Temnodontosaurus -Temnodontosaurus
|
Temnodontosaurus |
|
|---|---|
|
|
| T. trigonodon -skjelett i metallramme, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klasse: | Reptilia |
| Rekkefølge: | † Ichthyosauria |
| Familie: | † Temnodontosauridae |
| Slekt: |
† Temnodontosaurus Lydekker , 1889 |
| Arter | |
|
|
Temnodontosaurus (gresk for "cut-tooth lizard"-temno, som betyr "å kutte", odont som betyr "tann" og sauros som betyr "firfirsle") er en utdødd slekt av ichthyosaur fra den tidlige juraperioden . De bodde for mellom 200 og 175 millioner år siden ( Hettangian - Toarcian ) i det som nå er Europa ( England , Frankrike , Luxembourg , Tyskland og Belgia ) og Chile . De bodde i de dypere områdene i det åpne havet. University of Bristol paleontolog Jeremy Martin beskrev slekten Temnodontosaurus som "en av de mest økologisk forskjellige slektene til ichthyosaurer".
Temnodontosaurus var en av de største ichthyosaurene. Estimater av maksimal lengde på Temnodontosaurus har variert fra 9 m til 30 m. Den største av disse estimatene konkurrerer med lengdene til en annen gigantisk ichthyosaur, Shonisaurus popularis , som tidligere ble ansett som den største ichthyosauren.
Temnodontosaurus er kjent for sine utrolig store øyne, som på omtrent 20 cm i diameter antas å være det største av noen kjente dyr. Den hadde en halebøyning som var karakteristisk for Jurassic ichthyosaurs og hadde mange koniske tenner som fylte kjeven som var satt i et kontinuerlig spor.
Antall gyldige Temnodontosaurus -arter har variert gjennom årene. Christopher McGowan i 1992 trodde det var rundt tretten arter i slekten Temnodontosaurus . Michael Maisch oppførte i 2000 5 - T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis og T. eurycephalus - som den gyldige arten Temnodontosaurus .
Oppdagelseshistorie
Den første ichthyosaur -hodeskallen som noen gang ble oppdaget var den til Temnodontosaurus platyodon . Prøven (BMNH 2149) ble funnet i Lias of Lyme Regis av Joseph Anning i 1811. Resten av skjelettet ble funnet i 1812 av søsteren, Mary Anning , men ble senere tapt og ble aldri gjenopprettet. Iktyosauren ble deretter beskrevet av anatomisten Sir Everard Home i det som var den første vitenskapelige beskrivelsen av en ichthyosaur. T. platyodon er den vanligste arten av Temnodontosaurus . Hodeskallen ligger for tiden på Natural History Museum i London . Prøven ble opprinnelig kalt Ichthyosaurus platyodon, men deretter omdøpt til Temnodontosaurus . Slekten Temnodontosaurus ble oppkalt av Richard Lydekker i 1889.
Arten Temnodontosaurus platyodon ble navngitt av William Conybeare i 1822 fra prøven BMNH 2003 fra Lyme Regis. Prøven ligger på British Museum of Natural History. T. platyodon er fra Upper Hettangian-Lower Sinemurian. Det er typen art for Temnodontosaurus . T. platyodon -prøver er funnet i England, Tyskland, Belgia og Luxembourg. Dette inkluderer Lyme Regis i Dorset England, Herlikofen i Tyskland, Arlon i Belgia og Cloche d'or i Luxembourg. Bare ett kjent komplett skjelett av T. platyodon eksisterer (BMNH 2003), og det er også en godt bevart hodeskalle (BMNH R1158).
I 1995 forklarte Christopher McGowan at de tidligere navngitte T. risor -artene virkelig var ungdomsversjoner av T. platyodon . Eksemplet han brukte for å sikkerhetskopiere argumentet sitt, var et av David Sole som ble samlet inn i 1987 fra Black Ven (øst for Lyme Regis). De tidligere kjente T. risor -prøvene (tre hodeskaller) ble sett på som forskjellige fra T. platyodon -artene fordi de hadde større baner, mindre maxillae og buede snuter. Imidlertid beskrev McGowan dem som ungdom på grunn av den lille størrelsen på nålen i forhold til skallen. De T. Risør hodeskaller er tenkt å være yngel fordi skallen er relativt lang i forhold til postcranial skjelettet.
Arten T. acutirostris ble opprinnelig oppkalt av Richard Owen i 1840. Denne holotypen (BMNH 14553) var fra Alum Shale Formation of Lower Toarcian i Whitby, Yorkshire, England. Michael Maisch, i 2000, beskrev den som tilhørende slekten Temnodontosaurus . Imidlertid publiserte Maisch i 2010 et papir om at prøven ikke tilhørte Temnodontosaurus , slik han hadde trodd tidligere, og sannsynligvis burde bli tildelt Ichthyosaurus i stedet.
T. trigonodon ble navngitt av von Theodori i 1843. Typeprøven for T. trigonodon er et nesten komplett skjelett fra Upper Liassic of Banz, Germany of the Lower Toarcian. Prøven er omtrent 9,8 m lang med en 1,8 m lang hodeskalle. Andre eksemplarer er funnet i Tyskland, så vel som i Frankrike fra Lower Toarcian i Saint Colombe i Yonne. Et T. trigonodon- eksemplar fra Upper Toarcian, Aalen , Baden-Württemberg, Tyskland er på The Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart i Tyskland (15950).
Arten T. eurycephalus har bare ett eksemplar: en holotype. Prøven (R 1157) er en hodeskalle og ble navngitt i 1974 av McGowan. Den er fra den nedre sinemurianske, Bucklandi -sonen, og ble funnet i Lyme Regis, Dorset, England, i en kalksteinbed kalt Broad Ledge. De T. eurycephalus prøven (R 1157) er for tiden plassert ved Natural History Museum i London.
Gyldigheten av arten T. burgundiae har vært omstridt. I 1995 foreslo McGowan at Leptopterygius burgundiae skulle plasseres i Temnodontosaurus . Paleontologen Michael Maisch ser ikke på T. burgundiae som tilhørende Temnodontosaurus . I 1998 identifiserte Maisch dette navnet som et juniorsynonym for T. trigonodon . Andre spesialister anerkjenner T. burgundiae som en art, inkludert Martin Sander, som i 2000 beskrev eksemplarer fra Toarcian i Holzmaden -området i Tyskland og Frankrike som Temnodontosaurus burgundiae .
Arten T. azerguensis ble beskrevet i 2012 av Jeremy Martin ved University of Bristol, basert på en holotype som nesten er et komplett skjelett fra Bifrons ammonittsonen i Middle Toarcian. Den ble funnet i 1984 av M. Dejob og fru Laurent fra Lafarge Quarry i Belmont d'Azergues , Rhone, Frankrike. Det spesifikke navnet stammer fra navnet på elven og dalen nær Belmont -steinbruddet der den ble funnet: 'Azergues'. Det ligger for tiden på Musee des Amis de la Mine i Saint-Pierre La Palud, Rhone-avdelingen, Frankrike. T. azerguensis er yngre enn andre ichthyosaurer. Den hadde en lignende størrelse og postkranial anatomi som andre Temnodontosaurus -arter; Imidlertid var dens kranial morfologi forskjellig. Talerstolen var mer langstrakt og tynn og hadde en redusert kvadrat. Siden T. azerguensis enten hadde veldig små tenner eller ingen tenner i det hele tatt, har det blitt foreslått at det sannsynligvis ikke var effektivt til å spise hardskallet eller benete byttedyr og i stedet hadde et kosthold med mindre og mykere byttedyr sammenlignet med de andre Temnodontosaurus- artene.
Holotypen til T. crassimanus er utstilt på Yorkshire Museum; Imidlertid har den forblitt undervurdert, og artens gyldighet har lenge vært tvilsomt. Swaby og Lomax (2020) fremhevet flere morfologiske trekk ved det postkraniale skjelettet og bestemte at T. crassimanus er en gyldig art av slekten Temnodontosaurus og inkluderer flere forskjellige tegn som kan brukes til å skille den fra T. trigonodon , som den en gang var tildelt.
Beskrivelse
Temnodontosaurus hadde en tynnformet eller "fiskformet" kroppsform. Kroppen var lang, robust og slank. Halen var like lang som kroppen eller lengre. Ryggvirvelstallet var omtrent mindre enn 90. Aksel og atlas til ryggvirvlene ble smeltet sammen, og fungerte som stabilisering under svømming. T. trigonodon hadde unicipital ribbe nær sakralregionen, mens det hadde bicipital ribbe mer fremover, noe som bidro til å øke fleksibiliteten mens du svømmer. Temnodontosaurus hadde ikke gastralia .
Fornene og bakfinnene til Temnodontosaurus var omtrent like lange og var ganske smale og langstrakte. Denne egenskapen er ulik andre post-triasiske ichthyosaurer som thunnosaurianerne , som hadde forefiner minst to ganger lengden på bakfinnene. Temnodontosaurus hadde så en uredusert bekkenbelt, i motsetning til ichthyosaurer etter trias . Som andre ichthyosaurs, viste finnene sterk hyperphalangy. Temnodontosaurus hadde bare 3 primære sifre, sammenlignet med Ichthyosaurus , som hadde 6 til 7 sifre. Den hadde også ett postaksialt tilbehørssiffer. De proksimale elementene i finnen dannet et mosaikkmønster, mens de mer distale elementene var relativt runde. Det var to hakk på finnens fremre margin. De parede finnene ble brukt til å styre og stabilisere dyret mens du svømte i stedet for padling eller fremdriftsinnretninger. Bekkenbeltet var trepartig. Den hadde en trekantet formet ryggfinne.
Som andre ichthyosaurs, hadde Temnodontosaurus sannsynligvis høy visuell kapasitet og brukte syn som sin primære sans under jakt. Temnodontosaurus hadde de største øynene til noen ichthyosaur og et hvilket som helst dyr målt. De største målte øynene tilhørte arten T. platyodon . Til tross for den enorme størrelsen på øynene, hadde Temnodontosaurus blinde flekker rett over hodet på grunn av vinkelen som øynene var spiss mot. Temnodontosaurus ' øyne hadde sklerotiske ringer , antatt å ha gitt stivhet i øynene. De sklerotiske ringene til T. platyodon var minst 25 cm i diameter.
Hodet til Temnodontosaurus hadde en lang robust snute med en antorbital innsnevring. Den hadde også en langstrakt maxilla, et langt kinnområde og et langt postorbital segment. Carotisforamen i basisfenoidet i skallen ble parret og ble separert av parasfenoidet. Parasfenoidet hadde også en processus cultriformis. Skallen til T. platyodon målte omtrent 1 m til 1,5 m lang.
T. eurycephalus hadde en kortere talerstol og en dypere hodeskalle sammenlignet med andre arter, og kan kanskje hjelpe til med å knuse byttedyr. T. platyodon hadde en veldig lang snute som var litt buet på ryggsiden. Snuten til T. trigadon var også langstrakt, men buet ventralt. Snuten til T. acutirostris var slank med en mer spiss spiss.
Temnodontosaurus hadde mange spisse koniske tenner som var satt i kontinuerlige spor, i stedet for å ha individuelle stikkontakter. Denne formen for tannimplantasjon er kjent som aulakodonti. Tennene hadde vanligvis to eller tre karinaer; arten T. nuertingensis hadde imidlertid ingen. Tennene til T. eurycephalus hadde løkfulle røtter.
Temnodontosaurus hadde en svak halebøyning i en vinkel på mindre enn 35 °. Dens halefinne har på forskjellige måter blitt beskrevet som enten lunate eller semi-lunate. Kaudalfinnen består av to fliker; nedre lap ble støttet av skjelettet mens øvre lap ikke støttes. Halen ble brukt som hoveddrivkraft for bevegelse; finnene var ikke involvert i fremdriften av kroppen.
Paleobiologi
Fôringsmekanismer og kosthold
Temnodontosaurus var et toppunkt -rovdyr i de tidlige jurahavene . Dietten besto sannsynligvis hovedsakelig av virveldyr som fisk, plesiosaurer og andre ichthyosaurer. Det kan også ha byttet blæksprut. Det er den eneste Jurassic ichthyosaur-slekten som en hovedsakelig virveldyr har blitt foreslått for. Ett T. trigonodon -eksemplar (som ligger ved Staatliches Museum für Naturkunde i Stuttgart) viser rester av Stenopterygius , en annen ichthyosaur, i bukhulen. På grunn av sine mer robuste tenner og dypere kjeve spiste T. eurycephalus sannsynligvis store byttedyr som andre ichthyosaurer, mens arter med spisse, men mer beskjedne tenner, som T. platyodon , kanskje foretrakk mykt byttedyr og mindre virveldyr som f.eks. fisk. Temnodontosaurus sannsynlig benyttet ram foringsmetoder rovdyr. Kjevebevegelsene var sannsynligvis raske, og derfor brukte den sannsynligvis snapping i stedet for å tygge mekanismer for å spise byttet.
Svømming og bevegelsesstil
Som andre ichthyosaurs, var Temnodontosaurus en rask cruiser eller svømmer. Jurassic ichthyosaurs som Temnodontosaurus svømte via lateral svingning av kaudal fluke på en fleksibel halestokk. T. trigonodon hadde en svært fleksibel, lang, tynn kropp med høyt vertebraltall og beskjeden regional differensiering. Den brukte sine store lemmer som ror. Svømmestilen var thunniform, i motsetning til mer basale ichthyosaurer hvis svømming var anguilliform. Denne egenskapen kan utledes av Temnodontosaurus og andre jura- og post-jura-ichthyosaurer på grunn av deres halv-lunate halefinner og forkortede kropper i forhold til halen.
Klassifisering
Temnodontosaurus er den eneste slekten i familien Temnodontosauridae . Familien Temnodontosauridae ble beskrevet av C. McGowan og er fra Nedre Liassic. Temnodontosauridae er en del av den monofyletiske gruppen Neoichthyosauria , en klade navngitt av Martin Sander i 2000 som inkluderer familiene Temnodontosauridae, Leptonectidae og Suevoleviathanidae . Temnodontosaurus er en av de mest basale ichthyosaurene etter trias.
Den cladogram nedenfor er basert på Maisch og Matzke (2000) og Maisch og Matzke (2003) med klade navn etter Maisch (2010):
| Merriamosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleokologi
Habitatet til Temnodontosaurus var det åpne havet, vekk fra strandlinjen. Den bodde i den pelagiske sonen i vannsøylen og assosierte ikke med havbunnen.
Fossiler av Temnodontosaurus er funnet i England, Tyskland og Frankrike fra bergarter knyttet til marine miljøer. Prøver har blitt funnet spesielt i Lias of the Lyme Regis i Dorset , England. Lias består av vekslende enheter av kalkstein og gjørme og inneholder mange ammonitter. Den nylig beskrevne arten T. azerguensis ble funnet i en belemnittrik mergelseng i Bifrons -ammonittsonen, Middle Toarcian, i Belmont d'Azergues, Rhone, Frankrike.
Temnodontosaurus -fossiler er funnet i Posidonia -skifer nær Holzmaden , Tyskland . Posidonia -skiferen består av svarte bituminøse skifer med interkalert bituminøs kalkstein . Miljøet er kjent for å ha vært marine fordi fossiler av marine dyr som plesiosaurer, krokodyler og spesielt ammonitter har blitt funnet der i overflod.