Stethacanthus -Stethacanthus
|
Stethacanthus |
|
|---|---|
|
|
| Restaurering av S. altonensis og S. productus | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Klasse: | Chondrichthyes |
| Rekkefølge: | † Symmoriiformes |
| Familie: | † Stethacanthidae |
| Slekt: |
† Stethacanthus Newberry , 1889 |
| Type art | |
|
Stethacanthus altonensis St. John og Worthen, 1875
|
|
| Andre arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Stethacanthus er en utdødd slekt av hai -lignende holocephalians som levde fra sen devon til sen karbon epoke, dø ut rundt 298 900 000 år siden. Fossiler er funnet i Asia , Europa og Nord-Amerika .
Etymologi
Stethacanthus kommer fra gresk στῆθος ( stēthos ), som betyr "kiste", og ἄκανθος ( akanthos ), som betyr "ryggrad" eller "torn". Navnet refererer til den særegne amboltformede første ryggfinnen og ryggraden som vises av modne menn av slekten.
Beskrivelse
Stethacanthus var omtrent 70 centimeter lang og hadde i mange henseender et hajalignende utseende. Imidlertid er den mest kjent for sin uvanlig formede ryggfinne , som lignet et ambolt eller strykebrett. Små pigger (forstørrede versjoner av hudtannlegene som ofte dekker haihud) dekket denne toppen, og rotfiskens hode også. Kammen kan ha spilt en rolle i parringsritualer, hjulpet til å feste seg til magen til større marine dyr, eller blitt brukt til å skremme potensielle rovdyr.
I likhet med andre medlemmer av Stethacanthidae hadde Stethacanthus unike bekkenbånd , enkeltkronede og ikke-voksende skalaer , en brystfinne bestående av metapterygium med tilhørende 'pisk' festet og en karakteristisk første ryggfinne og ryggrad, betegnet ryggradsbørste-komplekset. Den neurocranium hadde en smal suborbital hylle, en bred supraorbital hylle, en kort otico-occipital divisjon, store baner, og cladodontic tenner som tilsvarte nøyaktig. I tillegg til disse funksjonene hadde Stethacanthus også mannlige bekkenklemmer med ikke-prismatisk forkalket brusk i de distale ender.
Ryggbørstekompleks
Ryggbørstekomplekset har samme sted som den første ryggfinnen på andre rotfisk og inneholder en basalplate som strekker seg inne i en vanligvis bakre ryggradsrygg som består av trabekulær dentin. Ryggene ligner på moderne haier og stråler, men mangler nysgjerrig noe emaljelignende overflatevev. Den trabekulære dentinen inneholder flekker av fibre som tyder på feste til epaksial muskulatur. Måten disse musklene ville ha vært plassert på, innebærer at ryggraden kunne ha blitt beveget i anterio-posterior retning. Den såkalte "børsten" er ikke fibrøs slik man opprinnelig antok, men består av et antall parallelle, membranøse rør laget av kuleformet forkalket brusk. Penselbunnen og baseplaten er dekket av et tynt, acellulært beinlag. Zangerl hevder at disse tubuli ligner på erektil vev hos mennesker, og dermed kan komplekset ha vært oppblåsbart. Selve komplekset er dekket av opptil ni rader med store denticles som peker fremover. Dorsalsiden av hodet har sin egen samling av denticles som peker bakover. Tilstedeværelsen av disse store dentiklene har ført til teorier om at ryggradsbørstekomplekset i kombinasjon med denticles på hodet ble brukt til å skremme bort rovdyr ved å simulere munnen til en større fisk. Komplekset er kun bekreftet hos menn, og bare hos menn som har nådd seksuell modenhet. Om komplekset var til stede hos kvinner av arten er fortsatt ukjent. En annen teori for ryggbørstekomplekset er at det var involvert i å tiltrekke seg en kompis eller i selve parringsprosessen.
Brystfinspisk
De brystfinner av Stethacanthus var sammensatt av trekantformede metapterygium observert i dagens hai, men hadde en ekstra lang, metapterygial struktur kalt en fin pisk. Disse finnepiskene inneholder minst 22 aksiale brusk og strekker seg forbi bekkenfinnene. De tre mest fremre aksialene er kortere enn de bakre aksialene. Formålet med finnepiskene er ukjent, men det er blitt antydet at de ble brukt under parring.
Tenner og denticles
Tannfilene er kransformede, og palatoquadratet er kamskjellet med 6-7 utsparinger for å gi rom for tannfamiliene . De enkelte tennene er vidt skilt fra hverandre i tannkrøllene. Tennene i seg selv er av kladodont-sorten; tennbunnen er bredest på den lingual siden, og hver støtter en enkelt stor kvise og to par mindre tilbehørskutter for totalt fem kviser. De mediale og mest laterale kvisene er de mest riflede. Tennene ser ut til å være for det meste orthodentine, men når de ses i tverrsnitt, skifter de brått til osteodentine. Emaloidet er en-lags, og ligger over den tykke kappen av kjeveortentine. I tillegg til tanntennene, er det også en rekke buccopharyngeal denticles som fôrer oropharynx. Tannbøylene som ligger på toppen av hodet og toppen av ryggradskostkomplekset, er større enn tennene, og de ser ut som langstrakte tannfiltre.
Bekkenbelter og klemmer
I Stethacanthus består bekkenbeltene av ark med prismatisk brusk , hver i form av en subtriangulær, avrundet plate. Den fremre kanten av hver belte er litt konkav mens den bakre er konveks. Det ser ut til at det ikke er noen forening av de to platene. Det finnes to typer bekkenbånd som finnes i stethacanthids: den primitive tilstanden og den avledede tilstanden. I primitiv tilstand har bekkenbåndene et metapterygialt element som bare støtter en eller to radialer, og de fleste finnradialene er festet direkte til bekkenplaten. Den avledede tilstanden er forskjellig ved at det er et mye høyere antall radialer støttet av bekkenplaten. Dette trekk, sammen med en utvidelse av bekkenet for å imøtekomme det økte antall radialdekk er et karakteristisk for Stethacanthus og andre symmorriids. Hannene hadde klemmer som var klubbformede i de distale ender og sammensatt av ikke-prismatisk kuleformet brusk.
Kaudal finn
Det var noe kaudefinnesort blant Stethacanthus- arter; mens noen hadde heterocercal haler med lav vinkel , hadde noen haler som nærmet seg homocercal . Den brede hypokordale lappen ble støttet av lange, spredte finnradialer.
Paleobiologi
Det er sikkert at Stethacanthus var et rovdyr , og med tanke på dens lille størrelse trolig matet på små fisk, brachiopoder og krinoidbein som andre haier av sin tid. I tillegg, siden ryggradens børstekompleks er ganske stor struktur, virker det sannsynlig at det i kombinasjon med de fremovervendte dentiklene på strukturen ville ha produsert en dragkraft under rask bevegelse. Derfor var Stethacanthus sannsynligvis en sakte bevegelig hai. Finnene til Stethacanthus var også mindre enn i andre haier av samme størrelse, og tennene deres var også på den lille siden i forhold til andre små paleozoiske haier, noe som tyder på at Stethacanthus kan ha vært en bunnboer . Med tanke på at de fleste av Stethacanthus- prøvene ble gjenvunnet i Bear Gulch Limestone i Montana, er det mulig at dette området ikke bare var grobunn for andre haier, men også for Stethacanthus , noe som tyder på at de var trekkende.
Historie
De mange arter av Stethacanthus som ble oppdaget på slutten av 1800-tallet ble etablert utelukkende basert på isolerte pigger, som opprinnelig forvirret paleontolog John Strong Newberry til å tro at piggene utgjorde en ny slags finne. Han trodde opprinnelig at ryggene var en del av brystfinnene, og at de ikke var bilateralt symmetriske. I mellomtiden forble de første tilknyttede skjelettrester som ble funnet i Mississippian of Montana og Devonian og Mississippian of Ohio ubeskrevet i nesten et århundre. Siden komplette skjeletter var ekstremt sjeldne, var Stethacanthus- klassifiseringen vag og basert på få egenskaper. Først i 1974 ble familien Stethacanthidae definert av Richard Lund fordi Stethacanthus skilte seg så sterkt fra andre Elasmobranchs på den tiden. Relative klassifiseringer av symmoriider sammenlignet med stethacanthids er fortsatt diskutert. Flere Stethacanthus- prøver er blitt oppdaget, og utvider sitt utvalg fra Midtvest-USA til det nedre karbonholdige i Bearsden, Skottland og det nedre Tournaisian i Tula-regionen i Midt-Russland og Kina. Stethacanthus- tenner har blitt gjenvunnet fra den Frasnian-Famennian Napier Formation og Tournaisian Laurel Formation and Moogooree Limestone i Western Australia. En delvis gane og kjeveben referert til en Stethacanthus sp. er også utvunnet fra Bonaparte-bassenget, Vest-Australia.
Klassifisering
Tilstedeværelsen av kuleformet forkalket brusk i både ryggradsbørstens komplekse bunnplate og børste og i klemmene er interessant fordi det er den første registreringen av en så stor masse av kuleformet kalsifisert brusk i kondrichthyan. Den høye tilstedeværelsen av kuleformet forkalket brusk reiser flere spørsmål om haiens utvikling . Det er mulig at prismatisk brusk, et definerende trekk ved kondrichthyaner, er et evolusjonært derivat av kuleformet forkalket brusk. Hvis dette var tilfelle, ville primitive chondrichthyans ha dukket opp med hailignende skalaer basert i stedet på kuleformet forkalket brusk. Et annet trekk ved merket er det tynne, acellulære beinlaget som belegger børsten og bunnplaten til ryggraden. Det er mulig at belegget på ryggradsbørstekomplekset er den første registreringen av endoskeletalt bein i primitive chondrichthyans, og at disse endoskeletale funksjonene gikk tapt i eksisterende chondrichthyans. Det er også mulig at finnryggen kan være en unik fordeling av hudskjelett og dermed avledet fra nevrale kammen. Etter denne antagelsen ville børsten være en forlengelse av finneplaten. Endoskeletal plassering og fravær av finnradialer støtter sistnevnte hypotese.
Taksonomiske forhold er vanskelig å definere for Stethacanthus, da det er stor variasjon i egenskapene til de oppdagede prøvene. Chondrichthyes er en monofyletisk gruppe preget av utvikling av endoskeletale tesserae (mineraliserte bruskblokker) og intern befruktning. Chondrichthyes er videre delt inn i to underklasser: Elasmobranchii og Holocephali . Stethacanthids har blitt klassifisert som medlem av gruppen Paleoselachii, som er en underavdeling av Elasmobranchii. Stethacanthus er videre klassifisert som en del av ordren Symmoriida , en klassifisering som har utløst en kontrovers. Det er to hovedhypoteser om denne klassifiseringen. En hypotese sier at ordenen Symmoriida består av familiene Symmoriidae , Stethacanthidae og Falcatidae og dermed er en monofyletisk gruppe. En annen er at symmoriider faktisk er kvinner av stethacanthids eller er avledet fra stethacanthids. Denne hypotesen skyldes at stethacanthids og symmoriids er dårlig definert; det antas at symmoriider mangler et ryggradskostkompleks, men er ellers identiske med stethacanthidae. Stethacanthids identifiseres ved tilstedeværelsen av et ryggradskostkompleks, som i noen tilfeller ikke eksisterer (f.eks. Unge menn), noe som gjør den visse klassifiseringen av stethacanthids og symmoriids vanskelig.
Mer nylig har Symmoriida som helhet blitt omklassifisert som en del av Holocephali , noe som betyr at Stethacanthus er nærmere knyttet til moderne kimærer enn til haier.