Equisetidae - Equisetidae
| Equisetidae |
|
|---|---|
|
|
| Equisetum telmateia | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Manglende taksonomimal ( rettelse ): | Tracheophyte |
| Klasse: | Polypodiopsida |
| Underklasse: |
Equisetidae Warm. |
| Bestillinger | |
| Synonymer | |
|
Se tekst. |
|
Equisetidae er en av de fire underklassene til Polypodiopsida (bregner), en gruppe karplanter med en fossil rekord som går tilbake til Devonian . De er ofte kjent som hestehal . De vokser vanligvis i våte områder, med hvirvler av nålelignende grener som utstråler med jevne mellomrom fra en enkelt vertikal stamme.
Equisetidae ble tidligere sett på som en egen inndeling av sporeplanter og kalt Equisetophyta , Arthrophyta , Calamophyta eller Sphenophyta . Når de behandles som en klasse, har navnene Equisetopsida ss og Sphenopsida også blitt brukt. De er nå anerkjent som ganske nære slektninger til bregner (Polypodiopsida) som de danner en spesialisert avstamning av. Imidlertid er skillet mellom hestehalene og de andre bregnerne så eldgamle at mange botanikere, spesielt paleobotanister, fremdeles betrakter denne gruppen som fundamentalt adskilt på høyere nivå.
Beskrivelse
Hestehalene består av fotosyntetisering, "segmenterte", hule stilker, noen ganger fylt med grop. Ved krysset ( "node", se figuren) mellom hvert segment er en slyngning av bladene . I den eneste eksisterende slekten Equisetum er dette små blader ( mikrofyller ) med en enestående vaskulær spor, smeltet sammen i en kappe ved hver stammeknute. Imidlertid oppstod bladene på Equisetum sannsynligvis ved reduksjon av megafyller , noe som fremgår av tidlige fossile former som Sphenophyllum , der bladene er brede med forgrenende årer.
De vaskulære buntene trifurcates ved nodene, med den sentrale grenen som blir venen til en mikrofyll, og de to andre beveger seg mot venstre og høyre for å slå seg sammen med de nye grenene til naboene. Selve det vaskulære systemet ligner det på karplantenes eustele , som utviklet seg uavhengig og konvergerende . Svært rask internode-forlengelse resulterer i dannelse av et hulrom i hullet og en ring av karinalkanaler dannet ved forstyrrelse av den primære xylem . Lignende mellomrom, de vallekulære kanalene dannes i cortex. På grunn av fløyens mykere natur, blir disse svært sjelden sett i fossile tilfeller. I Calamitaceae ble sekundær xylem (men ikke sekundær floem ) utskilt da kambium vokste utover, og produserte en treaktig stamme og lot plantene vokse så høyt som 10 meter. Alle eksisterende arter av Equisetum er urteaktige og har mistet evnen til å produsere sekundær vekst.
De underjordiske delene av plantene består av leddete jordstengler , hvorfra røtter og luftakser kommer ut. Planter har interkalære meristemer i hvert segment av stammen og jordstammen som vokser når planten blir høyere. Dette står i kontrast til frøplantene, som vokser fra en apikal meristem - dvs. ny vekst kommer bare fra voksende tips (og utvidelse av stilker).
Hestehaler bærer kjegler (teknisk strobili , syng. Strobilus ) på tuppen av noen stilker. Disse kjeglene består av spiralformede sporangioforer , som bærer sporangia i kantene, og i eksisterende hestestjerner dekker sporene eksternt - som sekker som henger fra en paraply, med håndtaket innebygd i kjeglens akse. I utdøde grupper fikk sporene ytterligere beskyttelse ved tilstedeværelsen av hvirvler av skovler - store spisse mikrofyller som stakk ut fra kjeglen.
De eksisterende hestehalene er homosporøse , men utdøde heterosporøse arter som Calamostachys casheana vises i fossilregistreringen. Sporangiene åpnes ved lateral dehiscence for å frigjøre sporene. Sporene har karakteristiske elater , særpregede fjærlignende fester som er hygroskopiske : dvs. de endrer konfigurasjonen i nærvær av vann, hjelper sporene til å bevege seg og hjelper spredningen.
Taksonomi
Klassifisering
Hestehalene og deres fossile slektninger ble lenge anerkjent som forskjellige fra andre frøfrie karplanter , som bregner (Polypodiopsida). Før adventen av moderne molekylære studier ble forholdet til denne gruppen til andre levende og fossile planter ansett som problematisk. På grunn av deres uklare forhold, varierte rangeringen av botanikere som ble tildelt hestestertene, fra ordre til divisjon . Når litteraturen anerkjennes som en egen inndeling, bruker den mange mulige navn, inkludert Arthrophyta, Calamophyta, Sphenophyta eller Equisetophyta. Andre forfattere betraktet samme gruppe som en klasse, enten i en divisjon bestående av karplanter eller, nylig, i en utvidet bregngruppe. Når rangert som en klasse, har gruppen blitt kalt Equisetopsida eller Sphenopsida.
Moderne fylogenetisk analyse , tilbake til 2001, viste at hestehaler hører godt til under bregne kladen av karplanter . Smith et al. (2006) utførte den første pteridophyte- klassifiseringen på høyere nivå som ble publisert i den molekylære fylogenetiske tiden, og betraktet bregner (monilophytes) til å omfatte fire klasser , med hestehalene som klasse Equisetopsida sensu stricto . (Dette skillet er nødvendig på grunn av den alternative bruken av Equisetopsida sensu lato som et synonym for alle landplanter (Embryophyta) med rangklasse.) Chase and Reveal (2009) behandlet hestehalene som underklasse Equisetidae av klasse Equisetopsida sensu lato . Konsensusklassifiseringen produsert av Pteridophyte Phylogeny Group i 2016 plasserer også hestehaler i underklassen Equisetidae, men i klassen Polypodiopsida (bregner bredt definert).
Fylogeni
Følgende diagram viser et sannsynlig fylogenisk forhold mellom underklasse Equisetidae og de andre bregnerunderklasser i henhold til Pteridophyte Phylogeny Group.
| Polypodiopsida |
|
||||||||||||||||||
En studie fra 2018 av Elgorriaga et al. antyder at forholdene innenfor Equisetidae er som vist i følgende kladogram.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||
Ifølge studien dateres alderen til krongruppen til Equisetum i det minste til tidlig kritt , og mest sannsynlig opp til jura .
Underavdeling
Underklasse Equisetidae inneholder en eksisterende ordre, Equisetales . Denne ordenen består av en enkelt monotypisk familie, Equisetaceae , med en slekt Equisetum . Equisetum har omtrent 20 arter.
Fossil rekord
De eksisterende hestehalene representerer en liten brøkdel av mangfoldet av hestehal tidligere. Det var tre ordrer fra Equisetidae. De Pseudoborniales først dukket opp i slutten av devon . De Sphenophyllales var en dominerende medlem av karbon story, og blomstret inntil midten og tidlig perm . Den Equisetales eksisterte langs Sphenophyllales , men mangfoldig som den gruppen forsvant inn utryddelse, gradvis minkende i mangfold til dagens eneste slekten Equisetum .
Organismene vises første gang i fossilregistreringen i slutten av Devonian, en tid da landplanter gjennomgikk en rask diversifisering, med røtter, frø og blader som nettopp har utviklet seg. (Se Plantenes evolusjonære historie ) Imidlertid hadde planter allerede vært på landet i nesten hundre millioner år, med det første beviset for landplanter fra 475 millioner år siden .
Referanser
Data relatert til Equisetopsida på Wikispecies
 |
Wikimedia Commons har medier relatert til Equisetopsida . |