Temperaturavhengig kjønnbestemmelse - Temperature-dependent sex determination
Temperaturavhengig kjønnsbestemmelse ( TSD ) er en type miljøbestemmelse for kjønn der temperaturene som oppstår under embryonal/larveutvikling bestemmer avkommets kjønn. Det observeres bare hos reptiler og teleostfisk . TSD skiller seg fra de kromosomale kjønnsbestemmelsessystemene som er vanlige blant virveldyr. Det er den mest studerte typen miljøbestemmelse for kjønn (ESD). Noen andre forhold, f.eks. Tetthet, pH og miljøbakgrunn, observeres også for å endre kjønnsforholdet, som kan klassifiseres enten som temperaturavhengig kjønnsbestemmelse eller temperaturavhengig kjønnsdifferensiering, avhengig av de involverte mekanismene. Som kjønnsbestemmende mekanismer bør TSD og genetisk kjønnsbestemmelse (GSD) vurderes på en tilsvarende måte, noe som kan føre til en ny vurdering av statusen til fiskearter som hevdes å ha TSD når de utsettes for ekstreme temperaturer i stedet for temperaturen man opplever under utvikling. i naturen, siden endringer i kjønnsforhold med temperaturvariasjon er økologisk og evolusjonært relevante.
Mens TSD har blitt observert hos mange reptil- og fiskearter, har de genetiske forskjellene mellom kjønn og molekylære mekanismer for TSD ikke blitt bestemt. Den kortisolmedierte banen og den epigenetiske reguleringsveien antas å være de potensielle mekanismene som er involvert i TSD.
Eggene påvirkes av temperaturen de blir inkubert i løpet av den midterste tredjedelen av embryonisk utvikling . Denne kritiske perioden med inkubasjon er kjent som termosensitiv periode (TSP). Den spesifikke tidspunkt for sex-engasjementet er kjent på grunn av flere forfattere løse histologisk kronologi av sex differensiering i gonadene av skilpadder med TSD.
Termosensitiv periode (TSP)
Den termosensitive eller temperaturfølsomme perioden (TSP) er perioden under utvikling når sex er irreversibelt bestemt. Den brukes til referanse til arter med temperaturavhengig kjønnsbestemmelse, for eksempel krokodiller og skilpadder . TSP strekker seg vanligvis over den midtre tredjedelen av inkubasjonen med endepunktene definert av embryonalt stadium når den er under konstant temperatur. Omfanget av TSP varierer litt blant artene, og utvikling innenfor egglederne må tas i betraktning hos arter der embryoet er på et relativt sent utviklingsstadium på egglegging (f.eks. Mange øgler). Temperaturpulser i den termosensitive perioden er ofte tilstrekkelige for å bestemme kjønn, men etter TSP reagerer kjønn ikke på temperatur og kjønnsomvendelse er umulig.
Typer
Innenfor mekanismen har to forskjellige mønstre blitt oppdaget og kalt Mønster I og Mønster II . Mønster I er videre delt inn i IA og IB .
Mønster IA har en enkelt overgangssone, der egg overveiende klekker hanner hvis de inkuberes under denne temperatursonen, og hovedsakelig klekkes hunnene hvis de inkuberes over den. Mønster IA forekommer i de fleste skilpadder , med overgangen mellom hann-produserende temperaturer og hunn-produserende temperaturer som forekommer over et område av temperaturer så lite som 1-2 ° C . Mønster IB har også en enkelt overgangssone, men hunnene produseres under den og hannene over den. Mønster IB forekommer i tuataraen .
Mønster II har to overgangssoner, med hanner som dominerer ved mellomtemperaturer og hunner som dominerer i begge ekstremer. Mønster II forekommer hos noen skilpadder , øgler og krokodiller . Blandede kjønnsforhold og (mer sjelden) interseksuelle individer har blitt observert ved eller nær den sentrale temperaturen for kjønnsbestemmelse.
Det har blitt foreslått at praktisk talt alle moduser for TSD faktisk er mønster II, og de som avviker fra det forventede kvinnelige-mann-kvinnelige mønsteret er arter hvis levedyktige temperaturområde ikke tillater ekstreme temperaturer som trengs for å passere den andre overgangssonen.
Skillet mellom kromosomale kjønnsbestemmelsessystemer og TSD er ofte uskarpt fordi kjønnet til noen arter-for eksempel den trekantede skinken Bassiana duperreyi og den sentrale skjeggete dragen Pogona vitticeps -bestemmes av kjønnskromosomer, men dette overrides av temperaturer som er tålelige, men ekstreme. Også eksperimenter utført ved den sentrale temperaturen, hvor temperaturen er tvetydig i sin innflytelse, har vist at en underliggende genetisk disposisjon er det ene eller det andre kjønnet.
Eksempler
Temperaturavhengig kjønnsbestemmelse ble først beskrevet i Agama agama i 1966 av Madeleine Charnier .
En studie fra 2015 fant at varme temperaturer endret uttrykket for kjønnskromosomene i Australias skjeggete øgler . Øglene var kvinnelige i utseende og var i stand til å føde avkom, til tross for at ZZ -kromosomene vanligvis var assosiert med hannøgler.
I 2018 viste et team av kinesiske og amerikanske forskere at histon H3 lysin 27 (H3K27) demetylase KDM6B (JMJD3), en epigenetisk modifikator, aktiverer mannlig utvikling i rød-eared skyveskilpadder ved å binde seg til promotoren til det dominerende mannlige genet [ DMRT1]. Ved å slå ned uttrykket til denne modifikatoren ved 26 ° C utløser mann-til-hunn-sex-reversering i de fleste av de overlevende embryoene.
Hormoner i TSD -systemer
Synergisme mellom temperatur og hormoner er også identifisert i disse systemene. Administrering av østradiol ved mannlig produserende temperaturer genererer kvinner som er fysiologisk identiske med temperaturproduserte hunner. Det omvendte eksperimentet, hanner produsert ved kvinnelige temperaturer, oppstår bare når et ikke -aromatiserbart testosteron eller en aromatasehemmer administreres, noe som indikerer at enzymet som er ansvarlig for omdannelse av testosteron til østradiol, aromatase , spiller en rolle i kvinnelig utvikling. Ikke desto mindre er mekanismene for TSD fortsatt relativt ukjente, men på noen måter ligner TSD genetisk kjønnsbestemmelse (GSD), spesielt når det gjelder effekten av aromatase i hver prosess. Hos noen fiskearter er aromatase både i eggstokkene til kvinnelige organismer som gjennomgikk TSD og hos dem som gjennomgikk GSD, med ikke mindre enn 85% av de kodende sekvensene for hver aromatase som er identiske, og viser at aromatase ikke er unik for TSD og antyder at Det må være en annen faktor i tillegg til det som også påvirker TSD.
Hormoner og temperatur viser tegn på å handle i samme bane, ved at mindre hormon er nødvendig for å produsere et seksuelt skift som inkubasjonsbetingelsene nær den sentrale temperaturen. Det har blitt foreslått at temperaturen virker på gener som koder for slike steroidogene enzymer , og testing av homologe GSD -veier har gitt et genisk utgangspunkt. Likevel er den genetiske seksuelle bestemmelsesveien i TSD -skilpadder dårlig forstått, og kontrollmekanismen for mannlig eller kvinnelig engasjement er ikke identifisert.
Selv om det er observert at kjønnshormoner er påvirket av temperatur, og dermed potensielt kan endre seksuelle fenotyper, viser spesifikke gener i gonadal differensieringsvei temperaturen påvirket uttrykk. Hos noen arter kan slike viktige kjønnsbestemmende gener som DMRT1 og de som er involvert i Wnt-signalveien potensielt impliseres som gener som gir en mekanisme (som åpner døren for selektive krefter) for evolusjonær utvikling av TSD. Aromatase har også vist seg å spille en rolle i viss tumorutvikling.
Adaptiv betydning
Den adaptive betydningen av TSD er foreløpig ikke godt forstått. En mulig forklaring på at TSD er vanlig i fostervann er fylogenetisk treghet - TSD er forfedretilstanden i denne kladen og opprettholdes ganske enkelt i eksisterende linjer fordi den for tiden er adaptivt nøytral eller nesten så. Faktisk innebærer nylige fylogenetiske komparative analyser en enkelt opprinnelse for TSD i de fleste fostervann rundt 300 millioner år, med re-utviklingen av TSD i squamates og skilpadder etter at de hadde utviklet GSD uavhengig av hverandre. Følgelig kan den adaptive betydningen av TSD i alle, bortsett fra den siste opprinnelsen til TSD, ha blitt tilslørt av tidenes dype tid, med TSD som muligens opprettholdes i mange fostervannsklader rett og slett fordi den fungerer 'godt nok' (dvs. har ingen generell kondisjon) kostnader i tråd med forklaringen på fylogenetisk treghet).
Andre arbeidssentre på en 1977 teoretisk modell (den Charnov - Bull -modellen), spådde at utvalget bør favorisere TSD løpet kromosom -baserte systemer når "oppvekstmiljø forskjellig påvirker mannlig versus kvinnelig fitness"; denne teoretiske modellen ble empirisk validert tretti år senere, men generaliteten til denne hypotesen hos reptiler stilles spørsmålstegn ved. Denne hypotesen støttes av utholdenheten til TSD i visse populasjoner av flekket skink ( Niveoscincus ocellatus ), en liten øgle i Tasmania, hvor det er fordelaktig å ha hunner tidlig på sesongen. Varmen tidlig på sesongen sørger for kvinnelige partier som deretter får mer tid til å vokse og nå modenhet og muligens reprodusere før de opplever sin første vinter, og dermed øke individets kondisjon.
Til støtte for Charnov og Bull -hypotesen viste Warner og Shine (2008) trygt at inkubasjonstemperaturen påvirker hanners reproduktive suksess annerledes enn hunner hos Jacky Dragon -øgler ( Amphibolurus muricatus ) ved å behandle eggene med kjemikalier som forstyrrer steroidhormonbiosyntese. Disse kjemikaliene blokkerer omdannelsen av testosteron til østradiol under utvikling, slik at hvert kjønnavkom kan produseres ved alle temperaturer. De fant at klekketemperaturer som naturlig produserer hvert kjønn, maksimerte kondisjonen til hvert kjønn, noe som gir betydelig empirisk bevis til støtte for Charnov & Bull -modellen for reptiler.
Spencer og Janzen (2014) fant ytterligere støtte til Charnov-Bull-modellen ved å inkubere malte skilpadder ( Chrysemys picta ) ved forskjellige temperaturer og måle forskjellige egenskaper som tyder på kondisjon. Skilpaddene ble inkubert ved temperaturer som utelukkende produserer hanner, begge kjønn og utelukkende hunner. Spencer og Janzen (2014) fant ut at klekker fra reir av blandet kjønn var mindre energieffektive og vokste mindre enn sine likekjønnede kolleger som ble inkubert i temperaturer med ett kjønn. Klekker fra enkeltkønnsproduserende temperaturer hadde også høyere førsteårs overlevelse enn klekkene fra temperaturen som produserer begge kjønn. TSD kan være fordelaktig og valgt for skilpadder, ettersom embryo-energieffektivitet og klekkestørrelse er optimalisert for hvert kjønn ved inkubasjonstemperaturer av ett kjønn og er tegn på første års overlevelse. Dette antyder at naturlig seleksjon ville favorisere TSD, ettersom TSD kan forbedre avkomnes egnethet.
En alternativ hypotese om adaptiv betydning ble foreslått av Bulmer og Bull i 1982 og støttet av arbeidet til Pen et al. (2010). De antok at forstyrrende utvalg produsert av variasjon i miljøet kan resultere i en evolusjonær overgang fra ESD til GSD. Pen et al. (2010) tar for seg evolusjonær divergens i SDM via naturlig seleksjon på kjønnsforhold. Når de studerte den flekkete skinken, observerte de at befolkningen på høylandet ikke ble påvirket av temperatur, men det var en negativ sammenheng mellom årlig temperatur og kohorte -kjønnsforhold i lavlandet. Høylandet er kaldere med en større størrelse på årlige temperatursvingninger og en kortere aktivitetssesong, noe som forsinker modenhet, og derfor er GSD favorisert, slik at kjønnsforhold ikke blir skjevt. I lavlandet er imidlertid temperaturene mer konstante og en lengre aktivitetssesong gir gunstige forhold for TSD. De konkluderte med at denne differensieringen i klima forårsaker divergerende valg av regulatoriske elementer i det kjønnsbestemmende nettverket som muliggjør fremveksten av sexkromosomer i høylandet.
Klimaendringer
Oppvarmingen av habitatene til arter som viser TSD begynner å påvirke deres oppførsel og kan snart begynne å påvirke deres fysiologi. Mange arter (med mønster IA og II ) har begynt å hekke tidligere og tidligere på året for å bevare kjønnsforholdet. De tre egenskapene til sentral temperatur (temperaturen der kjønnsforholdet er 50%), valg av mors nestested og nestende fenologi er identifisert som de viktigste egenskapene til TSD som kan endres, og av disse er bare den sentrale temperaturen betydelig arvelig, og dessverre måtte dette øke med 27 standardavvik for å kompensere for en temperaturøkning på 4 ° C. Det er sannsynlig at klimaendringer ( global oppvarming ) vil overgå mange dyrs evne til å tilpasse seg, og mange vil sannsynligvis dø ut. Imidlertid er det bevis på at endringer i selve kjønnsbestemmelsesmekanismen (til GSD) under klimatiske ekstremer velges for, spesielt hos de svært mutable skilpadder. Det har også blitt foreslått at havskilpadder kan være i stand til å bruke TSD til sin fordel i et oppvarmingsklima. Når levedyktigheten til avkom reduseres på grunn av økte temperaturer, er de i stand til å bruke koadaptasjonen mellom kjønnsforhold og overlevelsesevne for å øke produksjonen av kvinnelige avkom. Dette gjør at havskilpadder kan opprettholde populasjoner og kan øke motstandskraften mot klimaendringer.