Termitt - Termite

Termitt
Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt - Nylig
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Formosan underjordisk termitt ( Coptotermes formosanus )
Soldater (rødfargede hoder)
Arbeidere (bleke hoder)
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Arthropoda
Klasse: Insecta
Kull: Polyneoptera
Superordre: Dictyoptera
Rekkefølge: Blattodea
Infraorder: Isoptera
Brullé , 1832
Familier

Cratomastotermitidae
Mastotermitidae
termopsidae
Archotermopsidae
hodotermitidae
Stolotermitidae
kalotermitidae
Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
rhinotermitidae
serritermitidae
termitidae

Termitter er eusosiale insekter som er klassifisert til taksonomisk rang av infraorder Isoptera , eller alternativt som epifamily Termitoidae, innenfor rekkefølgen Blattodea (sammen med kakerlakker ). Termitter ble en gang klassifisert i en egen rekkefølge fra kakerlakker, men nyere fylogenetiske studier indikerer at de har utviklet seg fra kakerlakker, ettersom de er dypt nestet i gruppen, og søstergruppen til å spise kakerlakker av slekten Cryptocercus . Tidligere estimater antydet at divergensen fant sted under jura eller trias . Nyere estimater antyder at de har en opprinnelse under sen jura , med de første fossilrekordene i det tidlige kritt . Omtrent 3 106 arter er for tiden beskrevet, med noen få hundre flere som skal beskrives. Selv om disse insektene ofte kalles "hvite maur", er de ikke maur , og er ikke nært beslektet med maur.

Som maur og noen bier og veps fra den separate orden Hymenoptera , deler termitter seg som "arbeidere" og "soldater" som vanligvis er sterile. Alle kolonier har fruktbare hanner kalt "konger" og en eller flere fruktbare hunner kalt "dronninger". Termitter lever hovedsakelig av dødt plantemateriale og cellulose , vanligvis i form av tre, bladstrø , jord eller møkk fra dyr. Termitter er store detritivorer , spesielt i de subtropiske og tropiske områdene, og resirkulering av tre og plantemateriale er av stor økologisk betydning.

Termitter er blant de mest vellykkede insektgruppene på jorden, og koloniserer de fleste landmasser unntatt Antarktis . Koloniene deres varierer i størrelse fra noen få hundre individer til enorme samfunn med flere millioner individer. Termittdronninger har den lengste kjente levetiden til et insekt, og noen dronninger skal ha levd opptil 30 til 50 år. I motsetning til maur, som gjennomgår en fullstendig metamorfose, går hver enkelt termitt gjennom en ufullstendig metamorfose som går gjennom egg-, nymfe- og voksenstadier. Kolonier beskrives som superorganismer fordi termittene er en del av en selvregulerende enhet: selve kolonien.

Termitter er en delikatesse i kostholdet til noen menneskelige kulturer og brukes i mange tradisjonelle medisiner. Flere hundre arter er økonomisk viktige som skadedyr som kan forårsake alvorlig skade på bygninger, avlinger eller plantasjeskoger. Noen arter, for eksempel den vestindiske tørrvedtermitten ( Cryptotermes brevis ), regnes som invasive arter .

Etymologi

Infraordnavnet Isoptera er avledet fra de greske ordene iso (like) og ptera (bevinget), som refererer til nesten like stor størrelse på for- og bakvingene. "Termitt" stammer fra det latinske og sent latinske ordet termes ("treorm, hvit maur"), endret av påvirkning fra latinsk terere ("å gni, ha på, erodere") fra det tidligere ordet tarmes . Et termittreir er også kjent som et termitarium eller termitarium (flertall termitaria eller termitariums ). På tidligere engelsk ble termitter kjent som "tremyrer" eller "hvite maur". Det moderne uttrykket ble først brukt i 1781.

Taksonomi og evolusjon

The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.
Det ytre utseendet til den gigantiske nordlige termitten Mastotermes darwiniensis tyder på det nære forholdet mellom termitter og kakerlakker.

Termitter ble tidligere plassert i ordenen Isoptera. Så tidlig som i 1934 ble det foreslått at de var nært beslektet med treetende kakerlakker (slekten Cryptocercus , treroppen) basert på likheten mellom deres symbiotiske tarmflagellater. På 1960 -tallet dukket det opp ytterligere bevis for denne hypotesen da FA McKittrick bemerket lignende morfologiske egenskaper mellom noen termitter og Cryptocercus -nymfer . I 2008 støttet DNA -analyse fra 16S rRNA -sekvenser posisjonen til termitter som ble hekket i det evolusjonære treet som inneholdt ordenen Blattodea , som inkluderte kakerlakker. Kakerlakk-slekten Cryptocercus deler den sterkeste fylogenetiske likheten med termitter og regnes som en søstergruppe til termitter. Termitter og Cryptocercus deler lignende morfologiske og sosiale trekk: for eksempel viser de fleste kakerlakker ikke sosiale egenskaper, men Cryptocercus tar vare på sine unger og viser annen sosial atferd som trophallaxis og allogrooming . Termitter antas å være etterkommere av slekten Cryptocercus . Noen forskere har foreslått et mer konservativt tiltak for å beholde termittene som Termitoidae, en epifamilie innenfor kakerlakkordenen, som bevarer klassifiseringen av termitter på familienivå og under. Termitter har lenge blitt akseptert for å være nært knyttet til kakerlakker og mantids , og de er klassifisert i samme superorden ( Dictyoptera ).

Den eldste entydig termitt fossiler dato til tidlig kritt , men gitt mangfoldet av kritt termitter og tidlig fossile poster som viser mutualism mellom mikroorganismer og disse insektene, de muligens oppsto tidligere i jura eller trias. Mulig bevis på juras opprinnelse er antagelsen om at den utdødde Fruitafossor konsumerte termitter, å dømme ut fra dens morfologiske likhet med moderne termittspisende pattedyr. Det eldste termittreiret som ble oppdaget antas å være fra Upper Cretaceous i West Texas , der de eldste kjente fecalpellets også ble oppdaget. Påstander om at termitter dukket opp tidligere har møtt kontrovers. F.M. Weesner indikerte for eksempel at Mastotermitidae -termittene kan gå tilbake til senpermen , for 251 millioner år siden, og fossile vinger som har en sterk likhet med vingene til Mastotermes of the Mastotermitidae, den mest primitive levende termitten, har blitt oppdaget i de permiske lagene i Kansas. Det er til og med mulig at de første termittene dukket opp under karbon . De brettede vingene til den fossile treroppen Pycnoblattina , arrangert i et konvekst mønster mellom segmentene 1a og 2a, ligner de som er sett i Mastotermes , det eneste levende insektet med samme mønster. Krishna et al. Tenk imidlertid på at alle de paleozoiske og triasiske insektene som foreløpig er klassifisert som termitter faktisk ikke er relatert til termitter og bør utelukkes fra Isoptera. Andre studier tyder på at opprinnelsen til termitter er nyere, etter å ha avviket fra Cryptocercus en gang i løpet av det tidlige kritt .

Makrobilde av en arbeider.

Den primitive gigantiske nordlige termitten ( Mastotermes darwiniensis ) viser mange kakerlakklignende egenskaper som ikke deles med andre termitter, for eksempel å legge eggene i flåter og ha anallapper på vingene. Det har blitt foreslått at Isoptera og Cryptocercidae grupperes i kladen " Xylophagodea ". Termitter kalles noen ganger "hvite maur", men den eneste likheten med maurene skyldes deres sosialitet som skyldes konvergent evolusjon med termitter som de første sosiale insektene som utviklet et kastesystem for mer enn 100 millioner år siden. Termittgenomer er generelt relativt store sammenlignet med andre insekter; det første fullstendig sekvenserte termittgenomet , av Zootermopsis nevadensis , som ble publisert i tidsskriftet Nature Communications , består av omtrent 500 Mb, mens to senere publiserte genom, Macrotermes natalensis og Cryptotermes secundus , er betydelig større på rundt 1,3 GB.

Ekstern fylogeni

Dictyoptera

Manipulatoridae (utdødd)

Alienopteridae (utdødd)

Mantodea (Mantises)

Blattodea

Blaberoidea

Solumblattodea

Corydiodea

Blattoidea

Blattoidae

Kittrickea

Lamproblattidae

Xylophagodea

Cryptocercidae (brun-hette kakerlakker)

Termitoidae (termitter)

Intern fylogeni

Termitoidae

Cratomastotermitidae

Mastotermitidae

Euisoptera

Carinatermes

Termopsidae

Mariconitermes

Hodotermitidae

Cratokalotermes

Archotermopsidae

Stolotermitidae

Tanytermes

Baissatermes

Dharmatermes

Kalotermitidae

Neoisoptera

Archeorhinotermitidae

Stylotermitidae

Rhinotermitidae

Serritermitidae

Termitidae

Som av 2013, ca 3106 levende og fossile termitt arter er anerkjent, klassifisert i 12 familier; reproduktive og/eller soldatkaster er vanligvis nødvendig for identifisering. Infraorderen Isoptera er delt inn i følgende klade- og familiegrupper, som viser underfamiliene i sin respektive klassifisering:

Basale termittfamilier

Infraorder Isoptera (= Epifamily Termitoidae)
Familie Cratomastotermitidae
Familie Mastotermitidae
   Parvorder Euisoptera
Familie Melqartitermitidae
Familie Mylacrotermitidae
Familie Krishnatermitidae
Familie Termopsidae
Familie Arceotermitidae
Familie Archotermopsidae
Familie Hodotermitidae
Familie Stolotermitidae
Familie Tanytermitidae
Familie Kalotermitidae

Neoisoptera

Den Neoisoptera , som bokstavelig betyr "nyere termitter" (i en evolusjonær forstand), er en nylig laget nanorder som omfatter familier ofte referert til som "høyere termitter", selv om noen myndigheter bare gjelder dette begrepet til den største familien termitidae . Sistnevnte har karakteristisk ikke Pseudergate -nymfer (mange "lavere termitt" arbeider -nymfer har kapasitet til å utvikle seg til reproduktive kaster: se nedenfor ). Fordøyelse av cellulose i "høyere termitter" har utviklet seg sammen med eukaryotisk tarmmikrobiota, og mange slekter har symbiotiske forhold til sopp som Termitomyces ; derimot har "lavere termitter" vanligvis flagellater og prokaryoter i bakhodet. Fem familier er nå inkludert her:

Distribusjon og mangfold

Termitter finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis . Mangfoldet av termittarter er lavt i Nord -Amerika og Europa (10 arter kjent i Europa og 50 i Nord -Amerika), men er høy i Sør -Amerika , hvor over 400 arter er kjent. Av de 3000 termittartene som for tiden er klassifisert, finnes det 1000 i Afrika , hvor hauger er ekstremt mange i visse regioner. Omtrent 1,1 millioner aktive termitthauger finnes bare i den nordlige Kruger nasjonalpark . I Asia er det 435 arter av termitter, som hovedsakelig distribueres i Kina . I Kina er termittarter begrenset til milde tropiske og subtropiske habitater sør for Yangtze -elven. I Australia er alle økologiske grupper av termitter (dampved, tørrved, underjordisk) endemiske for landet, med over 360 klassifiserte arter. Fordi termitter er svært sosiale og rikelig, representerer de en uforholdsmessig mye av verdens insekt biomasse . Termitter og maur utgjør omtrent 1% av insektartene, men representerer mer enn 50% av insektbiomassen.

På grunn av de myke neglebåndene bor termittene ikke i kjølige eller kalde habitater. Det er tre økologiske grupper av termitter: fuktved, tørrved og underjordisk. Fukttermitter finnes bare i barskoger, og tørrvedstermitter finnes i løvtre; underjordiske termitter lever i vidt forskjellige områder. En art i tørrvedgruppen er den vestindiske tørrvedtermitten ( Cryptotermes brevis ) , som er en invasiv art i Australia.

Mangfold av Isoptera etter kontinent:
Asia Afrika Nord Amerika Sør Amerika Europa Australia
Anslått antall arter 435 1.000 50 400 10 360

Beskrivelse

Nærbilde av en arbeiders hode

Termitter er vanligvis små og måler mellom 4 og 15 millimeter (0,16 til 0,59 tommer) i lengde. Den største av alle eksisterende termitter er dronningene av arten Macrotermes bellicosus , som måler opptil over 10 centimeter (4 tommer) i lengde. En annen gigant termitt, utdødd Gyatermes styriensis , blomstret i Østerrike under miocen og hadde et vingespenn på 76 mm (3,0 tommer) og en kroppslengde på 25 mm (0,98 tommer).

De fleste arbeider- og soldattermitter er helt blinde ettersom de ikke har et par øyne. Noen arter, for eksempel Hodotermes mossambicus , har imidlertid sammensatte øyne som de bruker for orientering og for å skille sollys fra måneskinn. De alates (bevingede menn og kvinner) har øyne sammen med sideveis Ocelli . Laterale ocelli finnes imidlertid ikke i alle termitter, fraværende i familiene Hodotermitidae , Termopsidae og Archotermopsidae . I likhet med andre insekter har termitter en liten tungeformet labrum og en clypeus ; clypeus er delt inn i en postclypeus og anteclypeus. Termittantenner har en rekke funksjoner som berøring, smak, lukt (inkludert feromoner), varme og vibrasjon. De tre grunnleggende segmentene til en termittantenne inkluderer en scape , en pedicel (vanligvis kortere enn scape) og flagellum (alle segmenter utenfor scape og pedicel). Munndelene inneholder en maxillae , et labium og et sett med underkropp . Maxillae og labium har palper som hjelper termitter med å føle mat og håndtering.

I samsvar med alle insekter består anatomien til termitt thorax av tre segmenter: protorax , mesothorax og metathorax . Hvert segment inneholder et par ben . På alates er vingene plassert ved mesothorax og metathorax, som er i samsvar med alle fire-vingede insekter. Mesothorax og metathorax har velutviklede eksoskelettplater; protoraxen har mindre tallerkener.

Diagram som viser en vinge, sammen med clypeus og bein

Termitter har et ti-segmentert underliv med to plater, tergittene og sternittene . Det tiende magesegmentet har et par korte cerci . Det er ti tergitter, hvorav ni er brede og en er langstrakt. De reproduktive organene ligner de i kakerlakker, men er mer forenklede. For eksempel er det intromittente organet ikke tilstede i mannlige alater, og sædcellen er enten immotil eller aflagellat. Imidlertid har Mastotermitidae termitter multiflagellat sæd med begrenset bevegelighet . Kjønnsorganene hos kvinner er også forenklet. I motsetning til andre termitter har hunnene fra Mastotermitidae en ovipositor , en funksjon som er påfallende lik den hos kvinnelige kakerlakker.

De ikke-reproduktive kastene til termitter er vingeløse og stoler utelukkende på beina sine seks for bevegelse. Alatene flyr bare en kort stund, så de stoler også på beina. Benenes utseende er lik i hver kaste, men soldatene har større og tyngre ben. Benstrukturen stemmer overens med andre insekter: delene av et bein inkluderer en coxa , trochanter , lårben , tibia og tarsus . Antall tibialsporer på et individs bein varierer. Noen arter av termitter har et arolium, plassert mellom klørne , som er tilstede i arter som klatrer på glatte overflater, men er fraværende i de fleste termitter.

I motsetning til hos maur er bakvingene og forvingene like lange. Mesteparten av tiden er alatene dårlige flygeblad; teknikken deres er å starte seg selv i luften og fly i en tilfeldig retning. Studier viser at i forhold til større termitter kan mindre termitter ikke fly lange avstander. Når en termitt er i flukt, forblir vingene i en rett vinkel, og når termitten er i ro, forblir vingene parallelle med kroppen.

Kastesystem

Kastesystem av termitter
A - Kong
B - Dronning
C - Sekundær dronning
D - Tertiær dronning
E - Soldater
F - Arbeider

Arbeidertermitter påtar seg mest arbeidskraft i kolonien, og er ansvarlig for fôring, matlagring og vedlikehold av yngel og reir. Arbeidere har til oppgave å fordøye cellulose i mat og er dermed den mest sannsynlige kaste som finnes i angrepet treverk. Prosessen med arbeidstermitter som mater andre reirkamerater er kjent som trophallaxis . Trophallaxis er en effektiv ernæringstaktikk for å omdanne og resirkulere nitrogenholdige komponenter. Det frigjør foreldrene fra å mate alle unntatt den første generasjonen avkom, slik at gruppen kan vokse seg mye større og sikre at de nødvendige tarmsymbionter overføres fra en generasjon til en annen. Noen termittarter kan stole på nymfer for å utføre arbeid uten å differensiere som en egen kaste. Arbeidere kan være mannlige eller kvinnelige og er vanligvis sterile, spesielt hos termitter som har et reirsted som er atskilt fra foringsstedet. Sterile arbeidere kalles noen ganger som sanne arbeidere, mens de som er fruktbare, som i de trehekkende Archotermopsidae, kalles falske arbeidere.

Soldatkasten har anatomiske og atferdsmessige spesialiseringer, og deres eneste formål er å forsvare kolonien. Mange soldater har store hoder med svært modifiserte kraftige kjever så forstørret at de ikke kan mate seg selv. I stedet, som ungdom, blir de matet av arbeidere. Fontaneller , enkle hull i pannen som utstråler defensive sekreter, er et trekk i familien Rhinotermitidae. Mange arter blir lett identifisert ved hjelp av egenskapene til soldatenes større og mørkere hode og store underkropp. Blant visse termitter kan soldater bruke sine kuleformede (fagmotiske) hoder til å blokkere de smale tunnelene. Ulike slags soldater inkluderer mindre og større soldater, og nasuter , som har en hornlignende dyse frontprojeksjon (en nese). Disse unike soldatene er i stand til å sprøyte skadelige, klissete sekreter som inneholder diterpener mot fiendene sine. Nitrogenfiksering spiller en viktig rolle i ernæringsnæringen. Soldater er vanligvis sterile, men noen arter av Archotermopsidae er kjent for å ha neoteniske former med soldatlignende hoder mens de også har kjønnsorganer.

Den reproduktive kaste i en moden koloni inkluderer en fruktbar hunn og mann, kjent som dronningen og kongen. Dronningen av kolonien er ansvarlig for eggproduksjon for kolonien. I motsetning til hos maur, parer kongen seg med henne for livet. Hos noen arter svulmer magen til dronningen dramatisk for å øke fruktbarheten , en egenskap som kalles fysogastrisme . Avhengig av arten begynner dronningen å produsere reproduktive vingede alater på en bestemt tid av året, og enorme svermer dukker opp fra kolonien når bryllupsreisen begynner. Disse svermer tiltrekker seg et stort utvalg av rovdyr.

Livssyklus

A termite nymph looks like a smaller version of an adult but lacks the specialisations that would enable identification of its caste.
En ung termittnymfe. Nymfer filler seg først inn i arbeidere, men andre kan videre felle til å bli soldater eller alater .
Termitt, og kast vinger fra andre termitter, på en innvendig vinduskarme. Kasting av vinger er forbundet med reproduktiv sverming.

Termitter blir ofte sammenlignet med den sosiale Hymenoptera (maur og forskjellige arter av bier og veps), men deres forskjellige evolusjonære opprinnelse resulterer i store forskjeller i livssyklusen. I den eusosiale Hymenoptera er arbeiderne utelukkende kvinner. Hanner (droner) er haploide og utvikler seg fra ubefruktede egg, mens hunnene (både arbeidere og dronningen) er diploide og utvikler seg fra befruktede egg. Derimot er arbeidstermitter, som utgjør majoriteten i en koloni, diploide individer av begge kjønn og utvikler seg fra befruktede egg. Avhengig av art kan mannlige og kvinnelige arbeidere ha forskjellige roller i en termittkoloni.

Livssyklusen til en termitt begynner med et egg , men er forskjellig fra en bie eller maur ved at den går gjennom en utviklingsprosess som kalles ufullstendig metamorfose , med egg, nymfe og voksenstadier. Nymfer ligner små voksne, og gjennomgår en rekke filler når de vokser. Hos noen arter går egg gjennom fire fellingstadier og nymfer går gjennom tre. Nymfer filler seg først inn i arbeidere, og deretter går noen arbeidere gjennom ytterligere felling og blir soldater eller alater; arbeidere blir bare alater ved å felle til alatnymfer.

Utviklingen av nymfer til voksne kan ta måneder; tidsperioden avhenger av mattilgjengelighet, temperatur og den generelle befolkningen i kolonien. Siden nymfer ikke er i stand til å mate seg selv, må arbeidere mate dem, men arbeidere deltar også i det sosiale livet i kolonien og har visse andre oppgaver å utføre, for eksempel å fôre, bygge eller vedlikeholde reiret eller passe på dronningen. Feromoner regulerer kastesystemet i termittkolonier, og forhindrer at alle unntatt noen få av termittene blir fruktbare dronninger.

Dronninger av den eusosiale termitten Reticulitermes speratus har en lang levetid uten å ofre fruktbarhet . Disse langlivede dronningene har et betydelig lavere nivå av oksidativ skade, inkludert oksidativ DNA-skade , enn arbeidere, soldater og nymfer. De lavere skadene ser ut til å skyldes økt katalase , et enzym som beskytter mot oksidativt stress .

Reproduksjon

Hundreds of winged termite reproductives swarming after a summer rain, filling the field of the photograph.
Alates svermer under bryllupsreise etter regn

Termittalater forlater bare kolonien når en bryllupsreise finner sted. Alate hanner og hunner parres sammen og lander deretter på jakt etter et passende sted for en koloni. En termittkonge og -dronning parrer seg ikke før de finner et slikt sted. Når de gjør det, graver de ut et kammer som er stort nok for begge, lukker inngangen og fortsetter å parre seg. Etter parring går paret aldri utenfor og tilbringer resten av livet i reiret. Bryllupstid varierer for hver art. For eksempel dukker alater opp i visse arter om dagen om sommeren mens andre dukker opp om vinteren. Bryllupsreisen kan også begynne i skumringen, når alatene svermer rundt områder med mange lys. Tiden når bryllupsreise begynner avhenger av miljøforholdene, tidspunktet på dagen, fuktighet, vindhastighet og nedbør. Antallet termitter i en koloni varierer også, og de større artene har vanligvis 100–1 000 individer. Noen termittkolonier, inkludert de med mange individer, kan imidlertid telle i millioner.

Dronningen legger bare 10–20 egg i de aller første stadiene av kolonien, men legger så mange som 1000 om dagen når kolonien er flere år gammel. Ved modenhet har en primær dronning stor kapasitet til å legge egg. I noen arter har den modne dronningen et sterkt oppblåst underliv og kan produsere 40 000 egg om dagen. De to modne eggstokkene kan ha rundt 2000 eggstokker hver. Magen øker dronningens kroppslengde til flere ganger mer enn før parring og reduserer hennes evne til å bevege seg fritt; assistenter hjelper deg.

Eggpleieoppførsel av Reticulitermes speratus -arbeidere i en barnehagescelle

Kongen blir bare litt større etter første parring og fortsetter å parre seg med dronningen for livet (en termittdronning kan leve mellom 30 og 50 år); Dette er veldig forskjellig fra maurkolonier, der en dronning parrer seg en gang med hannene og lagrer kjønnsceller for livet, ettersom hannmyrene dør kort tid etter parring. Hvis en dronning er fraværende, produserer en termittkonge feromoner som oppmuntrer til utvikling av erstatningstermittdronninger. Siden dronningen og kongen er monogame, forekommer ikke sædkonkurranse.

Termitter som går gjennom ufullstendig metamorfose på veien til å bli alater, danner en underkast i visse arter av termitter, som fungerer som potensielle supplerende reproduksjoner. Disse supplerende reproduksjonene modnes bare til primære reproduktiver ved en konges eller dronnings død, eller når de primære reproduktive er skilt fra kolonien. Supplerende har muligheten til å erstatte en død primær reproduktiv, og det kan også være mer enn ett supplement i en koloni. Noen dronninger har muligheten til å bytte fra seksuell reproduksjon til aseksuell reproduksjon . Studier viser at mens termittdronninger parrer seg med kongen for å produsere koloniarbeidere, reproduserer dronningene sine erstatninger ( neoteniske dronninger) partenogenetisk .

Den neotropiske termitten Embiratermes neotenicus og flere andre beslektede arter produserer kolonier som inneholder en primær konge ledsaget av en primær dronning eller av opptil 200 neoteniske dronninger som hadde sin opprinnelse gjennom den telytokøse partenogenesen til en grunnleggende primær dronning. Formen for partenogenese som sannsynligvis brukes, opprettholder heterozygositet ved gjennomføring av genomet fra mor til datter, og unngår dermed innavlsdepresjon .

Atferd og økologi

Kosthold

A dense pile of termite faecal pellets, about 10 centimeters by 20 centimeters by several centimeters in height, which have accumulated on a wooden shelf from termite activity somewhere above the frame of this photograph.
Termitt fecal pellets

Termitter er detritivorer , som forbruker døde planter på et hvilket som helst nivå av nedbrytning. De spiller også en viktig rolle i økosystemet ved å resirkulere avfallsmateriale som dødt treverk, avføring og planter. Mange arter spiser cellulose , og har en spesialisert midgut som bryter ned fiberen. Termitter anses å være en hovedkilde (11%) av atmosfærisk metan , en av de viktigste klimagassene , produsert ved nedbrytning av cellulose. Termitter baserer seg hovedsakelig på symbiotisk protozoer ( tetramastigota ) og andre mikrober , slik som flagellaten protister i sine innvoller til å fordøye cellulose for dem, slik at de kan absorbere sluttproduktene til eget bruk. Det mikrobielle økosystemet i termittarmen inneholder mange arter som ikke finnes andre steder på jorden. Termitter klekkes uten at disse symbionter er tilstede i tarmen, og utvikler dem etter å ha matet en kultur fra andre termitter. Tarmprotozoer , som Trichonympha , er i sin tur avhengige av symbiotiske bakterier som er innebygd på overflatene for å produsere noen av de nødvendige fordøyelsesenzymer . De fleste høyere termitter, spesielt i Termitidae -familien, kan produsere sine egne cellulaseenzymer , men de stoler først og fremst på bakteriene. Flagellatene har gått tapt i Termitidae. Forskning har funnet arter av spiroketer som lever i termitt -tarm som er i stand til å fikse atmosfærisk nitrogen til en form som kan brukes av insektet. Forskernes forståelse av forholdet mellom termitt fordøyelseskanalen og de mikrobielle endosymbionter er fortsatt rudimentær; Det som er sant i alle termittarter er imidlertid at arbeiderne mater de andre medlemmene i kolonien med stoffer som stammer fra fordøyelsen av plantemateriale, enten fra munnen eller anusen. Etter nært beslektede bakteriearter å dømme, antas det sterkt at termittenes og kakerlakkens tarmmikrobiota stammer fra deres dictyopteran -forfedre .

Enkelte arter som Gnathamitermes tubiformans har sesongmessige matvaner. For eksempel kan de fortrinnsvis konsumere Rød tre-awn ( Aristida longiseta ) i løpet av sommeren, Buffalograss ( Buchloe dactyloides ) fra mai til august, og blå grama gracilis Bouteloua løpet av våren, sommeren og høsten. Kolonier av G. tubiformans spiser mindre mat om våren enn de gjør om høsten når fôringsaktiviteten er høy.

Ulike skoger er forskjellige i deres følsomhet for termittangrep; forskjellene tilskrives faktorer som fuktighetsinnhold, hardhet og harpiks- og lignininnhold. I en studie av Drywood termitt brevis Cryptotermes sterkt foretrukne poppel og lønn skogen til andre tresorter som vanligvis ble avvist av termitt koloni. Disse preferansene kan delvis ha representert betinget eller lært oppførsel.

Noen arter av termitter praktiserer soppdyrking . De opprettholder en "hage" med spesialiserte sopp av slekten Termitomyces , som blir næret av ekskrementene fra insektene. Når soppene spises, passerer sporene deres uskadet gjennom tarmene til termittene for å fullføre syklusen ved å spire i de friske fekale pellets. Molekylære bevis tyder på at familien Macrotermitinae utviklet jordbruk for omtrent 31 millioner år siden. Det antas at mer enn 90 prosent av tørt trevirke i de semiaride savanneøkosystemene i Afrika og Asia blir bearbeidet av disse termittene. Opprinnelig bodde de i regnskogen, og soppdyrking lot dem kolonisere den afrikanske savannen og andre nye miljøer, og til slutt utvide de seg til Asia.

Avhengig av deres matvaner, er termitter plassert i to grupper: de nedre termittene og de høyere termittene. De nedre termittene lever hovedsakelig av tre. Siden tre er vanskelig å fordøye, foretrekker termitter å konsumere soppinfisert tre fordi det er lettere å fordøye og soppene inneholder mye protein. I mellomtiden bruker de høyere termittene et stort utvalg materialer, inkludert avføring, humus , gress, blader og røtter. Tarmen i de nedre termittene inneholder mange bakteriearter sammen med protozoer , mens de høyere termittene bare har noen få bakteriearter uten protozoer.

Rovdyr

Krabbe edderkopp med fanget alat

Termitter blir fortært av et stort utvalg av rovdyr . En termittart alene, Hodotermes mossambicus , ble funnet i mageinnholdet til 65 fugler og 19 pattedyr . Leddyr som maur , tusenbein , kakerlakker , sirisser , øyenstikkere , skorpioner og edderkopper , reptiler som øgler og amfibier som frosker og padder bruker termitter, med to edderkopper i familien Ammoxenidae som spesialiserte termitt -rovdyr . Andre rovdyr inkluderer aardvarks , aardwolves , maursluker , flaggermus , bjørner , bilbies , mange fugler , echidnas , rever , galagoer , numbats , mus og pangoliner . Den Jordulv er en insectivorous pattedyr som hovedsakelig strømmer på termitter; den lokaliserer maten etter lyd og også ved å oppdage duften som soldatene skiller ut; en enkelt aardwolf er i stand til å konsumere tusenvis av termitter på en enkelt natt ved å bruke den lange, klebrig tungen. Sloth bjørner bryter opp hauger for å konsumere reirkameratene, mens sjimpanser har utviklet verktøy for å "fiske" termitter fra reiret. Slitemønsteranalyse av beinverktøy som ble brukt av den tidlige hominin Paranthropus robustus antyder at de brukte disse verktøyene til å grave i termitthauger.

En Matabele maur ( Megaponera analis ) dreper en Macrotermes bellicosus termittsoldat under et raid.

Blant alle rovdyr er maur den største fienden til termitter. Noen maurslekter er spesialiserte rovdyr av termitter. For eksempel er Megaponera en strengt termitt-spisende (termitofagisk) slekt som utfører raidaktiviteter, noen varer i flere timer. Paltothyreus tarsatus er en annen termitt-raiding-art, med hver enkelt stabling så mange termitter som mulig i underkroppene før de vender hjem, mens de rekrutterer flere nestekammer til raidingsstedet gjennom kjemiske stier. De malaysiske basicerotin -maurene Eurhopalothrix heliscata bruker en annen strategi for termittjakt ved å presse seg inn i trange rom, mens de jakter gjennom råtnende tre som huser termittkolonier. Når de er inne, griper maurene byttet sitt ved å bruke sine korte, men skarpe mandibles. Tetramorium uelense er en spesialisert rovdyrart som lever av små termitter. En speider rekrutterer 10–30 arbeidere til et område der termitter er til stede, og dreper dem ved å immobilisere dem med stingeren. Centromyrmex og Iridomyrmex kolonier noen ganger reir i termitt hauger , og så termitter jakter på disse maur. Ingen bevis for noen form for forhold (annet enn et rovdyr) er kjent. Andre maur, inkludert Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis og Wasmannia , roper også på termitter. I motsetning til alle disse maurartene , og til tross for deres enorme mangfold av byttedyr, bruker Dorylus -maur sjelden termitter.

Maur er ikke de eneste virvelløse dyrene som utfører raid. Mange sphecoid veps og flere arter, inkludert Polybia og Angiopolybia, er kjent for å raidere termitthauger under termittenes bryllupsreise.

Parasitter, patogener og virus

Termitter er mindre sannsynlig å bli angrepet av parasitter enn bier, veps og maur, da de vanligvis er godt beskyttet i haugene. Likevel er termitter infisert av en rekke parasitter. Noen av disse inkluderer dipteranfluer , Pyemotes -midd og et stort antall nematodeparasitter . De fleste nematodeparasitter er i rekkefølgen Rhabditida ; andre er av slekten Mermis , Diplogaster aerivora og Harteria gallinarum . Under overhengende trussel om et angrep av parasitter kan en koloni migrere til et nytt sted. Enkelte sopppatogener som Aspergillus nomius og Metarhizium anisopliae er imidlertid store trusler mot en termittkoloni ettersom de ikke er vertsspesifikke og kan infisere store deler av kolonien; overføring skjer vanligvis via direkte fysisk kontakt. M. anisopliae er kjent for å svekke termittimmunsystemet . Infeksjon med A. nomius oppstår bare når en koloni er under stort stress. Det er kjent at over 34 sopparter lever som parasitter på eksittskjelettet til termitter, hvor mange er vertsspesifikke og bare forårsaker indirekte skader på verten.

Termitter er infisert av virus, inkludert Entomopoxvirinae og Nuclear Polyhedrosis Virus .

Bevegelse og foraging

Fordi arbeider- og soldatkastene mangler vinger og dermed aldri flyr, og reproduktive bruker vingene i bare en kort tid, stoler termitter hovedsakelig på beina for å bevege seg rundt.

Foraging atferd avhenger av typen termitt. For eksempel lever visse arter av trekonstruksjonene de bor i, og andre høster mat som er i nærheten av reiret. De fleste arbeidere blir sjelden funnet ut i det fri, og fôrer ikke ubeskyttet; de stoler på laken og rullebaner for å beskytte dem mot rovdyr. Underjordiske termitter konstruerer tunneler og gallerier for å lete etter mat, og arbeidere som klarer å finne matkilder rekrutterer flere nestekammerater ved å avsette et fagostimulerende feromon som tiltrekker seg arbeidere. Fôrarbeidere bruker semiokjemikalier til å kommunisere med hverandre, og arbeidere som begynner å fôre utenfor reiret, slipper feromoner fra sternakjertlene. I en art, Nasutitermes costalis , er det tre faser i en fôrekspedisjon: For det første speider soldater et område. Når de finner en matkilde, kommuniserer de til andre soldater og en liten arbeidsstyrke begynner å dukke opp. I den andre fasen dukker det opp mange arbeidere på stedet. Den tredje fasen er preget av en nedgang i antall tilstedeværende soldater og en økning i antall arbeidere. Isolerte termittarbeidere kan delta i Lévy -flyatferd som en optimalisert strategi for å finne reirkameratene eller lete etter mat.

Konkurranse

Konkurranse mellom to kolonier resulterer alltid i agonistisk oppførsel mot hverandre, noe som resulterer i kamper. Disse kampene kan forårsake dødelighet på begge sider og i noen tilfeller gevinst eller tap av territorium. "Gravplasser" kan være tilstede, der likene til døde termitter er begravet.

Studier viser at når termitter møter hverandre i fôringsområder, blokkerer noen av termittene bevisst passasjer for å forhindre at andre termitter kommer inn. Døde termitter fra andre kolonier funnet i letetunneler fører til isolering av området og dermed behovet for å bygge nye tunneler. Konflikt mellom to konkurrenter forekommer ikke alltid. For eksempel, selv om de kan blokkere hverandres passasjer, er kolonier av Macrotermes bellicosus og Macrotermes subhyalinus ikke alltid aggressive mot hverandre. Selvmordskramming er kjent i Coptotermes formosanus . Siden kolonier av C. formosanus kan komme inn i fysisk konflikt, klemmer noen termitter seg tett inn i fôringstunneler og dør, og blokkerer tunnelen vellykket og avslutter alle agonistiske aktiviteter.

Blant reproduksjonskasten kan neoteniske dronninger konkurrere med hverandre om å bli den dominerende dronningen når det ikke er noen primære reproduktiver. Denne kampen blant dronningene fører til eliminering av alle unntatt en enkelt dronning, som sammen med kongen overtar kolonien.

Maur og termitter kan konkurrere med hverandre om hekkeplass. Spesielt har maur som roper på termitter vanligvis en negativ innvirkning på arboreale hekkearter.

Kommunikasjon

Horder av Nasutitermes på marsj for mat, følger og forlater spor feromoner

De fleste termitter er blinde, så kommunikasjon skjer hovedsakelig gjennom kjemiske, mekaniske og feromonale tegn. Disse kommunikasjonsmetodene brukes i en rekke aktiviteter, inkludert fôring, lokalisering av reproduktiver, bygging av reir, anerkjennelse av nestekammer, bryllupsreise, lokalisering og bekjempelse av fiender og forsvar av reirene. Den vanligste måten å kommunisere på er gjennom antennation. En rekke feromoner er kjent, inkludert kontaktferomoner (som overføres når arbeidere er engasjert i trophallaxis eller stell) og alarm- , spor- og sexferomoner . Alarmen feromon og andre defensive kjemikalier skilles ut fra frontalkjertelen. Sporferoner skilles ut fra sternakjertelen, og kjønnsferomoner stammer fra to kjertelkilder: sternalkjertelen og tergalkjertelen. Når termitter går ut for å lete etter mat, fôrer de i søyler langs bakken gjennom vegetasjon. En sti kan identifiseres med de fekale avsetningene eller rullebanene som er dekket av gjenstander. Arbeidere etterlater feromoner på disse løypene, som oppdages av andre nestekammer gjennom luktreseptorer. Termitter kan også kommunisere gjennom mekaniske signaler, vibrasjoner og fysisk kontakt. Disse signalene brukes ofte for alarmkommunikasjon eller for å evaluere en matkilde.

Når termitter bygger sine reir, bruker de hovedsakelig indirekte kommunikasjon. Ingen enkelt termitt vil ha ansvaret for et bestemt byggeprosjekt. Individuelle termitter reagerer i stedet for å tenke, men på gruppenivå viser de en slags kollektiv erkjennelse. Spesifikke strukturer eller andre objekter som pellets av jord eller søyler får termitter til å begynne å bygge. Termitten legger disse objektene til eksisterende strukturer, og slik oppførsel oppmuntrer til bygningsatferd hos andre arbeidere. Resultatet er en selvorganisert prosess der informasjonen som styrer termittaktivitet skyldes endringer i miljøet fremfor direkte kontakt mellom individer.

Termitter kan skille nestemenn og ikke-nestematter gjennom kjemisk kommunikasjon og tarmsymbionter: kjemikalier som består av hydrokarboner frigjort fra neglebåndet, tillater gjenkjennelse av fremmede termittarter. Hver koloni har sin egen distinkte lukt. Denne lukten er et resultat av genetiske og miljømessige faktorer som termittenes kosthold og sammensetningen av bakteriene i termittens tarm.

Forsvar

To demonstrate termite repair behaviour, a hole was bored into a termite nest. Over a dozen worker termites with pale heads are visible in this close-up photo, most facing the camera as they engage in repair activities from the inside of the hole. About a dozen soldier termites with orange heads are also visible, some facing outwards from the hole, others patrolling the surrounding area.
Termitter haster til et skadet område av reiret.

Termitter er avhengige av alarmkommunikasjon for å forsvare en koloni. Alarmferomoner kan frigjøres når reiret har blitt brutt eller blir angrepet av fiender eller potensielle patogener. Termitter unngår alltid reirkamerater infisert med Metarhizium anisopliae sporer, gjennom vibrasjonssignaler som frigjøres av infiserte nestekamerater. Andre forsvarsmetoder inkluderer intens rykk og sekresjon av væsker fra frontalkjertelen og avføring som inneholder alarmer feromoner.

I noen arter blokkerer noen soldater tunneler for å forhindre at fiendene deres kommer inn i reiret, og de kan bevisst ødelegge seg selv som en forsvarshandling. I tilfeller der inntrengningen kommer fra et brudd som er større enn soldatens hode, danner soldater en falang -lignende formasjon rundt bruddet og biter på inntrengere. Hvis en invasjon utført av Megaponera analis er vellykket, kan en hel koloni bli ødelagt, selv om dette scenariet er sjeldent.

For termitter er brudd på tunneler eller reir en årsak til alarm. Når termitter oppdager et potensielt brudd, slår soldatene vanligvis hodet, tilsynelatende for å tiltrekke seg andre soldater til forsvar og for å rekruttere flere arbeidere for å reparere brudd. I tillegg støter en alarmert termitt inn i andre termitter som får dem til å bli skremt og å forlate feromonspor til det forstyrrede området, som også er en måte å rekruttere ekstra arbeidere på.

Nasutte termittsoldater på råttent tre

Den pantropiske underfamilien Nasutitermitinae har en spesialisert kaste av soldater, kjent som nasuter, som har evnen til å utstråle skadelige væsker gjennom en hornlignende frontprojeksjon som de bruker til forsvar. Nasuter har mistet sine mandler gjennom evolusjonens løp og må mates av arbeidere. Et bredt utvalg av monoterpene hydrokarbonløsningsmidler er blitt identifisert i de væsker som nasutes utskiller. På samme måte har Formosan underjordiske termitter vært kjent for å skille ut naftalen for å beskytte reirene.

Soldater av arten Globitermes sulphureus begår selvmord ved autotyse  - ødelegger en stor kjertel like under overflaten av neglebåndene. Den tykke, gule væsken i kjertelen blir veldig klebrig ved kontakt med luften, vikling av maur eller andre insekter som prøver å invadere reiret. En annen termitt, Neocapriterme taracua , driver også med selvmordsforsvar. Arbeidere som fysisk ikke klarer å bruke underkroppene sine mens de er i kamp, ​​danner en pose full av kjemikalier, for så å sprekker seg bevisst og frigjør giftige kjemikalier som lammer og dreper fiendene sine. Soldatene i neotropical termitt familien serritermitidae ha en forsvarsstrategien som innebærer foran kjertel autothysis, med legemet brudd mellom hodet og buken. Når soldater som vokter reirinnganger blir angrepet av inntrengere, driver de med autotyse, og skaper en blokk som nekter adgang til enhver angriper.

Arbeidere bruker flere forskjellige strategier for å håndtere sine døde, inkludert begravelse, kannibalisme og helt unngå et lik. For å unngå patogener engasjerer termitter seg av og til i nekroforese , der en nestemann bærer bort et lik fra kolonien for å avhende det andre steder. Hvilken strategi som brukes, avhenger av arten av liket en arbeider har å gjøre med (dvs. alderen på skrotten).

Forholdet til andre organismer

The Western Underground Orchid lives completely underground. It is unable to photosynthesize, and it is dependent on underground insects such as termites for pollination. The flower head shown is only about 1.5 centimetres across. Dozens of tiny rose-coloured florets are arranged in a tight cluster, surrounded by petals that give the flower the appearance of a pale miniature tulip.
Rhizanthella gardneri er den eneste orkideen som er kjent for å bli pollinert av termitter.

En soppart er kjent for å etterligne termittegg, og unngår naturlig rovdyr. Disse små brune kulene, kjent som "termittballer", dreper sjelden eggene, og i noen tilfeller pleier arbeiderne å ha dem. Denne soppen etterligner disse eggene ved å produsere et enzym som fordøyer cellulose, kjent som glukosidaser . Det eksisterer en unik etterligningsatferd mellom forskjellige arter av Trichopsenius -biller og visse termittarter innen Reticulitermes . Billene deler de samme kutikulære hydrokarboner som termittene og til og med biosyntetiserer dem. Denne kjemiske etterligningen lar billene integrere seg i termittkoloniene. De utviklede vedleggene på den fysogastriske magen til Austrospirachtha mimetes gjør at billen kan etterligne en termittarbeider.

Noen arter av maur er kjent for å fange termitter som skal brukes som fersk matkilde senere, i stedet for å drepe dem. For eksempel fanger Formica nigra termitter, og de som prøver å rømme blir umiddelbart grepet og kjørt under jorden. Enkelte maurarter i underfamilien Ponerinae utfører disse raidene, selv om andre maurarter går inn alene for å stjele eggene eller nymfene. Maur som Megaponera analis angriper utsiden av hauger og Dorylinae maur angriper under jorden. Til tross for dette kan noen termitter og maur sameksistere fredelig. Noen arter av termitter, inkludert Nasutitermes corniger , danner assosiasjoner med visse maurarter for å holde seg unna rovdyrmaurarter . Den tidligste kjente forbindelsen mellom Azteca -maur og Nasutitermes -termitter dateres tilbake til perioden Oligocene til Miocene.

Et maureparti som samler Pseudocanthotermes militaris termitter etter et vellykket raid

Det er kjent at 54 arter av maur bebor Nasutitermes hauger, både okkuperte og forlatte. En grunn til at mange maur lever i Nasutitermes -haugene, skyldes termittenes hyppige forekomst i sitt geografiske område; en annen er å beskytte seg mot flom. Iridomyrmex lever også i termitthauger, selv om det ikke er kjent bevis for noen form for forhold (annet enn et rovdyr). I sjeldne tilfeller lever visse arter av termitter inne i aktive maurkolonier. Noen virvelløse organismer som biller, larver, fluer og tusenbein er termitofiler og bor inne i termittkolonier (de klarer ikke å overleve uavhengig). Som et resultat har visse biller og fluer utviklet seg med vertene sine. De har utviklet en kjertel som skiller ut et stoff som tiltrekker arbeiderne ved å slikke dem. Haugene kan også gi ly og varme til fugler, øgler, slanger og skorpioner.

Termitter er kjent for å bære pollen og regelmessig besøke blomster, så det regnes som potensielle pollinatorer for en rekke blomstrende planter. Spesielt en blomst, Rhizanthella gardneri , blir regelmessig pollinert av foragingarbeidere, og den er kanskje den eneste Orchidaceae -blomsten i verden som er pollinert av termitter.

Mange planter har utviklet effektive forsvar mot termitter. Imidlertid er frøplanter sårbare for termittangrep og trenger ytterligere beskyttelse, ettersom deres forsvarsmekanismer først utvikler seg når de har passert frøplanten. Forsvar oppnås vanligvis ved å skille ut antifødemiddelkjemikalier i de treaktige celleveggene. Dette reduserer termittenes evne til effektivt å fordøye cellulosen . Et kommersielt produkt, "Blockaid", er utviklet i Australia som bruker en rekke planteekstrakter for å lage en maling på ikke-toksisk termittbarriere for bygninger. Et ekstrakt av en art av australsk fikenurt, Eremophila , har vist seg å avvise termitter; tester har vist at termitter blir sterkt frastøtt av det giftige materialet i den grad de vil sulte i stedet for å konsumere maten. Når de holdes nær ekstraktet, blir de desorienterte og dør til slutt.

Forholdet til miljøet

Termittpopulasjoner kan påvirkes vesentlig av miljøendringer, inkludert de som er forårsaket av menneskelig inngrep. En brasiliansk studie undersøkte termittsamlingene på tre steder i Caatinga under forskjellige nivåer av antropogen forstyrrelse i den halvtørre regionen i det nordøstlige Brasil, ble tatt med 65 x 2 m transekter. Totalt 26 arter av termitter var tilstede på de tre stedene, og 196 møter ble registrert i transektene. Termittsammensetningene var betydelig forskjellige blant stedene, med en iøynefallende reduksjon i både mangfold og overflod med økt forstyrrelse, knyttet til reduksjon av tretetthet og jorddekke, og med intensiteten av tråkking av storfe og geiter. Vedmaten var den mest rammede fôringsgruppen.

Reir

Termittarbeidere på jobb
Photograph of an arboreal termite nest built on a tree trunk high above ground. It has an ovoid shape and appears to be larger than a basketball. It is dark brown in colour, and it is made of carton, a mixture of digested wood and termite faeces that is strong and resistant to rain. Covered tunnels constructed of carton can be seen leading down the shaded side of the tree from the nest to the ground.
Et arboreal termittreir i Mexico
Termitt rede i en Banksia , Palm Beach, Sydney.

Et termittreir kan betraktes som sammensatt av to deler, det livløse og det animerte. Animasjonen er alle termittene som lever inne i kolonien, og den livløse delen er selve strukturen, som er konstruert av termittene. Reir kan grovt skilles i tre hovedkategorier: underjordisk (helt under bakken), epigeal (som stikker ut over jordoverflaten) og arboreal (bygget over bakken, men alltid koblet til bakken via lyrør ). Epigealreir (hauger) stikker opp fra jorden med jordkontakt og er laget av jord og gjørme. Et rede har mange funksjoner som å tilby et beskyttet boareal og gi ly mot rovdyr. De fleste termitter konstruerer underjordiske kolonier i stedet for multifunksjonelle reir og hauger. Dagens primitive termitter hekker i trekonstruksjoner som stokker, stubber og de døde delene av trær, slik termitter gjorde for millioner av år siden.

For å bygge reirene bruker termitter først og fremst avføring, som har mange ønskelige egenskaper som byggemateriale. Andre bygningsmaterialer inkluderer delvis fordøyd plantemateriale, brukt i kartongreir (arboreal reir bygget av fekale elementer og tre), og jord, brukt i underjordiske reir- og haugkonstruksjoner. Ikke alle reir er synlige, ettersom mange reir i tropiske skoger ligger under jorden. Arter i underfamilien Apicotermitinae er gode eksempler på underjordiske reirbyggere , ettersom de bare bor inne i tunneler. Andre termitter lever i tre, og tunneler blir konstruert mens de spiser på treet. Reir og hauger beskytter termittenes myke kropper mot uttørking, lys, patogener og parasitter, samt gir en befestning mot rovdyr. Hekker laget av kartong er spesielt svake, og derfor bruker innbyggerne strategier for motangrep mot invaderende rovdyr.

Arboreal kartongreir av mangrovesump -bolig Nasutitermes er beriket med lignin og utarmet i cellulose og xylaner. Denne endringen er forårsaket av bakterielt forfall i termittens tarm: de bruker avføringen som et kartongbyggemateriale. Arboreale termittreir kan stå for så mye som 2% av karbonlageret over bakken i puertoricansk mangrovesump. Disse Nasutitermes -reirene består hovedsakelig av delvis biologisk nedbrytet tremateriale fra stilkene og grenene til mangrovetrær, nemlig Rhizophora -mangel (rød mangrove), Avicennia germinans (svart mangrove) og Laguncularia racemose (hvit mangrove).

Noen arter bygger komplekse reir som kalles polykaliske reir; dette habitatet kalles polykalisme. Polykaliske arter av termitter danner flere reir eller kalier, forbundet med underjordiske kamre. Termitt -slektene Apicotermes og Trinervitermes er kjent for å ha polykaliske arter. Polykaliske reir ser ut til å være mindre hyppige hos haugbyggende arter, selv om polykaliske arvelige reir har blitt observert i noen få arter av Nasutitermes .

Haugene

Reir regnes som hauger hvis de stikker opp fra jordoverflaten. En haug gir termitter samme beskyttelse som et rede, men er sterkere. Høyer som ligger i områder med kraftig og kontinuerlig nedbør, risikerer å erosjon på haugen på grunn av deres leirrike konstruksjon. De laget av kartong kan gi beskyttelse mot regn, og kan faktisk tåle stor nedbør. Enkelte områder i hauger brukes som sterke sider ved brudd. For eksempel bygger Cubitermes -kolonier smale tunneler som brukes som sterke punkter, ettersom tunnelenes diameter er liten nok til at soldater kan blokkere. Et høyt beskyttet kammer, kjent som "dronningcellen", huser dronningen og kongen og brukes som en siste forsvarslinje.

Arter i slekten Macrotermes bygger uten tvil de mest komplekse strukturene i insektverdenen og konstruerer enorme hauger. Disse haugene er blant de største i verden og når en høyde på 8 til 9 meter (26 til 29 fot), og består av skorsteiner, tinder og rygger. En annen termittart, Amitermes meridionalis , kan bygge reir 3 til 4 meter høye og 2,5 meter (8 fot) brede. Den høyeste haugen som noensinne er registrert var 12,8 meter (42 fot) lang funnet i Den demokratiske republikken Kongo.

De skulpturerte haugene har noen ganger forseggjorte og særegne former, for eksempel de til kompasstermitten ( Amitermes meridionalis og A. laurensis ), som bygger høye, kileformede hauger med langaksen orientert omtrent nord-sør, noe som gir dem sitt vanlige navn . Denne orienteringen har blitt eksperimentelt vist for å hjelpe termoregulering . Nord -sør -orienteringen får den indre temperaturen på en haug til å øke raskt om morgenen, samtidig som man unngår overoppheting fra middagssolen. Temperaturen forblir deretter på et platå resten av dagen til kvelden.

Lyrør

Photo taken upwards from ground level of shelter tubes going up the shaded side of a tree. Where the main trunk of the tree divides into separate major branches, the shelter tube also branches. Although the nests are not visible in this photo, the branches of the shelter tube presumably lead up to polycalic sister colonies of the arboreal termites that built these tubes.
Nasutiterminae lyrør på en trestamme gir dekning for stien fra reir til skogbunn.

Termitter konstruerer lyrør, også kjent som jordrør eller gjørmerør, som starter fra bakken. Disse lyrørene finnes på vegger og andre strukturer. Disse rørene er konstruert av termitter om natten, en tid med høyere luftfuktighet, og gir termitter beskyttelse mot potensielle rovdyr, spesielt maur. Lyrør gir også høy luftfuktighet og mørke og lar arbeidere samle matkilder som ikke kan nås på annen måte. Disse gangene er laget av jord og avføring og er normalt brune i fargen. Størrelsen på disse lyrørene avhenger av antall matkilder som er tilgjengelige. De varierer fra mindre enn 1 cm til flere cm i bredden, men kan være titalls meter lange.

Forholdet til mennesker

Som skadedyr

Termitthaug som et hinder på en rullebane ved Khorixas ( Namibia )
Termittskade på ytre struktur

På grunn av sine matvaner kan mange termittarter gjøre betydelig skade på ubeskyttede bygninger og andre trekonstruksjoner. Termitter spiller en viktig rolle som nedbrytere av tre og vegetativt materiale, og konflikten med mennesker oppstår der strukturer og landskap som inneholder strukturelle trekomponenter, celluloseavledede strukturelle materialer og prydvegetasjon gir termitter en pålitelig kilde til mat og fuktighet. Deres vane med å forbli skjult resulterer ofte i at deres tilstedeværelse blir uoppdaget til tømmeret er alvorlig skadet, med bare et tynt utvendig lag med tre igjen, som beskytter dem mot miljøet. Av de 3106 artene som er kjent, forårsaker bare 183 arter skade; 83 arter forårsaker betydelig skade på trekonstruksjoner. I Nord -Amerika er 18 underjordiske arter skadedyr; i Australia har 16 arter en økonomisk innvirkning; på det indiske subkontinentet regnes 26 arter som skadedyr, og i tropisk Afrika, 24. I Mellom -Amerika og Vestindia er det 17 skadedyrarter. Blant termitt -slektene har Coptotermes det høyeste antallet skadedyrarter av noen slekt, med 28 arter som er kjent for å forårsake skade. Mindre enn 10% av tørrvedtermitter er skadedyr, men de infiserer trekonstruksjoner og møbler i tropiske, subtropiske og andre regioner. Fukttermitter angriper bare trelastmateriale som er utsatt for nedbør eller jord.

Tørrved -termitter trives i varmt klima, og menneskelige aktiviteter kan gjøre dem i stand til å invadere hjem siden de kan transporteres gjennom forurensede varer, containere og skip. Det er sett kolonier av termitter som trives i varme bygninger i kalde strøk. Noen termitter regnes som invasive arter. Cryptotermes brevis , den mest introduserte invasive termittarten i verden, har blitt introdusert på alle øyene i Vestindia og til Australia.

Termittskade i trehusstubber

I tillegg til å forårsake skade på bygninger, kan termitter også skade matavlinger. Termitter kan angripe trær hvis motstand mot skader er lav, men generelt ignorere raskt voksende planter. De fleste angrepene skjer på høsttiden; avlinger og trær blir angrepet i tørketiden.

Skaden forårsaket av termitter koster det sørvestlige USA omtrent 1,5 milliarder dollar hvert år i skader på trestrukturen, men den sanne kostnaden for skader over hele verden kan ikke fastslås. Drywood termitter er ansvarlig for en stor andel av skaden forårsaket av termitter. Målet med termittkontroll er å holde strukturer og mottakelige prydplanter fri for termitter .; Konstruksjoner kan være boliger eller forretninger, eller elementer som gjerdestolper i tre og telefonstolper. Regelmessige og grundige inspeksjoner av en opplært fagmann kan være nødvendig for å oppdage termittaktivitet i fravær av mer åpenbare tegn som termittsvermer eller alater inne i eller ved siden av en struktur. Termittmonitorer laget av tre eller cellulose ved siden av en struktur kan også gi indikasjon på termittfôringsaktivitet der det vil være i konflikt med mennesker. Termitter kan kontrolleres ved påføring av Bordeaux -blanding eller andre stoffer som inneholder kobber, for eksempel kromatert kobberarsenat . I USA er bruk av et jordtermittmiddel med den aktive ingrediensen Fipronil , for eksempel Termidor SC eller Taurus SC, av en lisensiert fagperson, et vanlig middel godkjent av Environmental Protection Agency for økonomisk betydelige underjordiske termitter. En økende etterspørsel etter alternative, grønne og "mer naturlige" utryddelsesmetoder har økt etterspørselen etter mekaniske og biologiske kontrollmetoder som Orange Oil .

For bedre å kontrollere befolkningen av termitter har det blitt utviklet forskjellige metoder for å spore termittbevegelser. En tidlig metode involverte distribusjon av termitt agn snøret med immunglobulin G (IgG) markørproteiner fra kaniner eller kyllinger. Termitter samlet fra feltet kunne testes for kanin-IgG-markører ved bruk av en kanin-IgG-spesifikk analyse . Nyere utviklede, rimeligere alternativer inkluderer sporing av termitter ved hjelp av eggehvite, kumelk eller soyamelkproteiner, som kan sprøytes på termitter i feltet. Termitter som bærer disse proteinene kan spores ved hjelp av en proteinspesifikk ELISA- test.

Som mat

Mosambikanske gutter fra Yawo -stammen som samler flygende termitter
Disse flygende alatene ble samlet da de kom ut av reirene i bakken i løpet av regntiden.

43 termittarter brukes som mat av mennesker eller blir matet til husdyr. Disse insektene er spesielt viktige i fattige land der underernæring er vanlig, ettersom proteinet fra termitter kan bidra til å forbedre det menneskelige kostholdet. Termitter forbrukes i mange regioner globalt, men denne praksisen har bare blitt populær i utviklede nasjoner de siste årene.

Termitter forbrukes av mennesker i mange forskjellige kulturer rundt om i verden. I mange deler av Afrika er alatene en viktig faktor i kostholdet til innfødte befolkninger. Grupper har forskjellige måter å samle eller dyrke insekter på; noen ganger samler soldater fra flere arter. Selv om det er vanskeligere å skaffe seg, betraktes dronninger som en delikatesse. Termittalater inneholder mye næring og tilstrekkelig fett og protein. De blir sett på som behagelige i smaken, og har en nøtteaktig smak etter at de er kokt.

Alater samles når regntiden begynner. Under en bryllupsreise blir de vanligvis sett rundt lysene de tiltrekkes av, og så settes garn opp på lamper og fangede alater blir senere samlet. Vingene fjernes gjennom en teknikk som ligner gevinst . Det beste resultatet kommer når de stekes lett på en varm tallerken eller stekes til de er sprø. Olje er ikke nødvendig, da kroppen vanligvis inneholder tilstrekkelige mengder olje. Termitter spises vanligvis når husdyr er magert og stammeavlinger ennå ikke har utviklet eller produsert mat, eller hvis matlagrene fra en tidligere vekstsesong er begrensede.

I tillegg til Afrika konsumeres termitter i lokale eller stammeområder i Asia og Nord- og Sør -Amerika. I Australia er innfødte australiere klar over at termitter er spiselige, men bruker dem ikke selv i tider med knapphet; det er få forklaringer på hvorfor. Termitthauger er hovedkildene til jordforbruk ( geofagi ) i mange land, inkludert Kenya , Tanzania , Zambia , Zimbabwe og Sør -Afrika . Forskere har antydet at termitter er egnede kandidater for konsum og jordbruk i romfart , ettersom de inneholder mye protein og kan brukes til å konvertere uspiselig avfall til forbruksvarer til mennesker.

I landbruket

Forskere har utviklet en rimeligere metode for å spore bevegelsen av termitter ved hjelp av sporbare proteiner.

Termitter kan være store skadedyr i landbruket, spesielt i Øst -Afrika og Nord -Asia, der avlingstap kan være alvorlig (3–100% i avlingstap i Afrika). Motvekt dette er den sterkt forbedrede vanninfiltrasjonen der termitttunneler i jorda lar regnvannet trekke dypt inn, noe som bidrar til å redusere avrenning og påfølgende jorderosjon gjennom bioturbasjon . I Sør -Amerika kan dyrkede planter som eukalyptus, ris i høylandet og sukkerrør bli alvorlig skadet av termittangrep, med angrep på blader, røtter og treaktig vev. Termitter kan også angripe andre planter, inkludert kassava , kaffe , bomull , frukttrær, mais , peanøtter , soyabønner og grønnsaker. Haugene kan forstyrre oppdrettsvirksomheten, noe som gjør det vanskelig for bønder å bruke landbruksmaskiner; Til tross for at bøndene misliker haugene, er det ofte slik at det ikke oppstår netto tap av produksjon. Termitter kan være fordelaktige for landbruket, for eksempel ved å øke avlingene og berike jorda. Termitter og maur kan re-kolonisere uutfylt land som inneholder avlingsstubber, som kolonier bruker til næring når de etablerer reiret. Tilstedeværelsen av reir i åker gjør at større mengder regnvann kan trekke ned i bakken og øker mengden nitrogen i jorda, begge viktige for vekst av avlinger.

Innen vitenskap og teknologi

Termitttarmen har inspirert til ulike forskningsinnsatser som tar sikte på å erstatte fossilt brensel med renere, fornybare energikilder. Termitter er effektive bioreaktorer som er i stand til å produsere to liter hydrogen fra et enkelt ark. Omtrent 200 arter av mikrober lever inne i termitthinnen, og frigjør hydrogenet som ble fanget inne i tre og planter som de fordøyer. Ved virkningen av uidentifiserte enzymer i tarmen termitt, lignocellulose polymerer brytes ned til sukker og omdannes til hydrogen. De bakterier i tarmen slås sukker og hydrogen inn i cellulose-acetat , en acetat- ester av cellulose på hvilken termitter avhengige for energi. Fellesskapets DNA -sekvensering av mikrober i termitthinnen har blitt brukt for å gi en bedre forståelse av den metabolske banen . Genteknologi kan gjøre det mulig å generere hydrogen i bioreaktorer fra woody biomasse.

Utviklingen av autonome roboter som er i stand til å konstruere intrikate strukturer uten menneskelig hjelp har blitt inspirert av de komplekse haugene som termitter bygger. Disse robotene jobber uavhengig og kan bevege seg selv på et spornet, som er i stand til å klatre og løfte opp murstein. Slike roboter kan være nyttige for fremtidige prosjekter på Mars, eller for å bygge diker for å forhindre flom.

Termitter bruker sofistikerte midler for å kontrollere temperaturen på haugene. Som diskutert ovenfor , stabiliserer formen og orienteringen til haugene til det australske kompasstermitten deres indre temperaturer i løpet av dagen. Som tårnene varmes opp, den solenergiskorsteinseffekten ( stabel effekt ) oppretter en oppdriften av luft inne i haugen. Vind som blåser over toppen av tårnene øker luftsirkulasjonen gjennom haugene, som også inkluderer sidelufter i konstruksjonen. Solskorstenseffekten har vært i bruk i århundrer i Midtøsten og Nærøsten for passiv avkjøling, så vel som i Europa av romerne . Det er imidlertid relativt nylig at klimatiltakelige konstruksjonsteknikker har blitt innlemmet i moderne arkitektur. Spesielt i Afrika har bunkeffekten blitt et populært middel for å oppnå naturlig ventilasjon og passiv kjøling i moderne bygninger.

I kulturen

Eastgate-senteret med rosa farger

Den Eastgate Centre er et kjøpesenter og kontorbygg sentralt i Harare , Zimbabwe, som arkitekt, Mick Pearce , brukes passiv kjøling inspirert av det som brukes av de lokale termitter. Det var den første store bygningen som utnyttet termittinspirerte kjøleteknikker for å tiltrekke seg internasjonal oppmerksomhet. Andre slike bygninger inkluderer Learning Resource Center ved Catholic University of Eastern Africa og Council House 2 -bygningen i Melbourne , Australia.

Få dyreparker holder termitter, på grunn av vanskeligheten med å holde dem fanget og av myndighetenes motvilje mot å tillate potensielle skadedyr. En av de få som gjør det, Zoo Basel i Sveits , har to blomstrende populasjoner av Macrotermes bellicosus - noe som resulterer i en hendelse som er svært sjelden i fangenskap: massemigrasjonene av unge flygende termitter. Dette skjedde i september 2008, da tusenvis av mannlige termitter forlot haugen hver natt, døde og dekket gulvene og vannkavlene i huset som holdt utstillingen sin.

Afrikanske stammer i flere land har termitter som totemer , og av denne grunn er stammemedlemmer forbudt å spise de reproduktive alatene. Termitter er mye brukt i tradisjonell populærmedisin; de brukes som behandling for sykdommer og andre tilstander som astma, bronkitt , heshet , influensa, bihulebetennelse , tonsillitt og kikhoste. I Nigeria brukes Macrotermes nigeriensis for åndelig beskyttelse og for å behandle sår og syke gravide. I Sørøst -Asia brukes termitter i rituelle praksiser. I Malaysia, Singapore og Thailand blir det ofte dyrket termitthauger blant befolkningen. Forlatte hauger blir sett på som strukturer skapt av ånder, og tror en lokal verge bor i haugen; dette er kjent som Keramat og Datok Kong. I urbane områder bygger lokalbefolkningen rødmalte helligdommer over hauger som er forlatt, hvor de ber om god helse, beskyttelse og flaks.

Se også

Merknader

Referanser

Sitert litteratur

  • Bignell, DE; Roisin, Y .; Lo, N. (2010). Biologi av termitter: en moderne syntese (1. utg.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
  • Schmid-Hempel, P. (1998). Parasitter i sosiale insekter . New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.

Eksterne linker