Smak - Taste

Smaksløk

Det smakfulle systemet eller smakssansen er det sensoriske systemet som delvis er ansvarlig for oppfatningen av smak (smak) . Smak er oppfatningen som produseres eller stimuleres når et stoff i munnen reagerer kjemisk med smakreseptorceller som ligger på smaksløkene i munnhulen , mest på tungen . Smak, sammen med olfaksjon og trigeminusnerven stimulering (registrerer tekstur, smerte og temperatur), bestemmer smaker av mat og andre stoffer. Mennesker har smakreseptorer på smakløk og andre områder, inkludert den øvre overflaten av tungen og epiglottis . Den gustatoriske cortex er ansvarlig for oppfatningen av smak.

Tungen er dekket med tusenvis av små støt kalt papiller , som er synlige for det blotte øye. Innenfor hver papilla er hundrevis av smaksløk. Unntaket fra dette er de filiforme papillene som ikke inneholder smaksløk. Det er mellom 2000 og 5000 smaksløk som er plassert på baksiden og forsiden av tungen. Andre er plassert på taket, sidene og baksiden av munnen og i halsen. Hver smaksløk inneholder 50 til 100 smakreseptorceller.

Smaksreseptorer i munnen fornemmer de fem smaksmodellene: sødme , surhet , salthet , bitterhet og smak (også kjent som salt eller umami ). Vitenskapelige eksperimenter har vist at disse fem smakene eksisterer og er forskjellige fra hverandre. Smaksløkene er i stand til å skille mellom forskjellige smaker ved å oppdage interaksjon med forskjellige molekyler eller ioner. Søt, sart og bitter smak utløses av bindingen av molekyler til G-proteinkoblede reseptorer på cellemembranene i smaksløkene. Saltiness og surheten oppfattes når alkalimetall- eller hydrogenioner angi smaksløkene, henholdsvis.

De grunnleggende smaksmodellene bidrar bare delvis til følelsen og smaken av mat i munnen - andre faktorer inkluderer lukt , oppdaget av det luktende epitelet i nesen; tekstur , oppdaget gjennom en rekke mekanoreceptorer , muskelnerver, etc .; temperatur, oppdaget av termoreceptorer ; og "svalhet" (for eksempel mentol ) og "hotness" ( skarphet ), gjennom kjemestesi .

Ettersom det gustatoriske systemet oppdager både skadelige og fordelaktige ting, blir alle grunnleggende smaksmetoder klassifisert som enten aversive eller appetittvekkende, avhengig av hvilken effekt tingene de har på kroppen vår. Sødme hjelper til med å identifisere energirike matvarer, mens bitterhet fungerer som et advarselsskilt for giftstoffer.

Blant mennesker begynner smakoppfattelsen å falme i en eldre alder på grunn av tap av tunge papiller og en generell nedgang i spyttproduksjon . Mennesker kan også ha forvrengning av smak ( dysgeusi ). Ikke alle pattedyr deler de samme smaksmodellene: noen gnagere kan smake stivelse (som mennesker ikke kan), katter kan ikke smake sødme, og flere andre kjøttetere, inkludert hyener , delfiner og sjøløver , har mistet evnen til å føle opptil fire av sine forfedre fem smaksmetoder.

Grunnleggende smak

Det gustatoriske systemet tillater dyr å skille mellom trygg og skadelig mat, og å måle næringsverdien til maten. Fordøyelsesenzymer i spytt begynner å oppløse mat i basiskjemikalier som vaskes over papillene og oppdages som smak av smaksløkene. Tungen er dekket med tusenvis av små støt kalt papiller , som er synlige for det blotte øye. Innenfor hver papilla er hundrevis av smaksløk. Unntaket fra dette er de filiforme papillene som ikke inneholder smaksløk. Det er mellom 2000 og 5000 smaksløk som er plassert på baksiden og forsiden av tungen. Andre er plassert på taket, sidene og baksiden av munnen og i halsen. Hver smaksløk inneholder 50 til 100 smakreseptorceller.

De fem bestemt smak som mottas av smaksreseptorer er saltsmak, søthet, bitterhet, surt, og savoriness , ofte kjent under sitt japansk navnet "umami" som kan oversettes til 'delicious'. Fra begynnelsen av 1900 -tallet trodde vestlige fysiologer og psykologer at det var fire grunnleggende smaker: sødme, surhet, salthet og bitterhet. Konseptet med en "smakfull" smak var ikke til stede i vestlig vitenskap på den tiden, men ble postulert i japansk forskning. På slutten av 1900 -tallet ble begrepet umami kjent for det vestlige samfunnet. Bitter mat er vanligvis ubehagelig, mens syrlig , salt , søt og umami -smakende mat generelt gir en behagelig følelse.

En studie fant at både salt og sur smaksmekanisme på forskjellige måter oppdager tilstedeværelsen av natriumklorid (salt) i munnen. Imidlertid blir syrer også oppdaget og oppfattet som sure. Påvisning av salt er viktig for mange organismer, men spesielt pattedyr, ettersom det spiller en kritisk rolle i ion- og vannhomeostase i kroppen. Det er spesielt nødvendig i pattedyr nyre som en osmotisk aktiv forbindelse som muliggjør passiv gjenopptak av vann inn i blodet. På grunn av dette fremkaller salt en behagelig smak hos de fleste mennesker.

Sur og salt smak kan være hyggelig i små mengder, men i større mengder blir det mer og mer ubehagelig å smake. For sur smak er dette antagelig fordi den sure smaken kan signalisere undermoden frukt, råttent kjøtt og annen ødelagt mat, som kan være farlig for kroppen på grunn av bakterier som vokser i slike medier. I tillegg signaliserer sur smak syrer , som kan forårsake alvorlig vevsskade.

Søt smak signaliserer tilstedeværelsen av karbohydrater i løsningen. Siden karbohydrater har et veldig høyt kaloriinnhold ( sakkarider har mange bindinger, derfor mye energi), er de ønskelige for menneskekroppen, som utviklet seg for å oppsøke de høyeste kaloriinntaksmatene. De brukes som direkte energi ( sukker ) og lagring av energi ( glykogen ). Imidlertid er det mange ikke-karbohydratmolekyler som utløser en søt respons, noe som fører til utvikling av mange kunstige søtningsmidler, inkludert sakkarin , sukralose og aspartam . Det er fortsatt uklart hvordan disse stoffene aktiverer de søte reseptorene og hvilken tilpasningsmessig betydning dette har hatt.

Den smakfulle smaken (kjent på japansk som "umami") ble identifisert av den japanske kjemikeren Kikunae Ikeda , som signaliserer tilstedeværelsen av aminosyren L-glutamat , utløser en hyggelig respons og dermed oppmuntrer til inntak av peptider og proteiner . Aminosyrene i proteiner brukes i kroppen til å bygge muskler og organer, transportere molekyler ( hemoglobin ), antistoffer og de organiske katalysatorene kjent som enzymer . Dette er alle kritiske molekyler, og som sådan er det viktig å ha en jevn tilførsel av aminosyrer, derav den behagelige responsen på deres tilstedeværelse i munnen.

Pungency (piquancy eller hotness) hadde tradisjonelt blitt ansett som en sjette grunnleggende smak. I 2015 foreslo forskere en ny grunnleggende smak av fettsyrer kalt fettsmak, selv om oleogustus og pinguis begge har blitt foreslått som alternative begrep.

Søthet

Diagrammet ovenfor viser signaltransduksjonsveien til den søte smaken. Objekt A er en smaksløk, objekt B er en smakscelle i smaksløken, og objekt C er nevronet festet til smakcellen. I. Del I viser mottak av et molekyl. 1. Sukker, den første budbringeren, binder seg til en proteinreseptor på cellemembranen. II. Del II viser transduksjonen av stafettmolekylene. 2. G Proteinkoblede reseptorer, andre budbringere, aktiveres. 3. G Proteiner aktiverer adenylatsyklase, et enzym, som øker cAMP -konsentrasjonen. Depolarisering skjer. 4. Energien, fra trinn 3, er gitt for å aktivere K+, kalium, proteinkanaler. III. Del III viser responsen til smakcellen. 5. Ca+, kalsium, proteinkanaler er aktivert.6. Den økte Ca+ -konsentrasjonen aktiverer nevrotransmitterblærer. 7. Nevronet som er koblet til smaksløken blir stimulert av nevrotransmitterne.

Sødme, vanligvis sett på som en behagelig følelse, er produsert av tilstedeværelsen av sukker og stoffer som etterligner sukker. Sødme kan være koblet til aldehyder og ketoner , som inneholder en karbonylgruppe . Sødme oppdages av en rekke G -proteinkoblede reseptorer (GPCR) koblet til G -proteinet gustducin som finnes på smaksløkene . Minst to forskjellige varianter av "søthetsreseptorene" må aktiveres for at hjernen kan registrere sødme. Forbindelser som hjernen føler som søte, er forbindelser som kan binde seg med varierende bindingsstyrke til to forskjellige sødme -reseptorer. Disse reseptorene er T1R2+3 (heterodimer) og T1R3 (homodimer), som står for all søtføling hos mennesker og dyr.

Smakdeteksjonsterskler for søte stoffer er vurdert i forhold til sukrose , som har en indeks på 1. Den gjennomsnittlige terskelen for menneskelig deteksjon for sukrose er 10 millimol per liter. For laktose er det 30 millimol per liter, med en sødmeindeks på 0,3, og 5-nitro-2-propoksyanilin 0,002 millimol per liter. "Naturlige" søtningsmidler som sakkarider aktiverer GPCR, som frigjør gustducin . Gustducin aktiverer deretter molekylet adenylatsyklase , som katalyserer produksjonen av molekylet cAMP , eller adenosin 3 ', 5'-syklisk monofosfat. Dette molekylet stenger kaliumionkanaler, noe som fører til depolarisering og frigjøring av nevrotransmitter. Syntetiske søtningsmidler som sakkarin aktiverer forskjellige GPCR og induserer depolarisering av smakreseptorceller ved en alternativ vei.

Surhet

Diagrammet viser signaloverføringsveien til den sure eller salte smaken. Objekt A er en smaksløk, objekt B er en smakreseptorcelle i objekt A, og objekt C er nevronet knyttet til objekt BI Del I er mottak av hydrogenioner eller natriumioner. 1. Hvis smaken er sur , passerer H ⁺ -ioner fra sure stoffer gjennom H ⁺ -kanaler. Depolarisering finner sted II. Del II er transduksjonsveien til stafettmolekylene. 2. Kation, for eksempel K ⁺ , kanaler åpnes. III. Del III er cellens respons. 3. En tilstrømning av Ca ⁺ -ioner aktiveres. 4. Ca ⁺ aktiverer nevrotransmittere. 5. Et signal sendes til nevronet festet til smaksløken.

Surhet er smaken som oppdager surhet . Surheten til stoffene er vurdert i forhold til fortynnet saltsyre , som har en surhetsindeks på 1. Til sammenligning har vinsyre en surhetsindeks på 0,7, sitronsyre en indeks på 0,46 og karbonsyre en indeks på 0,06.

Syrlig smak oppdages av en liten delmengde av celler som er fordelt på alle smaksløkene som kalles smaksreseptorceller av type III. H+ -ioner (protoner) som er rikelig i sure stoffer, kan komme direkte inn i smak III -cellene gjennom en protonkanal. Denne kanalen ble identifisert i 2018 som otopetrin 1 (OTOP1) . Overføringen av positiv ladning til cellen kan i seg selv utløse en elektrisk respons. Noen svake syrer som eddiksyre, kan også trenge gjennom smakceller; intracellulære hydrogenioner hemmer kaliumkanaler, som normalt fungerer for å hyperpolarisere cellen. Ved en kombinasjon av direkte inntak av hydrogenioner gjennom OTOP1 ionekanaler (som selv depolariserer cellen) og inhibering av den hyperpolariserende kanalen, får surhet smakcellen til å fyre av potensial og frigjøre nevrotransmitter.

De vanligste matvarene med naturlig syrlighet er frukt , som sitron , lime , drue , appelsin , tamarind og bitter melon . Gjæret mat, for eksempel vin , eddik eller yoghurt , kan ha en sur smak. Barn viser større glede av sure smaker enn voksne, og surt godteri som inneholder sitronsyre eller eplesyre er vanlig.

Salthet

Den enkleste reseptoren som finnes i munnen er natriumklorid (salt) reseptoren. Salthet er en smak som først og fremst produseres ved tilstedeværelse av natriumioner . Andre ioner i alkalimetallgruppen smaker også salt, men jo lenger fra natrium, jo ​​mindre salt er følelsen. En natriumkanal i smaken celleveggen tillater natrium- kationer til å gå inn i cellen. Dette i seg selv depolariserer cellen og åpner spenningsavhengige kalsiumkanaler , oversvømmer cellen med positive kalsiumioner og fører til frigjøring av nevrotransmitter . Dette natrium kanal er kjent som et epitelial natriumkanal (ENaC) og er sammensatt av tre underenheter. En ENaC kan blokkeres av stoffet amilorid hos mange pattedyr, spesielt rotter. Følsomheten til saltsmaken for amilorid hos mennesker er imidlertid mye mindre uttalt, noe som fører til antagelser om at det kan være ytterligere reseptorproteiner i tillegg til ENaC som skal oppdages.

Størrelsen på litium- og kaliumioner ligner mest på natrium, og dermed er saltheten mest lik. I kontrast er rubidium og cesiumioner langt større, så deres salte smak er forskjellig. Saltiteten til stoffene er vurdert i forhold til natriumklorid (NaCl), som har en indeks på 1. Kalium, som kaliumklorid (KCl), er hovedingrediensen i saltsubstitutter og har en saltindeks på 0,6.

Andre monovalente kationer , f.eks. Ammonium (NH ₄ ⁺ ), og divalente kationer av jordalkalimetallgruppen i det periodiske systemet , f.eks. Kalsium (Ca ²⁺ ), frembringer ioner generelt en bitter snarere enn en salt smak, selv om de også kan passere direkte gjennom ionekanaler i tungen, og generere et handlingspotensial . Men kloridet av kalsium er saltere og mindre bittert enn kaliumklorid, og brukes ofte i saltlake i stedet for KCl.

Bitterhet

Diagrammet som er vist ovenfor viser signaltransduksjonsveien til den bitre smaken. Bitter smak har mange forskjellige reseptorer og signaltransduksjonsveier. Bitter indikerer gift for dyr. Det ligner mest på søtt. Objekt A er en smaksløk, objekt B er en smakscelle, og objekt C er et nevron festet til objekt BI Del I er mottakelsen av et molekyl. Et bittert stoff som kinin forbrukes og binder seg til G-proteinkoblede reseptorer. II. Del II er transduksjonsveien 2. Gustducin, et G -protein andre budbringer, aktiveres. 3. Fosfodiesterase, et enzym, aktiveres deretter. 4. Syklisk nukleotid, cNMP, brukes, senker konsentrasjonen 5. Kanaler som K+, kalium, kanaler, lukk. III. Del III er smakcellens respons. 6. Dette fører til økte nivåer av Ca+. 7. Nevrotransmitterne aktiveres. 8. Signalet sendes til nevronet.

Bitterhet er en av de mest følsomme av smakene, og mange oppfatter det som ubehagelig, skarpt eller ubehagelig, men det er noen ganger ønskelig og tilsiktet tilsatt via forskjellige bittermidler . Vanlige bitre matvarer og drikkevarer inkluderer kaffe , usøtet kakao , søramerikansk kompis , coca -te , bitter kalebass , uherdet oliven , sitrusskall , mange planter i familien Brassicaceae , løvetanngrønt , horehound , vill cikorie og escarole . Etanolen i alkoholholdige drikker smaker bittert, det samme gjør de ekstra bitre ingrediensene som finnes i noen alkoholholdige drikkevarer, inkludert humle i øl og gentian i bitter . Kinin er også kjent for sin bitre smak og finnes i tonisk vann .

Bitterhet er av interesse for de som studerer evolusjon , så vel som forskjellige helseforskere siden et stort antall naturlige bitre forbindelser er kjent for å være giftige. Evnen til å oppdage bitter smakende, giftige forbindelser ved lave terskler anses å ha en viktig beskyttende funksjon. Planteblader inneholder ofte giftige forbindelser, og blant bladetende primater er det en tendens til å foretrekke umodne blader, som har en tendens til å være høyere i protein og lavere i fiber og giftstoffer enn modne blader. Blant mennesker, ulike matvareindustrien er teknikker som brukes over hele verden til å avgifte ellers uspiselige mat og gjøre dem spiselig. Videre har bruk av ild, endringer i kosthold og unngåelse av giftstoffer ført til nøytral utvikling i menneskelig bitter følsomhet. Dette har tillatt flere tap av funksjonsmutasjoner som har ført til redusert sansekapasitet mot bitterhet hos mennesker sammenlignet med andre arter.

Terskelen for stimulering av bitter smak med kinin er i gjennomsnitt en konsentrasjon på 8 μ M (8 mikromolar). Smakstersklene for andre bitre stoffer er vurdert i forhold til kinin, som dermed får en referanseindeks på 1. Brucine har for eksempel en indeks på 11, oppfattes dermed som intenst mer bitter enn kinin, og detekteres ved en mye lavere løsningsterskel. Det mest bitre naturlige stoffet er amarogentin, en forbindelse som er tilstede i røttene til planten Gentiana lutea, og det mest bitre stoffet som er kjent er det syntetiske kjemiske denatonium , som har en indeks på 1000. Det brukes som et aversivt middel (et bittermiddel ) som tilsettes giftige stoffer for å forhindre utilsiktet inntak. Det ble oppdaget ved et uhell i 1958 under forskning på lokalbedøvelse, av MacFarlan Smith fra Gorgie , Edinburgh , Skottland.

Forskning har vist at TAS2R (smaksreseptorer, type 2, også kjent som T2R) som TAS2R38 koblet til G -proteinet gustducin er ansvarlig for menneskets evne til å smake på bitre stoffer. De identifiseres ikke bare ved deres evne til å smake på visse "bitre" ligander , men også ved morfologien til selve reseptoren (overflatebundet, monomer). TAS2R-familien hos mennesker antas å omfatte omtrent 25 forskjellige smakreseptorer, hvorav noen kan gjenkjenne et bredt utvalg av bitter-smakende forbindelser. Over 670 forbindelser med bitter smak er identifisert, på en bitter database , hvorav over 200 har blitt tildelt en eller flere spesifikke reseptorer. Nylig er det spekulert i at de selektive begrensningene for TAS2R -familien har blitt svekket på grunn av den relativt høye mutasjons- og pseudogeniseringshastigheten. Forskere bruker to syntetiske stoffer, fenyltiokarbamid (PTC) og 6-n-propyltiouracil (PROP) for å studere genetikken til bitter oppfatning. Disse to stoffene smaker bittert for noen mennesker, men er praktisk talt smakløse for andre. Blant smakerne er noen såkalte " supertasters " som PTC og PROP er ekstremt bitre for. Variasjonen i sensitivitet bestemmes av to vanlige alleler på TAS2R38 -locus. Denne genetiske variasjonen i evnen til å smake på et stoff har vært en kilde til stor interesse for de som studerer genetikk.

Gustducin er laget av tre underenheter. Når den aktiveres av GPCR, brytes dens underenheter og aktiverer fosfodiesterase , et enzym i nærheten, som igjen konverterer en forløper i cellen til en sekundær messenger, som lukker kaliumionkanaler. Denne sekundære budbringer kan også stimulere det endoplasmatiske retikulum til å frigjøre Ca2+ som bidrar til depolarisering. Dette fører til en opphopning av kaliumioner i cellen, depolarisering og frigjøring av nevrotransmitter. Det er også mulig for noen bitre smaker å samhandle direkte med G -proteinet, på grunn av en strukturell likhet med den aktuelle GPCR.

Umami

Savory, eller umami er en appetittvekkende smak. Den kan smakes i ost og soyasaus . Et lånord fra japansk som betyr "god smak" eller "god smak", umami (旨 味) regnes som grunnleggende for mange østasiatiske retter og dateres tilbake til romernes bevisste bruk av fermentert fiskesaus (også kalt garum ).

Umami ble først studert i 1907 av Ikeda som isolerte dashi -smak, som han identifiserte som det kjemiske mononatriumglutamatet (MSG). MSG er et natriumsalt som gir en sterk smak, spesielt kombinert med mat som er rik på nukleotider som kjøtt, fisk, nøtter og sopp.

Noen smakfulle smakløk reagerer spesielt på glutamat på samme måte som "søte" reagerer på sukker. Glutamat binder seg til en variant av G -proteinkoblede glutamatreseptorer . L-glutamat kan binde seg til en type GPCR kjent som en metabotropisk glutamatreseptor ( mGluR4 ) som får G-proteinkomplekset til å aktivere følelsen av umami.

Måling av relativ smak

Å måle i hvilken grad et stoff presenterer en grunnleggende smak kan oppnås på en subjektiv måte ved å sammenligne smaken med et referansestoff.

Sødme måles subjektivt ved å sammenligne terskelverdiene, eller nivået der tilstedeværelsen av et fortynnet stoff kan detekteres av en menneskelig smaksprøver, av forskjellige søte stoffer. Stoffer måles vanligvis i forhold til sukrose , som vanligvis er gitt en vilkårlig indeks på 1 eller 100. Rebaudioside A er 100 ganger søtere enn sukrose; fruktose er omtrent 1,4 ganger søtere; glukose , et sukker som finnes i honning og grønnsaker, er omtrent tre fjerdedeler så søtt; og laktose , et melkesukker, er halvparten så søtt.

Surheten til et stoff kan vurderes ved å sammenligne det med svært fortynnet saltsyre (HCl).

Relativ saltighet kan vurderes ved sammenligning med en fortynnet saltløsning.

Kinin , en bitter medisin som finnes i tonisk vann , kan brukes til subjektivt å vurdere bitterheten til et stoff. Enheter av fortynnet kininhydroklorid (1 g i 2000 ml vann) kan brukes til å måle terskel bitterhetskonsentrasjonen, nivået der tilstedeværelsen av et fortynnet bittert stoff kan detekteres av en menneskelig smaksprøve, av andre forbindelser. Mer formell kjemisk analyse, mens det er mulig, er vanskelig.

Det er kanskje ikke et absolutt mål for skarphet, selv om det er tester for å måle den subjektive tilstedeværelsen av et gitt skarpt stoff i mat, for eksempel Scoville -skalaen for capsaicin i paprika eller Pyruvat -skalaen for pyruvat i garlics og løk.

Funksjonell struktur

Smaksløk og papiller på tungen

Smak er en form for kjemomottakelse som forekommer i de spesialiserte smakreseptorene i munnen. Til dags dato er det fem forskjellige smaksarter som disse reseptorene kan oppdage som gjenkjennes: salt, søtt, surt, bittert og umami. Hver type reseptor har en annen måte for sensorisk transduksjon : det vil si å oppdage tilstedeværelsen av en bestemt forbindelse og starte et handlingspotensial som varsler hjernen. Det er et spørsmål om debatt om hver smakscelle er innstilt på en bestemt smaksmiddel eller på flere; Smith og Margolskee hevder at "gustatoriske nevroner vanligvis reagerer på mer enn én type stimulans, [a] selv om hver nevron reagerer sterkest på en smakende". Forskere mener at hjernen tolker komplekse smaker ved å undersøke mønstre fra et stort sett med nevronresponser. Dette gjør det mulig for kroppen å ta "holde eller spytte ut" beslutninger når det er mer enn en smakfull til stede. "Ingen enkelt neurontype alene er i stand til å skille mellom stimuli eller forskjellige kvaliteter, fordi en gitt celle kan reagere på samme måte for forskjellige stimuli." I tillegg, serotonin er tenkt å fungere som et mellomledd hormon som står i forbindelse med smaks celler innenfor en smak knopp, medierer de signaler som sendes til hjernen. Reseptormolekyler finnes på toppen av mikrovilli i smakcellene .

Søthet

Søtheten produsert av tilstedeværelsen av sukkere , noen proteiner og andre stoffer som for eksempel alkoholer som anethol , glyserol og propylenglykol , saponiner som for eksempel glycyrrhizin , kunstige søtemidler (organiske forbindelser med en rekke strukturer), og bly -forbindelser så som blyacetat . Det er ofte koblet til aldehyder og ketoner , som inneholder en karbonylgruppe . Mange matvarer kan oppfattes som søte uavhengig av deres faktiske sukkerinnhold. For eksempel kan noen planter som lakris , anis eller stevia brukes som søtningsmidler. Rebaudioside A er et steviolglykosid som kommer fra stevia som er 200 ganger søtere enn sukker. Blyacetat og andre blyforbindelser ble brukt som søtningsmidler, hovedsakelig til vin, inntil blyforgiftning ble kjent. Romerne pleide bevisst å koke mosten inne i blykar for å lage en søtere vin. Sødme oppdages av en rekke G-proteinkoblede reseptorer koblet til et G-protein som fungerer som mellommann i kommunikasjonen mellom smaksløk og hjerne, gustducin . Disse reseptorene er T1R2+3 (heterodimer) og T1R3 (homodimer), som står for søt sansing hos mennesker og andre dyr.

Salthet

Salthet er en smak som produseres best ved tilstedeværelse av kationer (som Na⁺
, K.⁺
eller Li⁺
) og detekteres direkte ved kationinnstrømning til glialignende celler via lekkasjekanaler som forårsaker depolarisering av cellen.

Andre monovalente kationer , f.eks. Ammonium , NH⁺
₄og toverdige kationer av alkalimetallgruppen i det periodiske system , f.eks. kalsium, Ca²⁺
, genererer ioner generelt en bitter snarere enn en salt smak, selv om de også kan passere direkte gjennom ionekanaler i tungen.

Surhet

Surhet er surhet , og i likhet med salt er det en smak som kjennes ved bruk av ionekanaler . Udissosiert syre diffunderer over plasmamembranen til en presynaptisk celle, hvor den dissosierer i samsvar med Le Chateliers prinsipp . Protonene som frigjøres, blokkerer deretter kaliumkanaler, som depolariserer cellen og forårsaker kalsiumtilstrømning. I tillegg har smaksreseptoren PKD2L1 vist seg å være involvert i å smake surt.

Bitterhet

Forskning har vist at TAS2R (smaksreseptorer, type 2, også kjent som T2R) som TAS2R38 er ansvarlige for evnen til å smake bitre stoffer hos virveldyr. De identifiseres ikke bare ved deres evne til å smake på visse bitre ligander, men også ved morfologien til reseptoren selv (overflatebundet, monomer).

Nytelse

Den aminosyren glutaminsyre er ansvarlig for savoriness, men noen nukleotider ( inosinsyre og guanylsyre ) kan fungere som utfyller, forbedrer smaken.

Glutaminsyre binder seg til en variant av G-proteinkoblede reseptoren, og gir en smakfull smak.

Ytterligere sensasjoner og overføring

Tungen kan også føle andre opplevelser som vanligvis ikke er inkludert i den grunnleggende smaken. Disse oppdages i stor grad av det somatosensoriske systemet. Hos mennesker formidles smakssansen via tre av de tolv kranialnervene. Den faciale nerve (VII) bærer smasopplevelse fra de fremre to tredjedeler av tungen , den glossofaryngeal nerve (IX) bærer smasopplevelse fra den bakre en tredjedel av tungen, mens en gren av vagusnerven (X) bærer noen smasopplevelse fra baksiden av munnhulen.

Den trigeminus (kranienerve V) gir informasjon angående den generelle strukturen til mat, så vel som smaksmessige opplevelser av pepper eller varm (fra krydder ).

Stikk (også krydret eller hotness)

Stoffer som etanol og capsaicin forårsaker en brennende følelse ved å indusere en trigeminusnervereaksjon sammen med normal smaksmottak. Følelsen av varme er forårsaket av matens aktiverende nerver som uttrykker TRPV1- og TRPA1 -reseptorer. Noen slike plante-avledede forbindelser som gir denne følelsen er capsaicin fra chilipepper , piperin fra sort pepper , gingerol fra ingefærrot og allylisotiocyanat fra pepperrot . Den pikante ("varme" eller "krydrede") følelsen fra slike matvarer og krydder spiller en viktig rolle i et mangfoldig utvalg av retter over hele verden-spesielt i ekvatoriale og subtropiske klima, som etiopisk , peruansk , ungarsk , indisk , Koreansk , indonesisk , lao , malaysisk , meksikansk , ny meksikansk , singaporsk , sørvestlig kinesisk (inkludert sichuansk mat ), vietnamesisk og thailandsk mat.

Denne spesielle følelsen, kalt kjemestesi , er ikke en smak i teknisk forstand, fordi følelsen ikke oppstår fra smaksløkene, og et annet sett med nervefibre bærer den til hjernen. Mat som chilipepper aktiverer nervefibre direkte; følelsen tolket som "varm" skyldes stimulering av somatosensoriske (smerter/temperatur) fibre på tungen. Mange deler av kroppen med utsatte membraner, men ingen smakssensorer (som nesehulen, under neglene, øyets overflate eller et sår) gir en lignende varmefølelse når de utsettes for hethet.

Kjølighet

Noen stoffer aktiverer kalde trigeminusreseptorer selv når de ikke er ved lave temperaturer. Denne "friske" eller "minty" -følelsen kan smakes i peppermynte , spearmint og utløses av stoffer som mentol , anetol , etanol og kamfer . Forårsaket av aktivering av den samme mekanismen som signaliserer kalde, TRPM8 -ionekanaler på nerveceller , i motsetning til den faktiske temperaturendringen som er beskrevet for sukkererstatninger, er denne kulden bare et oppfattet fenomen.

Nummenhet

Både matlaging fra kinesisk og Batak Toba inkluderer ideen om 麻 ( má eller mati rasa ), en kriblende nummenhet forårsaket av krydder som Sichuan pepper . Kjøkkenene i Sichuan- provinsen i Kina og i den indonesiske provinsen Nord-Sumatra kombinerer ofte dette med chilipepper for å produsere en 麻辣málà , "numbing-and-hot" eller "mati rasa" smak. Jambu er typisk for det nordlige brasilianske kjøkkenet, og er en urt som brukes i retter som tacacá . Disse følelsene faller, selv om de ikke smaker, i en kategori av kjemester .

Astringency

Noen matvarer, for eksempel umodne frukter, inneholder tanniner eller kalsiumoksalat som forårsaker en astringent eller pukkende følelse av slimhinnen i munnen. Eksempler inkluderer te , rødvin eller rabarbra . Andre uttrykk for den sammentrekkende følelsen er "tørr", "grov", "hard" (spesielt for vin), "terte" (refererer vanligvis til surhet), "gummiaktig", "hard" eller "styptisk".

Metallitet

En metallisk smak kan skyldes mat og drikke, visse medisiner eller amalgam -tannfyllinger. Det regnes generelt som en avsmak når det finnes i mat og drikke. En metallisk smak kan skyldes galvaniske reaksjoner i munnen. I tilfeller der det er forårsaket av tannarbeid, kan de forskjellige metallene som brukes, produsere en målbar strøm. Noen kunstige søtningsmidler oppfattes å ha en metallisk smak, som oppdages av TRPV1 -reseptorene. Mange anser blod for å ha en metallisk smak. En metallisk smak i munnen er også et symptom på ulike medisinske tilstander, i så fall kan den klassifiseres under symptomene dysgeusia eller parageusia , med henvisning til forvrengninger av smakssansen, og kan skyldes medisiner, inkludert saquinavir , zonisamid , og ulike typer cellegift , samt yrkesfare, for eksempel arbeid med plantevernmidler.

Fett smak

Nyere forskning avslører en potensiell smakreseptor kalt CD36 -reseptoren . CD36 var rettet som en mulig lipid smak reseptor fordi den binder seg til fett molekyler (mer spesifikt, langkjedede fettsyrer ), og det har blitt lokalisert til smak knopp -celler (spesifikt, circumvallate og foliate papiller ). Det er en debatt om vi virkelig kan smake fett, og tilhengere av vår evne til å smake på frie fettsyrer (FFA) har basert argumentet på noen få hovedpunkter: det er en evolusjonær fordel ved oral fettdeteksjon; en potensiell fettreseptor har blitt lokalisert på smaksløkceller; fettsyrer fremkaller spesifikke responser som aktiverer gustatoriske nevroner, i likhet med andre for tiden aksepterte smaker; og det er en fysiologisk respons på tilstedeværelsen av oral fett. Selv om CD36 har hovedsakelig blitt undersøkt i mus , forsknings undersøke humane individer evne til smaks fett funnet at de med høye nivåer av CD36 ekspresjon var mer følsomme for smaking fett enn det som var de med lave nivåer av CD36 ekspresjon; denne studien peker på en klar sammenheng mellom mengden CD36 -reseptorer og evnen til å smake fett.

Andre mulige fettsmaksreseptorer er identifisert. G proteinkoblede reseptorer GPR120 og GPR40 har vært knyttet til fettsmak , fordi deres fravær resulterte i redusert preferanse for to typer fettsyre ( linolsyre og oljesyre ), samt redusert nevronrespons på orale fettsyrer.

Monovalent kationskanal TRPM5 har også vært involvert i fettsmak , men det antas å være involvert hovedsakelig i nedstrøms behandling av smaken i stedet for primær mottak, slik den er med andre smaker som bitter, søt og smakfull.

Foreslåtte alternative navn på fettsmak inkluderer oleogustus og pinguis, selv om disse begrepene ikke er allment akseptert. Den viktigste fettformen som vanligvis inntas er triglyserider , som består av tre fettsyrer bundet sammen. I denne tilstanden er triglyserider i stand til å gi fet mat unike teksturer som ofte beskrives som kremhet. Men denne teksturen er ikke en egentlig smak. Det er bare under inntak at fettsyrene som utgjør triglyserider hydrolyseres til fettsyrer via lipaser. Smaken er ofte relatert til andre, mer negative, smaker som bitter og sur på grunn av hvor ubehagelig smaken er for mennesker. Richard Mattes, medforfatter av studien, forklarte at lave konsentrasjoner av disse fettsyrene kan skape en generelt bedre smak i en mat, omtrent som hvordan små bruksområder av bitterhet kan gjøre visse matvarer mer avrundede. Imidlertid anses en høy konsentrasjon av fettsyrer i visse matvarer generelt som uspiselige. For å demonstrere at individer kan skille fettsmak fra andre smaker, separerte forskerne frivillige i grupper og lot dem prøve prøver som også inneholdt de andre grunnleggende smakene. Frivillige klarte å skille smaken av fettsyrer i sin egen kategori, med noen overlappinger med smakfulle prøver, som forskerne antok skyldtes dårlig fortrolighet med begge. Forskerne merker at den vanlige "kremigheten og viskositeten vi forbinder med fet mat, i stor grad skyldes triglyserider", uten sammenheng med smaken; mens den faktiske smaken av fettsyrer ikke er hyggelig. Mattes beskrev smaken som "mer et advarselssystem" om at en bestemt mat ikke skal spises.

Det er få matvarer som er rik på fettsmak, jevnlig på grunn av den negative smaken som fremkalles i store mengder. Mat som smaker fettsmaken gir et lite bidrag til, inkluderer olivenolje og ferskt smør, sammen med forskjellige typer vegetabilske og nøtteoljer.

Hjertelig

Kokumi ( / k oʊ k uː m i / , japansk: kokumi (コ ク 味) fra koku (こ く) ) er oversatt som "hjertelighet", "full smak" eller "rik" og beskriver forbindelser i mat som ikke har sin egen smak, men forbedrer egenskapene når de kombineres.

Ved siden av de fem grunnleggende smakene søtt, surt, salt, bittert og smakfullt, har kokumi blitt beskrevet som noe som kan forsterke de fem andre smakene ved å forstørre og forlenge de andre smakene, eller "munnfullheten". Hvitløk er en vanlig ingrediens for å tilsette smak som brukes til å definere de karakteristiske kokumismakene .

Kalsiumfølende reseptorer (CaSR) er reseptorer for " kokumi " stoffer. Kokumi -stoffer , påført rundt smaksporer , induserer en økning i den intracellulære Ca -konsentrasjonen i en undergruppe av celler. Denne undergruppen av CaSR-uttrykkende smakceller er uavhengig av de påvirkede grunnleggende smakreseptorcellene. CaSR -agonister aktiverer CaSR direkte på overflaten av smakceller og integrert i hjernen via sentralnervesystemet. Imidlertid er et basalt nivå av kalsium, tilsvarende den fysiologiske konsentrasjonen, nødvendig for aktivering av CaSR for å utvikle kokumi -følelsen .

Kalsium

Den karakteristiske smaken av kritt er identifisert som kalsiumkomponenten i stoffet. I 2008 oppdaget genetikere en kalsiumreseptor på musenes tunger . CaSR -reseptoren finnes vanligvis i mage -tarmkanalen , nyrene og hjernen . Sammen med den "søte" T1R3 -reseptoren kan CaSR -reseptoren oppdage kalsium som smak. Om oppfatningen eksisterer eller ikke hos mennesker, er ukjent.

Temperatur

Temperatur kan være et vesentlig element i smaksopplevelsen. Varme kan fremheve noen smaker og redusere andre ved å variere tettheten og fasetilvekten til et stoff. Mat og drikke som - i en gitt kultur - tradisjonelt serveres varm, blir ofte ansett som usmakelig hvis den er kald, og omvendt. For eksempel anses alkoholholdige drikker, med noen få unntak, vanligvis best når de serveres ved romtemperatur eller avkjøles i varierende grad, men supper - igjen, med unntak - spises vanligvis bare varme. Et kulturelt eksempel er brus . I Nord -Amerika er det nesten alltid foretrukket kaldt, uavhengig av årstid.

Stivelse

En 2016 studie antydet at mennesker kan smake stivelse (spesielt, en glukose- oligomer ) uavhengig av andre smaker slik som søthet. Imidlertid er det ennå ikke funnet noen spesifikk kjemisk reseptor for denne smaken.

Nervetilførsel og nevrale forbindelser

Dette diagrammet følger lineært (med mindre annet er nevnt) anslagene til alle kjente strukturer som gir smak til deres relevante endepunkter i den menneskelige hjerne.

Den glossofaryngeal nerve innervates en tredjedel av tungen inkludert circumvallate papiller. Den faciale nerve innerverer de andre to tredjedeler av tungen og kinn via chorda tympani .

De pterygopalatine ganglia er ganglia (en på hver side) av den myke ganen . De større petrosale , mindre palatiniske og zygomatiske nervene synapser alle her. Den større petrosal, bærer myke ganesmakssignaler til ansiktsnerven. Den mindre palatinen sender signaler til nesehulen ; det er derfor krydret mat forårsaker nasal drypp. Den zygomatiske sender signaler til tårnerven som aktiverer tårekjertelen ; som er grunnen til at krydret mat kan forårsake tårer. Både den mindre palatin og den zygomatiske er maksillære nerver (fra trigeminusnerven ).

De spesielle viscerale afferenter av vagusnerven bærer smak fra epiglottalområdet av tungen.

Lingualnerven (trigeminus, ikke vist i diagrammet) er dypt forbundet med chorda tympani ved at den gir all annen sensorisk informasjon fra tungeens fremre ⅔. Denne informasjonen behandles separat (i nærheten) i rostal lateral underavdeling av kjernen i ensomhet (NST).

NST mottar input fra amygdala (regulerer oculomotoriske kjerneutganger), bedkjerner i stria terminalis, hypothalamus og prefrontal cortex. NST er det topografiske kartet som behandler gustatorisk og sensorisk (temp, tekstur, etc.) info.

Retikulær formasjon (inkluderer Raphe -kjerner som er ansvarlige for serotoninproduksjonen) signaliseres å frigjøre serotonin under og etter et måltid for å undertrykke appetitten. På samme måte signaliseres spyttkjerner for å redusere spyttsekresjon.

Hypoglossale og thalamiske forbindelser hjelper i oralrelaterte bevegelser.

Hypothalamus -forbindelser regulerer hormonelt sult og fordøyelsessystemet.

Substantia innominata forbinder thalamus, tinninglappen og insula.

Edinger-Westphal-kjernen reagerer på smakstimuli ved å utvide og innsnevre pupillene.

Spinal ganglion er involvert i bevegelse.

Den frontale operculum er spekulert å være minnet og foreningen knutepunkt for smak.

Den insula cortex hjelpemidler med å svelge og gastrisk motilitet.

Andre konsepter

Supertasters

En supertaster er en person hvis smakssans er betydelig mer sensitiv enn de fleste. Årsaken til denne økte responsen er sannsynligvis, i hvert fall delvis, på grunn av et økt antall fungiforme papiller . Studier har vist at supertasters krever mindre fett og sukker i maten for å få de samme tilfredsstillende effektene. Imidlertid, i motsetning til hva man kan tro, bruker disse menneskene faktisk mer salt enn de fleste. Dette skyldes deres økte følelse av smaken av bitterhet , og tilstedeværelsen av salt drukner smaken av bitterhet. (Dette forklarer også hvorfor supertasters foretrekker saltet cheddarost fremfor ikke-saltet.)

Ettersmak

Ettersmak oppstår etter at maten er svelget. En ettersmak kan avvike fra maten den følger. Medisiner og tabletter kan også ha en dvelende ettersmak, ettersom de kan inneholde visse kunstige smaksforbindelser, for eksempel aspartam (kunstig søtningsmiddel).

Ervervet smak

En oppnådd smak refererer ofte til en takknemlighet for en mat eller drikke som det er usannsynlig at en person som ikke har hatt betydelig eksponering for, vanligvis på grunn av et ukjent aspekt ved maten eller drikken, inkludert bitterhet, en sterk eller merkelig lukt, smak eller utseende.

Klinisk signifikans

Pasienter med Addisons sykdom , hypofyseinsuffisiens eller cystisk fibrose har noen ganger en hyperfølsomhet for de fem primære smakene.

Smaksforstyrrelser

• ageusia (fullstendig tap av smak)
• hypogeusi (redusert smakssans)
• dysgeusi (forvrengning i smakssans)
• hypergeusi (unormalt økt smakssans)

Virus kan også føre til tap av smak. Omtrent 50% av pasientene med SARS-CoV-2 (forårsaker COVID-19) opplever en eller annen lidelse forbundet med luktesansen eller smaksfølelsen , inkludert ageusia og dsygeusia . SARS-CoV-1 , MERS-CoV og til og med influensa ( influensavirus ) kan også forstyrre lukt.

Historie

Ayurveda , en gammel indisk helbredelsesvitenskap, har sin egen tradisjon med grunnleggende smak, som består av søtt , salt , surt , skarpt , bittert og astringerende .

I Vesten , Aristoteles postulerte i c.  350 f.Kr. at de to mest grunnleggende smakene var søte og bitre. Han var en av de første identifiserte personene som utviklet en liste over grunnleggende smaker.

Den gamle kineseren betraktet krydderi som en grunnleggende smak.

Forskning

De reseptorer for de grunnleggende smak av bitter, søt og salt er identifisert. De er G-proteinkoblede reseptorer . Cellene som oppdager surhet er blitt identifisert som en underpopulasjon som uttrykker proteinet PKD2L1 . Svarene formidles av en tilstrømning av protoner inn i cellene, men reseptoren for sur er fortsatt ukjent. Reseptoren for amilorid -sensitiv attraktiv salt smak hos mus har vist seg å være en natriumkanal. Det er noen bevis for en sjette smak som sanser fettstoffer.

I 2010 fant forskere bitter smakreseptorer i lungevev, noe som får luftveiene til å slappe av når det oppstår et bittert stoff. De tror at denne mekanismen er evolusjonært adaptiv fordi den hjelper til med å rydde lungeinfeksjoner, men kan også utnyttes til å behandle astma og kronisk obstruktiv lungesykdom .

Se også