Kronegruppe - Crown group

To forskjellige krongrupper (i rødt) er illustrert, forbundet med en forfader (svart sirkel). De to gruppene danner en større krongruppe (blå).

I fylogenetikk er krongruppen eller kronesamlingen en samling av arter , sammensatt av de levende representantene for samlingen, den siste felles stamfaren til samlingen og alle etterkommere av den siste felles forfaren. Det er dermed en måte å definere en klade , en gruppe som består av en art og alle dens nåværende eller utdødde etterkommere. For eksempel kan Neornithes (fugler) defineres som en krongruppe, som inkluderer den siste felles forfaren til alle moderne fugler, og alle dens eksisterende eller utdødde etterkommere.

Konseptet ble utviklet av Willi Hennig , formulatoren for fylogenetisk systematikk , som en måte å klassifisere levende organismer i forhold til deres utdødde slektninger i hans "Die Stammesgeschichte der Insekten", og "krone" og "stamme" gruppeterminologi ble myntet av RPS Jefferies i 1979. Selv om begrepet ble formulert på 1970 -tallet, ble begrepet ikke brukt før det ble gjeninnført i 2000 av Graham Budd og Sören Jensen .

Innhold i krongruppen

Det er ikke nødvendig for en art å ha levende etterkommere for at den skal inngå i krongruppen. Utdøde sidegrener på slektstreet som stammer fra den siste felles stamfaren til levende medlemmer vil fortsatt være en del av en krongruppe. For eksempel, hvis vi ser på kronfuglene (dvs. alle eksisterende fugler og resten av slektstreet tilbake til deres siste felles stamfar), stammer fortsatt utdødde sidegrener som dodo eller stor auk fra den siste vanlige stamfaren til alle levende fugler , så fall innenfor fuglekronegruppen. Et veldig forenklet kladogram for fugler er vist nedenfor:

Aves 

Archaeopteryx

andre utdødde grupper

Neornithes (moderne fugler, noen utdødd som dodo)

I dette diagrammet er kladen merket "Neornithes" krongruppen av fugler: den inkluderer den siste felles stamfar for alle levende fugler og dens etterkommere, levende eller ikke. Selv om de anses å være fugler (dvs. medlemmer av clade Aves), er Archeopteryx og andre utdødde grupper ikke inkludert i krongruppen, ettersom de faller utenfor Neornithes -kladen, og stammer fra en tidligere forfader.

En alternativ definisjon krever ikke at noen medlemmer av en krongruppe eksisterer, bare for å ha resultert fra en "større kladogenesehendelse". Den første definisjonen danner grunnlaget for denne artikkelen.

Ofte får krongruppen betegnelsen "krone-", for å skille den fra gruppen slik den vanligvis er definert. Både fugler og pattedyr er tradisjonelt definert av sine egenskaper, og inneholder fossile medlemmer som levde før de siste felles forfedrene til de levende gruppene eller, i likhet med pattedyret Haldanodon , ikke stammet fra den forfaren selv om de levde senere. Crown-Aves og Crown-Mammalia avviker derfor noe innholdsmessig fra den vanlige definisjonen av Aves og Mammalia. Dette har skapt forvirring i litteraturen.

Andre grupper under krongruppekonseptet

Den kladistiske ideen om å strengt bruke topologien til det fylogenetiske treet for å definere grupper, krever andre definisjoner enn krongrupper for å definere tilstrekkelig omtalte fossile grupper tilstrekkelig. Således har en rekke prefikser blitt definert for å beskrive forskjellige grener av det fylogenetiske treet i forhold til eksisterende organismer.

Pan-gruppe

En pangruppe eller total gruppe er krongruppen og alle organismer nærmere knyttet til den enn noen andre eksisterende organismer. I en treanalogi er det krongruppen og alle grener tilbake til (men ikke inkludert) splittelsen med den nærmeste grenen for å ha levende medlemmer. Pan-Aves inneholder dermed de levende fuglene og alle (fossile) organismer nærmere knyttet til fugler enn til krokodiller (deres nærmeste levende slektninger). Den fylogenetiske slekten som fører tilbake fra Neornithes til det punktet hvor den smelter sammen med den krokodiliske slekten, sammen med alle sidegrener, utgjør panfugler. I tillegg til primitive fugler som ikke er kronegruppe som Archaeopteryx , Hesperornis og Confuciusornis , vil derfor panfuglfugler inkludere alle dinosaurer og pterosaurer , samt et utvalg av ikke-krokodille dyr som Marasuchus .

Pan-Mammalia består av alle pattedyr og deres fossile forfedre tilbake til den fylogenetiske splittelsen fra de gjenværende fostervannene ( Sauropsida ). Pan-Mammalia er dermed et alternativt navn for Synapsida .

Stamme grupper

En stamgruppe er en parafyletisk sammensetning sammensatt av medlemmene i en pangruppe eller total gruppe ovenfor minus krongruppen selv (og derfor minus alle levende medlemmer av pangruppen). Dette etterlater primitive slektninger til krongruppene, tilbake langs den fylogenetiske linjen til (men ikke inkludert) den siste felles stamfar til krongruppen og deres nærmeste levende slektninger. Det følger av definisjonen at alle medlemmer av en stamgruppe er utdødd. "Stamgruppen" er den mest brukte og viktigste av begrepene knyttet til krongrupper, ettersom den tilbyr et middel til å reifisere og navngi parafyletiske samlinger av fossiler som ellers ikke passer inn i systematikk basert på levende organismer.

Mens det ofte ble tilskrevet Jefferies (1979), sporet Willmann (2003) opprinnelsen til stamgruppekonseptet til den tyske systematikeren Othniel Abel (1914), og det ble diskutert og diagrammet på engelsk allerede i 1933 av AS Romer .

Alternativt blir begrepet "stamgruppe" noen ganger brukt i en bredere forstand for å dekke alle medlemmer av det tradisjonelle taxonet som faller utenfor krongruppen. Permiske synapsider som Dimetrodon eller Anteosaurus er stampattedyr i vid forstand, men ikke i den smalere.

Ofte identifiseres en (utdødd) gruppe som å tilhøre sammen. Senere kan det oppdages at andre (eksisterende) grupperinger faktisk dukket opp innenfor en slik gruppering, noe som gjorde dem til en stamgruppe. Klesmessig bør de nye gruppene deretter legges til gruppen, ettersom parafyletiske grupperinger ikke er naturlige. Uansett bør stammegrupperinger med levende etterkommere ikke ses på som en sammenhengende gruppe, men treet deres bør løses ytterligere for å avsløre hele den bifurkerende fylogenien.

Eksempler på stamgrupper (i vid forstand)

Stamfugler utgjør kanskje det mest siterte eksemplet på en stamgruppe, ettersom fylogenien til denne gruppen er ganske godt kjent. Følgende kladogram, basert på Benton (2005), illustrerer konseptet:

Archosauria
Crocodylomorpha
 

Crocodilia

Avemetatarsalia

Pterosauria

Dinosauria
Ornithischia
Thyreophora      

Stegosauria

Ornithopoda      

Hadrosauridae

Saurischia

Sauropoda

Theropoda

Tyrannosauridae

Aves

Archaeopteryx

Neornithes

Paleognathae
(inkludert den utdødde moa )

Neognathae
(inkludert den utdødde dodo )

stamgruppefugler
krongruppe fugler

Kronegruppen her er Neornithes , alle moderne fuglelinjer tilbake til sin siste felles stamfar. De nærmeste levende slektningene til fugler er krokodiller . Hvis vi følger den fylogenetiske slekten som fører til Neornithes til venstre, tilhører selve linjen og alle sidegrener stamfuglene til slekten smelter sammen med krokodilianernes. I tillegg til primitive fugler som ikke er krongruppe som Archaeopteryx , Hesperornis og Confuciusornis , inkluderer stamgruppefuglene dinosaurene og pterosaurene . Den siste felles forfaren til fugler og krokodiller - den første krongruppen archosaur - var verken fugl eller krokodille og hadde ingen av funksjonene som var unike for heller. Etter hvert som fuglestammegruppen utviklet seg, dukket det opp karakteristiske fugletrekk som fjær og hule bein. Til slutt, ved foten av krongruppen, var alle trekk som er felles for eksisterende fugler til stede.

Under det mye brukte totalgruppeperspektivet vil Crocodylomorpha bli synonymt med Crocodilia, og Avemetatarsalia ville bli synonymt med fuglene, og treet ovenfor kan oppsummeres som

Archosauria

Crocodilia

Fugler

En fordel med denne tilnærmingen er at det å erklære Theropoda for å være fugler (eller Pan-aves ) er mer spesifikt enn å erklære det for å være medlem av Archosauria, noe som ikke ville utelukke det fra Crocodilia-grenen. Basale grenenavn som Avemetatarsalia er vanligvis mer uklare. Imidlertid er ikke så fordelaktige fakta at "Pan-Aves" og "Aves" ikke er den samme gruppen, omskriften av begrepet "Pan-Aves" (synonymt med Avemetatarsalia) er bare tydelig ved undersøkelse av treet ovenfor, og å kalle begge gruppene "fugler" er tvetydig.

Stampattedyr er de i slekten som fører til levende pattedyr, sammen med sidegrener, fra avviket mellom slekten fra Sauropsida til den siste felles stamfar til de levende pattedyrene. Denne gruppen omfatter synapsids samt mammaliaforms som de morganucodonts og docodonts ; sistnevnte grupper er tradisjonelt og anatomisk blitt betraktet som pattedyr, selv om de faller utenfor krongruppepattedyrene.

Stengel tetrapoder er dyrene som tilhører slekten som fører til tetrapoder fra deres divergens fra lungfisken , våre nærmeste slektninger blant fiskene. I tillegg til en serie lobe-finnede fisk , inkluderer de også noen av de tidlige labyrintodontene . Nøyaktig hva labyrintodonter er i stamgruppen tetrapoder i stedet for den korresponderende krongruppen er usikkert, ettersom fylogenien til tidlige tetrapoder ikke er godt forstått. Dette eksemplet viser at definisjoner av krone og stamme har begrenset verdi når det ikke er enighet om fylogeni.

Stengel leddyr utgjør en gruppe som har sett oppmerksomhet i forbindelse med Burgess Shale fauna. Flere av funnene , inkludert den gåtefulle Opabinia og Anomalocaris, har noen, men ikke alle, trekk knyttet til leddyr , og regnes dermed som stammeleddyr. Sorteringen av Burgess Shale -faunaen i forskjellige stamgrupper muliggjorde til slutt fylogenetisk sortering av denne gåtefulle sammensetningen og tillot også identifisering av fløyelsormer som de nærmeste levende slektningene til leddyr.

Stampriapulider er andre tidlige kambriumske til midtre kambriumske faunas, som dukker opp i Chengjiang til Burgess Shale. Slekten Ottoia har mer eller mindre samme oppbygning som moderne priapulider , men fylogenetisk analyse indikerer at den faller utenfor krongruppen, noe som gjør den til en stampriapulid.

Plesion-gruppe

Navnet plesion har en lang historie innen biologisk systematikk, og plesjonsgruppen har fått flere betydninger gjennom årene. En bruk er som "nærliggende gruppe" (plesion betyr nærgresk ), dvs. søstergruppe til en gitt takson , enten den gruppen er en krongruppe eller ikke. Begrepet kan også bety en gruppe, muligens parafyletisk , definert av primitive trekk (dvs. symplesiomorphies ). Det er generelt sett å bety at en sidegren deler seg tidligere på det fylogenetiske treet enn den aktuelle gruppen.

Paleontologisk betydning av stamme- og krongrupper

Ved å plassere fossiler i riktig rekkefølge i en stamgruppe kan rekkefølgen på disse oppkjøpene etableres, og dermed den økologiske og funksjonelle innstillingen for utviklingen av hovedtrekkene i den aktuelle gruppen. Stamgrupper tilbyr dermed en rute for å integrere unike paleontologiske data i spørsmål om utviklingen av levende organismer. Videre viser de at fossiler som ble ansett å ligge i sin egen separate gruppe fordi de ikke viste alle de diagnostiske egenskapene til en levende klade, likevel kan relateres til den ved å ligge i dens stamgruppe. Slike fossiler har vært spesielt viktige for å vurdere opprinnelsen til tetrapoder , pattedyr og dyr .

Anvendelsen av stamgruppekonseptet påvirket også tolkningen av organismer fra Burgess -skiferen . Klassifiseringen deres i stamgrupper til eksisterende phyla, snarere enn i phyla av egne, antas av noen å gjøre den kambriumske eksplosjonen lettere å forstå uten å påberope seg uvanlige evolusjonære mekanismer; Imidlertid gjør anvendelsen av stamgruppekonseptet ingenting for å forbedre vanskelighetene som fylogenetisk teleskoping utgjør for evolusjonære teoretikere som prøver å forstå både makroevolusjonær endring og den brå karakteren til den kambriumske eksplosjonen . Overvekt på stamgruppekonseptet truer med å forsinke eller skjule riktig anerkjennelse av nye høyere taxa.

Stamme grupper i systematikk

Som opprinnelig foreslått av Karl-Ernst Lauterbach , bør stamgrupper få prefikset "stamme" (dvs. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), men krongruppen bør ikke ha noe prefiks. Sistnevnte har ikke blitt universelt akseptert for kjente grupper. En rekke paleontologer har valgt å bruke denne tilnærmingen uansett.

Referanser

Videre lesning

  • Budd, GE (2001), "Tardigrades as 'stam-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna", Zoologischer Anzeiger , 240 (3–4): 265–279, doi : 10.1078/0044-5231-00034
  • Craske, AJ; Jefferies, RPS (1989), "A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion", paleontologi , 32 : 69–99