Stimulus (fysiologi) - Stimulus (physiology)

Lyset fra lampen (1.) fungerer som en påviselig endring i anleggets miljø. Som et resultat viser planten en reaksjon av fototropisme-retningsvekst (2.) mot lysstimuleringen

I fysiologi er en stimulans en påviselig endring i den fysiske eller kjemiske strukturen til en organismes indre eller ytre miljø . Evnen til en organisme eller et organ til å oppdage ytre stimuli, slik at en passende reaksjon kan utføres, kalles sensitivitet ( eksitabilitet ). Sensoriske reseptorer kan motta informasjon fra utsiden av kroppen, som ved berøringsreseptorer som finnes i huden eller lysreseptorer i øyet, så vel som fra innsiden av kroppen, som i kjemoreseptorer og mekanoreseptorer . Når en stimulus oppdages av en sensorisk reseptor, kan den fremkalle en refleks via stimuleringstransduksjon . En intern stimulans er ofte den første komponenten i et homeostatisk kontrollsystem . Eksterne stimuli er i stand til å produsere systemiske responser i hele kroppen, som i kamp-eller-flukt-responsen . For at en stimulus skal oppdages med stor sannsynlighet, må styrkenivået overstige den absolutte terskelen ; hvis et signal når terskelen, blir informasjonen overført til sentralnervesystemet (CNS), der det er integrert og en beslutning om hvordan man skal reagere blir tatt. Selv om stimuli vanligvis får kroppen til å reagere, er det CNS som endelig avgjør om et signal forårsaker en reaksjon eller ikke.

Typer

Innvendig

Homeostatiske ubalanser

Homeostatiske ubalanser er den viktigste drivkraften for endringer i kroppen. Disse stimuliene overvåkes nøye av reseptorer og sensorer i forskjellige deler av kroppen. Disse sensorene er mekanoreceptorer , kjemoreceptorer og termoreceptorer som responderer på trykk eller tøyning, kjemiske endringer eller temperaturendringer. Eksempler på mekanoreceptorer inkluderer baroreceptorer som oppdager endringer i blodtrykk, Merkels skiver som kan oppdage vedvarende berøring og trykk, og hårceller som oppdager lydstimuleringer. Homeostatiske ubalanser som kan fungere som indre stimuli inkluderer nærings- og ionnivåer i blodet, oksygenivåer og vannivå. Avvik fra det homeostatiske idealet kan generere en homeostatisk følelse , for eksempel smerte, tørst eller tretthet, som motiverer oppførsel som vil gjenopprette kroppen til stas (for eksempel tilbaketrekning, drikking eller hvile).

Blodtrykk

Blodtrykk, hjertefrekvens og hjerteeffekt måles av strekkreseptorer som finnes i halspulsårene . Nerver legger seg inn i disse reseptorene, og når de oppdager tøyning, stimuleres de og avfyrer potensialer til sentralnervesystemet . Disse impulsene hemmer innsnevring av blodkar og senker hjertefrekvensen. Hvis disse nervene ikke oppdager tøyning, bestemmer kroppen oppfatter lavt blodtrykk som en farlig stimulans og signaler ikke sendes, noe som forhindrer hemning av CNS -virkningen; blodårene trekker seg sammen og pulsen øker, noe som forårsaker en økning i blodtrykket i kroppen.

Utvendig

Berøring og smerte

Sensoriske følelser, spesielt smerte, er stimuli som kan fremkalle en stor respons og forårsake nevrologiske endringer i kroppen. Smerter forårsaker også en atferdsendring i kroppen, som er proporsjonal med intensiteten av smerten. Følelsen registreres av sensoriske reseptorer på huden og beveger seg til sentralnervesystemet , hvor den er integrert og en beslutning om hvordan de skal reagere blir tatt; hvis det er bestemt at det må reageres, sendes et signal tilbake ned til en muskel, som oppfører seg hensiktsmessig i henhold til stimulansen. Den postcentrale gyrus er plasseringen av det primære somatosensoriske området , det viktigste sensoriske mottakelige området for berøringssansen .

Smertereseptorer er kjent som nociceptorer . Det finnes to hovedtyper av nociceptorer , A-fiber nociceptorer og C-fiber nociceptorer. A- fiberreseptorer myeliniseres og leder strøm raskt. De brukes hovedsakelig til å utføre raske og skarpe typer smerter. Omvendt er C-fiberreseptorer umyeliniserte og overføres sakte. Disse reseptorene leder sakte, brennende, diffus smerte.

Den absolutte terskelen for berøring er den minste mengden følelse som er nødvendig for å fremkalle respons fra berøringsreseptorer. Denne mengden sensasjon har en definerbar verdi og regnes ofte som kraften som utøves ved å slippe vingen av en bie på en persons kinn fra en centimeters avstand. Denne verdien vil endres basert på at kroppsdelen blir berørt.

Syn

Visjon gir hjernen mulighet til å oppfatte og reagere på endringer som skjer rundt kroppen. Informasjon, eller stimuli, i form av lys kommer inn i netthinnen , hvor det begeistrer en spesiell type nevron som kalles en fotoreseptorcelle . Et lokalt gradert potensial begynner i fotoreceptoren, hvor det eksiterer cellen nok til at impulsen kan passere gjennom et spor av nevroner til sentralnervesystemet . Når signalet beveger seg fra fotoreseptorer til større nevroner, må det opprettes handlingspotensialer for at signalet skal ha nok styrke til å nå CNS. Hvis stimulansen ikke garanterer en sterk nok respons, sies det at den ikke når absolutt terskel , og kroppen reagerer ikke. Imidlertid, hvis stimulansen er sterk nok til å skape et handlingspotensial i nevroner borte fra fotoreseptoren, vil kroppen integrere informasjonen og reagere hensiktsmessig. Visuell informasjon behandles i occipital lobe i CNS, spesielt i den primære visuelle cortex .

Den absolutte terskelen for syn er den minste mengden følelse som er nødvendig for å fremkalle respons fra fotoreseptorer i øyet. Denne sensasjonsmengden har en definerbar verdi og regnes ofte som mengden lys som er tilstede fra noen som holder et enkelt lys 30 mil unna, hvis ens øyne ble justert til mørket .

Lukt

Lukt lar kroppen gjenkjenne kjemiske molekyler i luften gjennom innånding. Olfaktoriske organer plassert på hver side av den nasal septum bestå av luktepitelet og lamina propria . Olfaktoriske epitel, som inneholder luktreseptorceller, dekker den underordnede overflaten av den cribiforme platen , den overordnede delen av den vinkelrette platen, den overordnede nesekonkaen. Bare omtrent to prosent av luftbårne forbindelser som inhaleres blir ført til luktorganer som en liten prøve av luften som inhaleres. Olfaktoriske reseptorer strekker seg forbi epiteloverflaten og gir en base for mange cilia som ligger i det omkringliggende slimet. Luktbindende proteiner interagerer med disse cilia som stimulerer reseptorene. Luktstoffer er generelt små organiske molekyler. Større vann og lipidløselighet er direkte knyttet til sterkere luktende luktstoffer. Luktbinding til G -proteinkoblede reseptorer aktiverer adenylatsyklase , som omdanner ATP til leir. cAMP fremmer på sin side åpningen av natriumkanaler som resulterer i et lokalisert potensial.

Den absolutte terskelen for lukt er den minste mengden følelse som er nødvendig for å fremkalle respons fra reseptorer i nesen. Denne mengden sensasjon har en definerbar verdi og regnes ofte som en enkelt parfyme i et seks-roms hus. Denne verdien vil endres avhengig av hvilket stoff som lukter.

Smak

Smak registrerer smakstilsetning av mat og andre materialer som passerer over tungen og gjennom munnen. Gustatoriske celler er plassert på overflaten av tungen og tilstøtende deler av svelget og strupehodet . Gustatoriske celler dannes på smakløk , spesialiserte epitelceller , og blir vanligvis snudd hver tiende dag. Fra hver celle stikker mikrovilli ut, noen ganger kalt smakshår, gjennom smaksporene og inn i munnhulen. Oppløste kjemikalier samhandler med disse reseptorcellene; forskjellig smak binder seg til spesifikke reseptorer. Salt og sure reseptorer er kjemisk lukkede ionekanaler, som depolariserer cellen. Søte, bitre og umami -reseptorer kalles gustduciner , spesialiserte G -proteinkoblede reseptorer . Begge divisjoner av reseptorceller frigjør nevrotransmittere til afferente fibre og forårsaker potensiell avfyring.

Den absolutte terskelen for smak er den minste mengden følelse som er nødvendig for å fremkalle respons fra reseptorer i munnen. Denne sensasjonsmengden har en definerbar verdi og regnes ofte som en enkelt dråpe kininsulfat i 250 liter vann.

Lyd

Endringer i trykket forårsaket av lyd som når det ytre øret, resonerer i trommehinnen , som artikulerer med hørselen eller beinene i mellomøret. Disse bittesmå beinene multipliserer disse trykksvingningene når de passerer forstyrrelsen inn i cochlea, en spiralformet benaktig struktur i det indre øret. Hårceller i cochlea -kanalen, spesielt Cortis organ , avbøyes når bølger av væske og membranbevegelse beveger seg gjennom kamrene i cochlea. Bipolare sensoriske nevroner som ligger i midten av cochlea overvåker informasjonen fra disse reseptorcellene og sender den videre til hjernestammen via cochlear -grenen av kranialnerven VIII . Lydinformasjon behandles i tinninglappen i CNS, spesielt i den primære hørselsbarken .

Den absolutte terskelen for lyd er den minste mengden sensasjon som er nødvendig for å fremkalle respons fra reseptorer i ørene. Denne mengden sensasjon har en definerbar verdi og regnes ofte som et ur som tikker i et ellers lydløst miljø 20 meter unna.

Likevekt

Halvsirkulære kanaler, som er koblet direkte til cochlea , kan tolke og formidle informasjon om likevekt til hjernen ved en lignende metode som den som ble brukt for hørsel. Hårcellene i disse deler av øret rager kinocilia og stereocilia til en gelatinaktig materiale som linjer kanalene i denne kanalen. I deler av disse halvsirkulære kanalene, spesielt makulaene, hviler kalsiumkarbonatkrystaller kjent som statoconia på overflaten av dette gelatinøse materialet. Når vipper hodet eller når kroppen gjennomgår lineær akselerasjon, beveger disse krystallene seg og forstyrrer hårcellens cilia og påvirker følgelig frigjøringen av nevrotransmitter som skal tas opp av omgivende sensoriske nerver. I andre områder av den halvsirkulære kanalen, spesielt ampullen, forvrenger en struktur som kalles cupula - analogt med det gelatinøse materialet i makulaene - hårceller på lignende måte når det flytende mediet som omgir det får cupulaen til å bevege seg. Ampullen kommuniserer til hjernen informasjon om hodens horisontale rotasjon. Nevroner i de tilstøtende vestibulære ganglier overvåker hårcellene i disse kanalene. Disse sensoriske fibrene danner vestibulær gren av kranialnerven VIII .

Mobilrespons

Generelt er cellulær respons på stimuli definert som en endring i tilstanden eller aktiviteten til en celle når det gjelder bevegelse, sekresjon, enzymproduksjon eller genuttrykk. Reseptorer på celleoverflater registrerer komponenter som overvåker stimuli og reagerer på endringer i miljøet ved å videresende signalet til et kontrollsenter for videre behandling og respons. Stimuli blir alltid omdannet til elektriske signaler via transduksjon . Dette elektriske signalet, eller reseptorpotensialet , tar en bestemt vei gjennom nervesystemet for å starte en systematisk respons. Hver type reseptor er spesialisert på å reagere fortrinnsvis på bare én type stimulansenergi, kalt tilstrekkelig stimulus . Sensoriske reseptorer har et veldefinert spekter av stimuli som de reagerer på, og hver er tilpasset de spesielle behovene til organismen. Stimulier videresendes i hele kroppen ved mekanotransduksjon eller kjemotransduksjon, avhengig av stimulans natur.

Mekanisk

Som svar på en mekanisk stimulans, foreslås cellulære kraftsensorer å være ekstracellulære matriksmolekyler, cytoskjelett, transmembrane proteiner, proteiner ved membran-fosfolipid-grensesnittet, elementer i kjernematrisen, kromatin og lipidbilaget. Respons kan være todelt: den ekstracellulære matrisen er for eksempel en leder av mekaniske krefter, men dens struktur og sammensetning påvirkes også av cellulære responser på de samme påførte eller endogent genererte kreftene. Mekanosensitive ionekanaler finnes i mange celletyper, og det har blitt vist at permeabiliteten til disse kanalene for kationer påvirkes av strekkreseptorer og mekaniske stimuli. Denne permeabiliteten til ionekanaler er grunnlaget for konvertering av den mekaniske stimulansen til et elektrisk signal.

Kjemisk

Kjemiske stimuli, for eksempel luktstoffer, mottas av cellulære reseptorer som ofte er koblet til ionekanaler som er ansvarlige for kjemotransduksjon. Slik er det i olfaktoriske celler . Depolarisering i disse cellene skyldes åpning av ikke-selektive kationkanaler ved binding av luktstoffet til den spesifikke reseptoren. G proteinkoblede reseptorer i plasmamembranen til disse cellene kan starte andre messengerveier som får kationkanaler til å åpne.

Som svar på stimuli starter den sensoriske reseptoren sensorisk transduksjon ved å skape graderte potensialer eller handlingspotensialer i samme celle eller i en tilstøtende. Følsomhet for stimuli oppnås ved kjemisk amplifikasjon gjennom andre messengerveier der enzymatiske kaskader produserer et stort antall mellomprodukter, noe som øker effekten av ett reseptormolekyl.

Systematisk respons

Nervesystemrespons

Selv om reseptorer og stimuli er varierte, genererer de fleste ekstrinsiske stimuli først lokaliserte graderte potensialer i nevronene knyttet til det spesifikke sanseorganet eller vevet. I nervesystemet kan indre og eksterne stimuli fremkalle to forskjellige kategorier av responser: en eksitatorisk respons, vanligvis i form av et handlingspotensial , og en hemmende respons. Når et nevron stimuleres av en eksitatorisk impuls, bindes nevronale dendritter av nevrotransmittere som får cellen til å bli permeabel for en bestemt type ion; typen neurotransmitter bestemmer til hvilket ion nevrotransmitteren vil bli permeabel. I eksitatoriske postsynaptiske potensialer genereres en eksitatorisk respons. Dette er forårsaket av en eksitatorisk nevrotransmitter, normalt glutamatbinding til et nevrons dendritter, noe som forårsaker en tilstrømning av natriumioner gjennom kanaler som ligger i nærheten av bindingsstedet.

Denne endringen i membranpermeabilitet i dendritene er kjent som et lokalt gradert potensial og får membranspenningen til å endres fra et negativt hvilepotensial til en mer positiv spenning, en prosess kjent som depolarisering . Åpningen av natriumkanaler lar natriumkanaler i nærheten åpne seg, slik at endringen i permeabilitet kan spre seg fra dendritene til cellekroppen . Hvis et gradert potensial er sterkt nok, eller hvis flere graderte potensialer oppstår i en raskt nok frekvens, er depolarisasjonen i stand til å spre seg over cellelegemet til axonhellingen . Fra axonhellingen kan et handlingspotensial genereres og forplante seg nedover nevronets axon , noe som får natriumionkanaler i axonet til å åpne seg når impulsen beveger seg. Når signalet begynner å bevege seg nedover aksonet, har membranpotensialet allerede passert terskelen , noe som betyr at det ikke kan stoppes. Dette fenomenet er kjent som en alt-eller-ingenting-respons. Grupper av natriumkanaler som åpnes av endringen i membranpotensialet styrker signalet når det beveger seg bort fra axonhellingen, slik at det kan bevege aksonlengden. Når depolarisasjonen når enden av axonet, eller axonterminalen , blir enden av nevronet permeabel for kalsiumioner, som kommer inn i cellen via kalsiumionkanaler. Kalsium forårsaker frigjøring av nevrotransmittere lagret i synaptiske vesikler , som kommer inn i synapsen mellom to nevroner kjent som de presynaptiske og postsynaptiske nevronene; hvis signalet fra det presynaptiske nevronet er eksitatorisk, vil det forårsake frigjøring av en eksitatorisk nevrotransmitter, forårsake en lignende respons i det postsynaptiske nevronet. Disse nevronene kan kommunisere med tusenvis av andre reseptorer og målceller gjennom omfattende, komplekse dendritiske nettverk. Kommunikasjon mellom reseptorer på denne måten muliggjør diskriminering og den mer eksplisitte tolkningen av ytre stimuli. Effektivt utløser disse lokaliserte graderte potensialene handlingspotensialer som kommuniserer i sin frekvens langs nerveaksoner som til slutt kommer til bestemte hjernebarker. I disse også høyt spesialiserte delene av hjernen koordineres disse signalene med andre for muligens å utløse en ny respons.

Hvis et signal fra det presynaptiske nevronet er hemmende, hemmende nevrotransmittere, vil normalt GABA frigjøres til synapsen. Denne nevrotransmitteren forårsaker et hemmende postsynaptisk potensial i det postsynaptiske nevronet. Denne responsen vil føre til at det postsynaptiske nevronet blir permeabelt for kloridioner, noe som gjør cellens membranpotensial negativt; et negativt membranpotensial gjør det vanskeligere for cellen å avfyre ​​et handlingspotensial og forhindrer at signal sendes videre gjennom nevronet. Avhengig av typen stimulans, kan et nevron være enten eksitatorisk eller hemmende.

Muskelsystemrespons

Nerver i det perifere nervesystemet sprer seg til forskjellige deler av kroppen, inkludert muskelfibre . En muskelfiber og motorneuron som den er koblet til. Stedet der motorneuronet fester seg til muskelfibrene er kjent som det nevromuskulære krysset . Når muskler mottar informasjon fra indre eller eksterne stimuli, stimuleres muskelfibre av deres respektive motoriske nevroner. Impulser sendes fra sentralnervesystemet ned til nevroner til de når motorneuronet, som frigjør nevrotransmitteren acetylkolin (ACh) inn i det nevromuskulære krysset. ACh binder seg til nikotiniske acetylkolinreseptorer på overflaten av muskelcellen og åpner ionekanaler, slik at natriumioner kan strømme inn i cellen og kaliumioner kan strømme ut; denne ionebevegelsen forårsaker en depolarisering, som tillater frigjøring av kalsiumioner i cellen. Kalsiumioner binder seg til proteiner i muskelcellen for å tillate muskelsammentrekning; den ultimate konsekvensen av en stimulans.

Endokrint systemrespons

Vasopressin

Det endokrine systemet påvirkes i stor grad av mange interne og eksterne stimuli. En intern stimulans som forårsaker frigjøring av hormon er blodtrykk . Hypotensjon , eller lavt blodtrykk, er en stor drivkraft for frigjøring av vasopressin , et hormon som forårsaker oppbevaring av vann i nyrene. Denne prosessen øker også individets tørst. Ved væskeansamling eller ved bruk av væske, hvis et individs blodtrykk går tilbake til det normale, reduseres vasopressinfrigivelsen og mindre væske blir beholdt av nyrene. Hypovolemi , eller lave væskenivåer i kroppen, kan også fungere som en stimulans for å forårsake denne responsen.

Epinefrin

Epinefrin , også kjent som adrenalin, brukes også ofte til å reagere på både interne og eksterne endringer. En vanlig årsak til frigjøring av dette hormonet er Fight-or-flight-responsen . Når kroppen støter på en ekstern stimulans som er potensielt farlig, frigjøres adrenalin fra binyrene . Epinefrin forårsaker fysiologiske endringer i kroppen, for eksempel innsnevring av blodkar, utvidelse av pupiller, økt hjerte- og respirasjonsfrekvens og metabolisme av glukose. Alle disse svarene på en enkelt stimulans hjelper til med å beskytte individet, uansett om det er besluttet å bli og kjempe, eller stikke av og unngå fare.

Fordøyelsessystemrespons

Kefalisk fase

Den fordøyelsessystemet kan reagere på ytre stimuli, som for eksempel synet eller lukten av mat, og føre til fysiologiske endringer før maten noensinne kommer inn i kroppen. Denne refleksen er kjent som hode fasen av fordøyelsen . Synet og lukten av mat er sterk nok stimuli til å forårsake salivasjon, sekresjon av magesekken og bukspyttkjertelen og endokrin sekresjon som forberedelse til de innkommende næringsstoffene; ved å starte fordøyelsesprosessen før maten når magen, er kroppen i stand til mer effektivt og effektivt å metabolisere mat til nødvendige næringsstoffer. Når maten treffer munnen, øker smak og informasjon fra reseptorer i munnen fordøyelsesresponsen. Kemoreseptorer og mekanoreptorer , aktivert ved å tygge og svelge, øker enzymfrigjøringen i magen og tarmen ytterligere.

Enterisk nervesystem

Den Fordøyelsessystemet er også i stand til å svare på interne stimuli. Fordøyelseskanalen eller det enteriske nervesystemet alene inneholder millioner av nevroner. Disse nevronene fungerer som sensoriske reseptorer som kan oppdage endringer, for eksempel mat som kommer inn i tynntarmen, i fordøyelseskanalen. Avhengig av hva disse sensoriske reseptorene oppdager, kan visse enzymer og fordøyelsessaft fra bukspyttkjertelen og leveren utskilles for å hjelpe til med metabolisme og nedbrytning av mat.

Forskningsmetoder og teknikker

Klemteknikker

Intracellulære målinger av elektrisk potensial over membranen kan oppnås ved mikroelektrodeopptak. Patch clamp teknikker tillater manipulering av den intracellulære eller ekstracellulære ioniske eller lipidkonsentrasjonen mens du fortsatt registrerer potensial. På denne måten kan effekten av ulike forhold på terskel og forplantning vurderes.

Ikke -invasiv neuronal skanning

Positronemisjonstomografi (PET) og magnetisk resonansavbildning (MR) tillater ikke -invasiv visualisering av aktiverte områder av hjernen mens testpersonen utsettes for forskjellige stimuli. Aktiviteten overvåkes i forhold til blodstrømmen til et bestemt område av hjernen.

Andre metoder

Hindlimb tilbaketrekningstid er en annen metode. Sorin Barac et al. i en fersk artikkel publisert i Journal of Reconstructive Microsurgery overvåket responsen til testrotter på smertestimuli ved å indusere en akutt, ekstern varmestimulering og måle tilbaketrekningstider for bakbenet (HLWT).

Se også

Referanser