Striatum - Striatum

Striatum
Striatum.svg
Striatum (i rødt) vist i hjernen
(rosa: amygdala ; blå: thalamus )
Corticostriatal Pathway.jpg
Traktografi som viser kortikostriatale forbindelser
Detaljer
Del av Basal ganglia
Belønningssystem
Deler Ventral striatum
Dorsal striatum
Identifikatorer
Latin striatum
MeSH D003342
NeuroNames 225
NeuroLex ID birnlex_1672
TA98 A14.1.09.516
TA2 5559
FMA 77616 77618, 77616
Anatomiske termer for neuroanatomi

Den striatum , eller corpus striatum (også kalt striate kjerne ), er en kjerne (en klynge av neuroner ) i den subkortikale basalgangliene av forhjernen . Striatum er en kritisk komponent i motor- og belønningssystemene ; mottar glutamatergiske og GABAergiske innganger fra forskjellige kilder; og fungerer som den primære inngangen til resten av basalganglier.

Funksjonelt, koordinerer striatum flere aspekter av kognisjon , herunder både motor og handling planlegging , beslutningstaking , motivasjon , forsterkning , og belønning persepsjon. Striatum består av caudatkjernen og lentiformkjernen . Den lentiforme kjernen består av den større putamen , og den mindre globus pallidus . Strengt tatt er globus pallidus en del av striatum. Det er imidlertid vanlig praksis å implisitt ekskludere globus pallidus når det refereres til striatale strukturer.

I primater er striatum delt inn i et ventralt striatum , og et dorsalt striatum , underavdelinger som er basert på funksjon og forbindelser. Det ventrale striatum består av nucleus accumbens og olfactory tubercle . Den dorsale striatum består av nucleus caudatus og putamen . En hvit substans , nervetrakt (den indre kapsel ) i dorsale striatum skiller caudatkjernen og putamen . Anatomisk beskriver begrepet striatum det stripete (stripete) utseendet på grå-hvitt materiale.

Struktur

Striatum sett på MR.  Striatum inkluderer caudatkjernen og lentiformkjernen som inkluderer putamen og globus pallidus
Striatum i rødt sett på MR . Striatum inkluderer caudatkjernen ( øverst ) og lentiforme kjernen ( putamen ( høyre ) og nedre venstre globus pallidus )

Striatum er den største strukturen i basalganglier . Striatum er delt inn i en ventral og en dorsal underavdeling, basert på funksjon og forbindelser.

Det ventrale striatum består av nucleus accumbens og olfactory tubercle . Nucleus accumbens består av nucleus accumbens -kjernen og nucleus accumbens -skallet , som er forskjellige fra nevrale populasjoner. Olfaktorisk tuberkel mottar innspill fra luktpæren, men har ikke vist seg å spille en rolle i behandling av lukt . Hos ikke-primater er øyene Calleja inkludert. Det ventrale striatum er forbundet med det limbiske systemet og har blitt implisert som en viktig del av kretsløpet for beslutningstaking og belønningsrelatert oppførsel.

Dorsal striatum består av caudatkjernen og putamen .

Farging kan differensiere striatum i to forskjellige rom med striosomer eller flekker , og en omgivende matrise ; Dette er spesielt tydelig på komponentene i acetylkolinesterase og kalbindin . Flere studier har blitt utført på dorsal striatum, men kammene er også identifisert i det ventrale striatum. I dorsal striatum utgjør striosomer 10-15 prosent av striatalvolumet.

Celletyper

Typer celler i striatum inkluderer:

  • Medium spiny neurons (MSNs), som er de viktigste nevronene i striatum. De er GABAergiske og klassifiseres dermed som hemmende nevroner. Middels spiny projeksjon nevroner utgjør 95% av den totale neuronale befolkningen i det menneskelige striatum. Middels spiny neuroner har to karakteristiske typer : D1-type MSN og D2-type MSN. En delpopulasjon av MSN inneholder både D1-type og D2-type reseptorer, med omtrent 40% av striatal MSN som uttrykker både DRD1 og DRD2 mRNA .
  • Kolinerge interneuroner frigjør acetylkolin, som har en rekke viktige effekter i striatum. Hos mennesker, andre primater og gnagere reagerer disse interneuronene på fremtredende miljøstimuli med stereotype svar som er tidsmessig tilpasset responsene til dopaminerge nevroner i substantia nigra . De store aspiny kolinerge interneuronene selv påvirkes av dopamin gjennom D5 dopaminreseptorer . Dopamin styrer også direkte kommunikasjonen mellom kolinerge interneuroner.
  • Det er mange typer GABAergic interneuroner. De mest kjente er parvalbumin som uttrykker interneuroner, også kjent som hurtig-spiking interneuroner, som deltar i kraftig feedforward- hemming av de viktigste nevronene. Det er også GABAergic interneuroner som uttrykker tyrosinhydroksylase , somatostatin , nitrogenoksidsyntase og neuropeptid-y . Nylig har to typer nevropeptid-y-uttrykkende GABAergiske interneuroner blitt beskrevet i detalj, hvorav den ene oversetter synkron aktivitet av kolinerge interneuroner til inhibering av hovedneuroner. Disse nevronene i striatum fordeles ikke jevnt.

Det er to områder av neurogenese i hjernen - den subventrikulære sonen i laterale ventrikler og den dentate gyrus . Neuroblaster som dannes i den laterale ventrikelen ved siden av striatum, integreres i striatum. Dette har blitt notert i det menneskelige striatum etter et iskemisk slag . Skade forårsaket av striatum stimulerer migrering av nevroblaster fra subventrikulær sone, til striatum, hvor de differensierer til voksne nevroner. Den normale passasjen til SVZ -neuroblaster er til luktpæren, men denne trafikken blir omdirigert til striatum etter et iskemisk slag. Imidlertid overlever få av de nyutviklede nevronene.

Innganger

Forenklet diagram over frontal cortex til striatum til thalamusveier - frontostriatal krets
Oversikt over hovedkretsene til basalganglier. Striatum er vist i blått. Bildet viser 2 koronale skiver som har blitt lagt over for å inkludere de involverte basale ganglierstrukturer. + og - tegn på pilene angir henholdsvis om banen er eksitatorisk eller hemmende. Grønne piler refererer til eksitatoriske glutamatergiske veier, røde piler refererer til hemmende GABAergiske veier og turkise piler refererer til dopaminerge veier som er eksitatoriske på den direkte banen og hemmende på den indirekte banen .

Den største forbindelsen er fra cortex , når det gjelder celleaksoner. Mange deler av neocortexen innerverer dorsale striatum. De kortikale pyramidale nevronene som projiserer til striatum ligger i lag II-VI, med de tetteste fremspringene kommer fra lag V. De ender hovedsakelig på de dendritiske ryggraden til de spiny neuronene. De er glutamatergiske , spennende striatale nevroner.

Striatum blir sett på å ha sin egen indre mikrokrets. Det ventrale striatum mottar direkte innspill fra flere regioner i hjernebarken og limbiske strukturer som amygdala , thalamus og hippocampus , samt entorhinal cortex og inferior temporal gyrus . Den primære inngangen er til basalganglier -systemet. I tillegg projiserer den mesolimbiske banen fra det ventrale tegmentale området til nucleus accumbens i det ventrale striatum.

En annen kjent afferent er den nigrostriatale forbindelsen som stammer fra nevronene til substantia nigra pars compacta. Mens kortikale axoner hovedsakelig synapser på ryggradshodene til spiny neurons, synapser nigral axoner hovedsakelig på ryggraden. Hos primater kommer thalamostriatal afferent fra det sentrale median-parafaskikulære komplekset i thalamus (se primat basal ganglia system ). Denne afferenten er glutamatergisk. Deltakelsen til virkelig intralaminære nevroner er mye mer begrenset. Striatum mottar også afferenter fra andre elementer i basalgangliene, for eksempel den subthalamiske kjernen (glutamatergic) eller den eksterne globus pallidus ( GABAergic ).

Mål

De primære utgangene fra det ventrale striatum projiserer til ventrale pallidum , deretter den mediale dorsale kjernen til thalamus , som er en del av den frontostriatale kretsen . I tillegg projiserer ventral striatum til globus pallidus og substantia nigra pars reticulata. Noen av de andre utgangene inkluderer anslag til den utvidede amygdala , laterale hypothalamus og pedunculopontine -kjernen .

Striatale utganger fra både dorsale og ventrale komponenter består hovedsakelig av medium spiny neurons (MSNs), en type projeksjonsneuron , som har to primære fenotyper : "indirekte" MSN som uttrykker D2-lignende reseptorer og "direkte" MSNs som uttrykker D1 -lignende reseptorer .

Hovedkjernen til basalganglier er striatum som projiserer direkte til globus pallidus via en vei av striatopallidale fibre . Den striato-pallidale banen har et hvitaktig utseende på grunn av myeliniserte fibre. Denne projeksjonen omfatter suksessivt den eksterne globus pallidus ( GPe ), den interne globus pallidus ( GPi ), pars compacta av substantia nigra ( SNc ) og pars reticulata av substantia nigra ( SNr ). Nevronene i denne projeksjonen hemmes av GABAergiske synapser fra dorsale striatum. Blant disse målene sender ikke GPe aksoner utenfor systemet. Andre sender aksoner til superior colliculus . To andre består av utgangen til thalamus, og danner to separate kanaler: en gjennom det indre segmentet av globus pallidus til ventral oralis -kjernene i thalamus og derfra til det kortikale tilleggsmotorområdet og en annen gjennom substantia nigra til ventral anterior kjerner i thalamus og derfra til frontal cortex og oculomotor cortex.

Funksjon

Det ventrale striatum, og spesielt nucleus accumbens , medierer først og fremst belønning , kognisjon, forsterkning og motivasjonsfremgang , mens dorsal striatum først og fremst formidler kognisjon som involverer motorisk funksjon , visse utøvende funksjoner (f.eks. Hemmende kontroll og impulsivitet ) og stimulus-respons læring ; det er en liten grad av overlapping, ettersom dorsal striatum også er en del av belønningssystemet som sammen med nucleus accumbens -kjernen formidler kodingen av nye motorprogrammer knyttet til fremtidig belønningsinnsamling (f.eks. den betingede motoriske responsen på en belønningssignal).

Metabotrope dopaminreseptorer er tilstede både på spiny neurons og på cortical axon terminaler. Andre messenger- kaskader utløst av aktivering av disse dopaminreseptorene kan modulere pre- og postsynaptisk funksjon, både på kort sikt og på lang sikt. Hos mennesker aktiveres striatum av stimuli assosiert med belønning, men også av aversive , nye , uventede eller intense stimuli , og ledetråder assosiert med slike hendelser. fMRI -bevis tyder på at den felles egenskapen som knytter disse stimuliene, som striatum reagerer på, er fremtredende under presentasjonsbetingelsene. En rekke andre hjerneområder og kretser er også relatert til belønning, for eksempel frontale områder. Funksjonelle kart over striatum avslører interaksjoner med vidt distribuerte områder av hjernebarken som er viktige for et mangfold av funksjoner.

Samspillet mellom striatum og prefrontal cortex er relevant for atferd, spesielt ungdomsutvikling som foreslått av modellen med to systemer .

Klinisk signifikans

Parkinsons sykdom og andre bevegelsesforstyrrelser

Parkinsons sykdom resulterer i tap av dopaminerg innervering til dorsal striatum (og andre basale ganglier) og en kaskade av konsekvenser. Atrofi av striatum er også involvert i Huntingtons sykdom og bevegelsesforstyrrelser som chorea , koreoathetose og dyskinesier . Disse har også blitt beskrevet som kretsforstyrrelser i basalganglier.

Avhengighet

Avhengighet , en forstyrrelse i hjernens belønningssystem , oppstår gjennom overuttrykk av DeltaFosB (ΔFosB), en transkripsjonsfaktor , i D1-typen medium spiny neuroner i det ventrale striatum . ΔFosB er et induserbart gen som i økende grad kommer til uttrykk i nucleus accumbens som et resultat av gjentatte ganger overdosering av et vanedannende stoff eller overeksponering for andre vanedannende stimuli.

Bipolar lidelse

Det er observert en sammenheng mellom striatal ekspresjon av varianter av PDE10A -genet og noen pasienter med bipolar lidelse . Varianter av andre gener, DISC1 og GNAS , har vært assosiert med bipolar II lidelse .

Autismespekterforstyrrelse

Autismespektrumforstyrrelse (ASD) er preget av kognitiv ufleksibilitet og dårlig forståelse av sosiale systemer. Denne ufleksible oppførselen stammer fra defekter i den pre-frontale cortex så vel som i striatalkretsene. Defektene i striatum ser ut til å bidra spesielt til motoriske, sosiale og kommunikasjonshemming hos ASD -pasienter. Hos mus som har en ASD-lignende fenotype indusert via overuttrykk av eukaryotisk initiering av oversettelsesfaktor 4E , har det vist seg at disse defektene stammer fra redusert evne til å lagre og behandle informasjon i striatum, noe som fører til vanskeligheten sett i å danne nye motoriske mønstre, i tillegg til å koble seg fra eksisterende.

Dysfunksjon

Dysfunksjon i det ventrale striatum kan føre til en rekke lidelser, særlig depresjon og tvangslidelser . På grunn av sitt engasjement i belønningsveier, har det ventrale striatum også vært involvert i å spille en kritisk rolle i avhengighet. Det er godt etablert at det ventrale striatum er sterkt involvert i å formidle forsterkende effekter av legemidler, spesielt stimulanter, gjennom dopaminerg stimulering.

Historie

I det syttende og attende århundre ble begrepet "corpus striatum" brukt for å betegne mange forskjellige, dype, infrakortiske elementer på halvkule. Etymologisk er det avledet fra (latin) "striatus" = "grooved, striated" og engelsk "striped" = med parallelle linjer eller spor på overflaten. I 1941 Cécile og Oskar Vogt forenklet nomenklatur ved å foreslå betegnelsen striatum for alle elementer i de basale ganglier bygget med striatum-elementer: nucleus caudatus , de putamen , og fundus striati , som er den ventrale del som forbinder de to foregående sammen ventralt til den dårligere delen av den indre kapsel .

Begrepet neostriatum ble smidd av komparative anatomister som sammenlignet de subkortikale strukturene mellom virveldyr, fordi det ble antatt å være en fylogenetisk nyere del av corpus striatum. Begrepet brukes fremdeles av noen kilder, inkludert overskriftene til medisinske emner .

Andre dyr

Hos fugler var begrepet som ble brukt paleostriatum augmentatum , og i den nye aviærterminologien (fra 2002) for neostriatum har dette blitt endret til nidopallium .

Hos ikke-primater er øyene Calleja inkludert i det ventrale striatum.

Se også

Flere bilder

Referanser

Eksterne linker