreoppbygging, er en nyere teori at det er forårsaket av små rifter i muskelfibrene forårsaket av eksentrisk sammentrekning , eller uvante treningsnivåer. Siden melkesyre spres ganske raskt, kan det ikke forklare smerten som oppleves dager etter trening.

Klinisk signifikans

Muskelsykdom

Sykdommer i skjelettmuskulaturen kalles myopatier , mens nervesykdommer kalles nevropatier . Begge kan påvirke muskelfunksjonen eller forårsake muskelsmerter, og faller inn under paraplyen av nevromuskulær sykdom . Årsaken til mange myopatier tilskrives mutasjoner i de ulike assosierte muskelproteinene. Noen inflammatoriske myopatier inkluderer polymyositt og inklusjonskroppsmyositt

Ved muskeldystrofi blir det berørte vevet uorganisert og konsentrasjonen av dystrofin (grønn) reduseres kraftig.

Nevromuskulære sykdommer påvirker musklene og deres nervekontroll. Generelt kan problemer med nervøs kontroll forårsake spastisitet eller lammelse , avhengig av plasseringen og arten av problemet. En rekke bevegelsesforstyrrelser er forårsaket av nevrologiske lidelser som Parkinsons sykdom og Huntingtons sykdom hvor det er funksjonssvikt i sentralnervesystemet.

Symptomer på muskelsykdommer kan inkludere svakhet , spastisitet, myoklonus og myalgi . Diagnostiske prosedyrer som kan avsløre muskelsykdommer inkluderer testing av kreatinkinasenivåer i blodet og elektromyografi (måling av elektrisk aktivitet i muskler). I noen tilfeller kan muskelbiopsi gjøres for å identifisere en myopati , samt genetisk testing for å identifisere DNA- avvik assosiert med spesifikke myopatier og dystrofier .

En ikke-invasiv elastografiteknikk som måler muskelstøy er under eksperimentering for å gi en måte å overvåke nevromuskulær sykdom på. Lyden som produseres av en muskel kommer fra forkortningen av actomyosin- filamenter langs muskelens akse. Under sammentrekning forkortes muskelen langs lengden og utvider seg over bredden, og produserer vibrasjoner på overflaten.

Hypertrofi

Uavhengig av styrke- og ytelsesmål, kan muskler induseres til å vokse seg større av en rekke faktorer, inkludert hormonsignalering, utviklingsfaktorer, styrketrening og sykdom. I motsetning til hva mange tror, ​​kan ikke antall muskelfibre økes gjennom trening . I stedet vokser musklene seg større gjennom en kombinasjon av muskelcellevekst ettersom nye proteinfilamenter legges til sammen med ekstra masse levert av udifferensierte satellittceller ved siden av de eksisterende muskelcellene.

Biologiske faktorer som alder og hormonnivåer kan påvirke muskelhypertrofi. Under puberteten hos menn oppstår hypertrofi i en akselerert hastighet ettersom nivåene av vekststimulerende hormoner produsert av kroppen øker. Naturlig hypertrofi stopper normalt ved full vekst i slutten av tenårene. Siden testosteron er et av kroppens viktigste veksthormoner, finner menn i gjennomsnitt hypertrofi mye lettere å oppnå enn kvinner. Å ta ytterligere testosteron eller andre anabole steroider vil øke muskelhypertrofi.

Muskulære, spinale og nevrale faktorer påvirker alle muskelbygging. Noen ganger kan en person merke en økning i styrke i en gitt muskel selv om bare det motsatte har vært utsatt for trening, for eksempel når en kroppsbygger finner sin venstre biceps sterkere etter å ha fullført en diett med kun fokus på høyre biceps. Dette fenomenet kalles kryssutdanning .

Atrofi

Krigsfange som viser muskeltap som følge av underernæring .

Hver dag brytes mellom én og to prosent av muskler ned og bygges opp igjen. Inaktivitet , underernæring , sykdom og aldring kan øke nedbrytningen som fører til muskelatrofi eller sarkopeni . Sarkopeni er vanligvis en aldersrelatert prosess som kan forårsake skrøpelighet og dens konsekvenser. En reduksjon i muskelmasse kan være ledsaget av et mindre antall og størrelse på muskelcellene samt lavere proteininnhold.

Menneskelig romfart , som involverer lengre perioder med immobilisering og vektløshet, er kjent for å resultere i muskelsvekkelse og atrofi som resulterer i et tap på så mye som 30 % av massen i enkelte muskler. Slike konsekvenser er også registrert hos noen pattedyr etter dvalemodus .

Mange sykdommer og tilstander, inkludert kreft , AIDS og hjertesvikt, kan forårsake muskeltap kjent som kakeksi .

Undersøkelser

Myopatier har blitt modellert med cellekultursystemer av muskel fra friske eller syke vevsbiopsier . En annen kilde til skjelettmuskulatur og stamceller er gitt av den rettet differensiering av pluripotente stamceller . Forskning på skjelettmuskelegenskaper bruker mange teknikker. Elektrisk muskelstimulering brukes til å bestemme kraft og sammentrekningshastighet ved forskjellige frekvenser relatert til fibertype sammensetning og blanding innenfor en individuell muskelgruppe. In vitro muskeltesting brukes for mer fullstendig karakterisering av muskelegenskaper.

Den elektriske aktiviteten forbundet med muskelkontraksjon måles via elektromyografi (EMG). Skjelettmuskulaturen har to fysiologiske responser: avspenning og sammentrekning. Mekanismene som disse responsene oppstår for genererer elektrisk aktivitet målt ved EMG. Spesifikt kan EMG måle aksjonspotensialet til en skjelettmuskel, som oppstår fra hyperpolarisering av de motoriske aksonene fra nerveimpulser sendt til muskelen. EMG brukes i forskning for å bestemme om skjelettmuskelen av interesse aktiveres, mengden kraft som genereres og en indikator på muskeltretthet . De to typene av EMG er intramuskulær EMG og den vanligste, overflate-EMG. EMG-signalene er mye større når en skjelettmuskel trekker sammen vers avslappende. For mindre og dypere skjelettmuskler reduseres imidlertid EMG-signalene og blir derfor sett på som en mindre verdsatt teknikk for å måle aktiveringen. I forskning som bruker EMG, utføres vanligvis en maksimal frivillig kontraksjon (MVC) på skjelettmuskelen av interesse, for å ha referansedata for resten av EMG-registreringene under hovedeksperimentelle tester for den samme skjelettmuskelen.

Forskning på utvikling av kunstige muskler inkluderer bruk av elektroaktive polymerer .

Se også

Referanser