Tetanurae -Tetanurae

Tetanuraner Tidlig rekkevidde: tidlig jura – nåtid ,201–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K s N
Skjelett av Monolophosaurus jiangi
Vitenskapelig klassifisering
Rike:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Neotheropoda
Clade :	Averostra
Clade :	Tetanurae Gauthier , 1986
Undergrupper
† Chilesaurus ? † Sinosaurus ? † Chuandongocoelurus † Cryolophosaurus ? † Cruxicheiros ? † Kayentavenator † Kaijiangosaurus ? † Monolophosaurus † Pandoravenator † Phaedrolosaurus ? † Vectaerovenator Avetheropoda † Megalosauroidea ? (muligens en parafyletisk samling ved bunnen av Carnosauria) † Carnosauria † Megaraptora ( incertae sedis ) Coelurosauria
Synonymer
Avipoda Novas, 1992

Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ eller "stive haler") er en kladde som inkluderer de fleste theropoddinosaurer , inkludert megalosauroider , allosauroider , tyrannosauroider , ornithomimosaurer , compsognathider og manicludingbirds ( ins ). Tetanuraner er definert som alle teropoder som er nærmere beslektet med moderne fugler enn til Ceratosaurus og inneholder mesteparten av rovdinosaurmangfoldet. Tetanurae divergerte sannsynligvis fra sin søstergruppe, Ceratosauria , under sent trias. Stivkrampe dukket først opp i fossilregistreringen av tidlig jura rundt 190 mya og etter midten av jura hadde blitt distribuert globalt.

Gruppen ble navngitt av Jacques Gauthier i 1986 og hadde opprinnelig to hovedundergrupper: Carnosauria og Coelurosauria, kladden som inneholder fugler og beslektede dinosaurer som compsognathids, tyrannosaurider, ornithomimosaurer og maniraptoraner. Den opprinnelige Carnosauria var en polyfyletisk gruppe inkludert enhver stor kjøttetende theropod. Mange av Gauthiers karnosaurer, som tyrannosaurider, har siden blitt omklassifisert som coelurosaurer eller primitive tetanuraner. Carnosauria har blitt omklassifisert som en gruppe som inneholder allosaurider som delte seg fra Coelurosauria ved Neotetanurae/Avetheropoda-noden. Medlemmer av Megalosauroidea antas å representere basale tetanuraner, men nyere funn har vist at de kan være medlemmer av Carnosauria som utvider Carnosauria tilbake til sin opprinnelige betydning.

Tetanuran-evolusjon var preget av parallell diversifisering av flere avstamninger, gjentatte ganger oppnå stor kroppsstørrelse og lignende lokomotorisk morfologi. Cryolophosaurus har blitt hevdet som det første ekte medlemmet av gruppen, men påfølgende studier har vært uenige om det er en dilofosaurid eller tetanuran. Arcucci og Coria (2003) klassifiserte Zupaysaurus som en tidlig tetanuran, men den ble senere plassert som et søstertakson til kladden som inneholdt dilofosaurider, ceratosaurer og tetanuraner.

Delte tetanuran-funksjoner inkluderer et brystkasse som indikerer et sofistikert luftsekk-ventilert lungesystem som ligner det hos moderne fugler. Denne karakteren ville ha blitt ledsaget av et avansert sirkulasjonssystem. Andre karakteristiske trekk ved tetanuran inkluderer fraværet av det fjerde sifferet i hånden, plassering av kjevetennene foran banen, en stropplignende scapula, maxillære fenestrae og stivede haler. Under sen jura og tidlig kritt blomstret store spinosaurider og allosaurer, men døde muligens ut på den nordlige halvkule før slutten av kritttiden, og ble erstattet som apex-rovdyr av tyrannosauroid-coelurosaurer. I det minste i Sør-Amerika vedvarte carcharodontosaurid-allosaurer til slutten av mesozoikumtiden, og døde ut samtidig med coelurosaurene som ikke var fugledyr.

Morfologi

Illustrasjon av Monolophosaurus jiangi

Anatomi

Tetanuraner har to grunnleggende hodeskallemorfologier. Den første hodeskalletypen, typisk hos store theropoder som Allosaurus , er vanlig innen ceratosaurer og kan være primitiv for tetanuraner. Hos denne typen er hodeskallen omtrent tre ganger lengre enn høy, med en buttere snute og hyppige utdypinger som horn eller pigger langs tåremalene, nesene og frontene. I den andre hodeskalletypen er hodeskallen lavere og lengre, med et mindre forseggjort hodeskalletak og en mer langstrakt snute. Delte tetanuran-trekk inkluderer maxillary fenestra (en åpning i antorbital fossa), en pneumatisk utgraving i jugal og posisjonen til maxillary tennene foran banen. Den bakre skallen er lite modifisert hos tetanuraner, bortsett fra i Spinosauridae.

I det postkraniale skjelettet går tetanuraner mellom de mest primitive theropodmorfologiene i basale tetanuraner mot mer avledede, fuglelignende tilstander hos coelurosaurer. De fleste tetanuraner har spesialiserte håndleddsbein, fravær eller reduksjon av det fjerde sifferet i hånden, en stropplignende scapula, stivede haler og en laminær astragalar ascenderende prosess. Avanserte tetanuraner ville ha hatt et sofistikert luftsekk-ventilert lungesystem som ligner på fugler, og et avansert sirkulasjonssystem. Hos megalosaurider og allosaurider er orienteringen av lårbenshodet anteromedial slik som hos ceratosaurer, men hos avetheropoder er denne orienteringen helt medial. Tetanuran lokomotorisk morfologi er relativt generalisert, med få variasjoner mellom taxa.

Hendene til tetanuraner, i motsetning til de nært beslektede ceratosaurene, mangler en fjerde finger. Tidlige tetanuraner hadde fortsatt metacarpal IV, men den var rudimental og ikke lenger en del av en finger. Tridactyl manus ble bevart i fugler. Bevis fra den basale ceratosauren Saltriovenator indikerer at tetanuransifrene er I, II og III i stedet for II, III og IV.

Kroppsstørrelse

Basal tetanuraner var de første teropodene som oppnådde virkelig gigantiske kroppsstørrelser, med både megalosauroid og allosauroid taxa som veide over 1 tonn. Sekvensielle tidsmessige opptredener av stor kroppsstørrelse i påfølgende klader antyder et mønster av størrelsessykluser, med utryddelse av eksisterende gigantiske former som muliggjør erstatning med en ny, mer fuglelignende teropodgruppe som da også utviklet seg en gigantisk kroppsstørrelse. Det er imidlertid mulig at mer enn én gigantisk tetanuran eksisterte om gangen i det samme paleomiljøet, kanskje med variasjoner i spisevaner. Innenfor de fleste dinosaurklader hadde kroppsstørrelsen en tendens til å øke over tid langs en avstamning i henhold til Copes regel . Coelurosaurian theropoder er det bemerkelsesverdige unntaket fra mønsteret av kroppsstørrelsesøkninger.

Studiehistorie

Klassifiseringshistorie

Tetanurae ble anerkjent og navngitt av Gauthier i 1986. Den tidligste oppdagede ikke-fugle-tetanuranen er Megalosaurus . I et århundre etter beskrivelsen av Megalosaurus ble de fleste store kjøttetende dinosaurer seriedelt i familien Megalosauridae innenfor ordenen Theropoda. I 1914 skilte Friedrich von Huene små, lettbygde former inn i infraordenen Coelurosauria og større taxa i infraordenen Pachypodosauria. Senere overførte han store, kjøttetende taxaer til den nye infraordenen Carnosauria, som kom til å omfatte alle kjente rovdyr med stor kropp bortsett fra Ceratosaurus . Det størrelsesbaserte arrangementet vedvarte til Gauthier, som omdefinerte Carnosauria og Coelurosauria basert på nye kladistiske analyser, men beholdt vilkårene. Gauthier definerte Coelurosauria som et takson som omfatter fugler og teropoder nærmere fugler enn Carnosauria, og listet opp i Carnosauria flere storkroppede theropod-taxaer, men definerte ikke formelt gruppen. Mange av disse originale karnosaurene har siden blitt omklassifisert som coelurosaurer eller primitive tetanuraner, og Carnosauria har nå blitt definert som Allosaurus og alle Avetheropoder nærmere Allosaurus enn fugler.

Innledende kladistiske studier støttet arrangementet av primitive megalosaurer som serielle utgrupper til en klade av allosaurider, etterfulgt av Coelurosauria. Senere studier har oppdaget at mange av disse basale tetanuranene dannet en ekte klade, kalt Megalosauroidea eller alternativt Spinosauroidea.

Nåværende fylogeni

Nåværende fylogeni er enig om en monofyletisk tetanurae som inkluderer en serie med generelt store basale taxaer utenfor en monofyletisk Coelurosauria. Coelophysoids er basale til Tetanurae, med Ceratosauria som danner en søstertaxa som divergerte under sent trias.

Etter deres første utseende strålte Tetanurae inn i to hovedklader, Spinosauroidea eller Megalosauroidea og Avetheropoda eller Neotetanurae. Spinosauroidea antas å representere basale tetanuraner. Ved Neotetanurae/Avetheropoda-knuten delte allosaurider seg fra Coelurosauria. Tyrannosauridae har blitt plassert i Coelurosauria. Allosauridene og deres nærmeste slektninger danner en rekonstituert Carnosauria. Det fortsetter å diskutere om allosauridene danner en klade med spinosauroider/megalosauroider, og om Allosauroidea hører hjemme i Avetheropoda med Coelurosauria eller danner en søstertaxa til Megalosauroidea, og om Megalosauroidea danner en gyldig klade.

Kladogrammet presentert nedenfor følger en fylogenetisk analyse publisert av Zanno og Makovicky i 2013 .

I 2019 beskrev Rauhut og Pol Asfaltovenator vialidadi , en basal allosauroid som viser en mosaikk av primitive og avledede trekk sett i Tetanurae. Deres fylogenetiske analyse fant at tradisjonell Megalosauroidea representerte en basalklasse av karnosaurer, parafyletisk med hensyn til Allosauroidea.

Paleobiologi

Biogeografi

Den biogeografiske historien til ikke-fugle-tetanuraer strekker seg over 110 millioner år og alle kontinenter. Tilstedeværelsen av store avstamninger før oppløsningen av Pangea innebærer bred spredning av disse kladdene, med senere fravær som indikerer regional utryddelse eller spredningssvikt. Tettheten av prøvetaking er foreløpig utilstrekkelig til å gi en detaljert analyse av biogeografisk utvikling for tetanuraene.

Mangfold

Tetanurae og Ceratosauria divergerte sannsynligvis under slutten av trias, mer enn 200 mya. Ved tidlig jura dukker Tetanurae-fossiler opp i fossilregisteret og nådde global distribusjon av mellomjuraen. I sen jura viser fossilregistreringen utbredt tilstedeværelse av flere klader i både megalosauroider og avetheropoder. Megalosauroidea inneholdt høy mangfold med to jura clades, Piatnitzkysauridae og Megalosauridae, samt kritt Spinosauridae. Tetanuran-evolusjonen ser ut til å vise bølger av diversifisering, selv om dette kan skyldes ujevn prøvetaking. Under sen jura og tidlig kritt blomstret store spinosaurider og allosaurider, men sistnevnte døde muligens ut før slutten av kritt på grunn av grensehendelsen Cenomanian-Turonian , mens spinosaurider er kjent fra Santonian. Like etterpå nisjen med terrestriske apex predator-ceratosaurer og tyrannosaurid-coelurosaurer, som dominerte terrestriske økosystemer i terminal kritt fra kritt. Coelurosaurs vedvarte gjennom slutten av den mesozoiske epoken. Moderne fugler er de eneste levende representantene for Tetanurae.

Referanser