Therizinosauria - Therizinosauria
| Terizinosaurer |
|
|---|---|
|
|
| Samling av fem therizinosaurer, med klokken fra øverst til venstre: Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius og Jianchangosaurus . | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Maniraptora |
| Clade : |
† Therizinosauria Russell , 1997 |
| Undergrupper | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Therizinosaurs (en gang kalt segnosaurer ) var små til gigantiske, hovedsakelig planteetende, theropod dinosaurer som har blitt funnet over de forrige til slutten av krittforekomstene i Asia og Nord-Amerika . Ulike trekk ved forbenene, hodeskallen og bekkenet forener disse funnene som både theropoder og maniraptoraner , nære slektninger til fugler . Den representative slekten, Therizinosaurus , er avledet fra gresk θερίζω ( therízō , som betyr 'å høste' - men Maleev hadde også til hensikt 'ljå') og σαῦρος ( saûros , som betyr 'firfirsle'). Den eldre representanten, Segnosaurus , er avledet av det latinske ordet sēgnis (som betyr 'sakte') og det greske σαῦρος .
Forskningshistorie
Therizinosaurer ble lenge ansett som en gåtefull gruppe, hvis mosaikk med trekk som lignet på forskjellige dinosaurgrupper, og mangel på fossiler, førte til kontrovers om deres evolusjonære forhold i flere tiår etter deres første oppdagelse. Den første slekten, Therizinosaurus , ble opprinnelig identifisert som en skilpadde når den ble beskrevet fra forbenelementer i 1954. Perle bemerket i 1979 at Segnosaurus -fossilene muligens var representative for en ny familie av dinosaurer, som han foreløpig klassifiserte som theropoder (tradisjonelt tenkt på som "kjøttetende" dinosaurer). Han kalte familien Segnosauridae, med Segnosaurus som type slekt og eneste medlem. Han skilte Segnosauridae fra theropod -familiene Deinocheiridae og Therizinosauridae (den gang bare kjent fra slektene Deinocheirus og Therizinosaurus , begge hovedsakelig representert av store forelemmer funnet i Mongolia) ved trekk ved humeri og håndklør. Senere i 1979 fant Barsbold og Perle bekkenfunksjonene til segnosaurider og dromaeosaurider så forskjellige fra de hos "ekte" theropoder at de skulle skilles i tre taxa av samme rang, muligens på infrastrukturnivå i Saurischia (en av de to hovedavdelinger av dinosaurer, den andre er Ornithischia ).
I 1980 navngav Barsbold og Perle den nye theropod infraorder Segnosauria, som bare inneholdt Segnosauridae. I den samme artikkelen navngav de den nye slekten Erlikosaurus (kjent fra en godt bevart hodeskalle og delvis skjelett) som de foreløpig betraktet som en segnosaurid, og rapporterte om et delvis bekken av en ubestemt segnosaurian, begge fra samme formasjon som Segnosaurus . Tilsammen ga prøvene relativt komplette data om denne gruppen; de ble forent av det opisthopubiske bekkenet, slanke underkjeven og den tannløse fronten på kjevene. Barsbold og Perle uttalte at selv om noen av funksjonene lignet på ornitikere og sauropoder, var disse likhetene overfladiske og var forskjellige når de ble undersøkt i detalj. Selv om de var vesentlig forskjellige fra andre teropoder (kanskje på grunn av at de avviker relativt tidlig), og derfor berettiget en ny infraorder, viste de likheter med dem. Siden Erlikosaurus -prøven manglet et bekken, var forfatterne usikre på om den til den ubestemte segnosaurianeren kunne tilhøre den, i så fall ville de betraktet den som en del av en egen familie. Selv om Erlikosaurus var vanskelig å sammenligne direkte med Segnosaurus på grunn av ufullstendigheten av restene, uttalte Perle i 1981 at det ikke var noen begrunnelse for å dele den inn i en annen familie.
I 1982 rapporterte Perle baklinsfragmenter som ligner på Segnosaurus , og tildelte dem til Therizinosaurus , hvis forben hadde blitt funnet på nesten samme sted. Han konkluderte med at Therizinosauridae, Deinocheiridae og Segnosauridae, som alle hadde forstørrede forben, representerte den samme taksonomiske gruppen. Segnosaurus og Therizinosaurus var spesielt like, noe som førte til at Perle antydet at de tilhørte en familie med unntak av Deinocheiridae (i dag er Deinocheirus anerkjent som en ornithomimosaur ). Barsbold beholdt Segnosaurus og Erlikosaurus i familien Segnosauridae i 1983, og kalte den nye slekten Enigmosaurus basert på det tidligere ubestemte segnosaurian bekkenet, som han plasserte i sin egen familie, Enigmosauridae, i Segnosauria. Selv om strukturen til bekkenet til Erlikosaurus var ukjent, anså Barsbold det usannsynlig at Enigmosaurus -bekkenet tilhørte det, siden Erlikosaurus og Segnosaurus var så like på andre måter, mens bekkenet til Enigmosaurus var veldig forskjellig fra Segnosaurus . Barsbold fant ut at segnosaurider var så særegne sammenlignet med mer typiske theropoder at de enten var et veldig betydelig avvik i theropod -utviklingen, eller at de gikk "utover grensene" til denne gruppen, men valgte å beholde dem innenfor Theropoda. Samme år uttalte Barsbold at segnosaurian bekken avvikte sterkt fra theropod -normen, og fant konfigurasjonen av ilia generelt lik den for sauropoder .
Paleontolog Gregory S. Paul konkluderte i 1984 med at segnosaurer ikke hadde noen theropodan-trekk, men i stedet ble avledet, sent overlevende kritt- prosauropoder med tilpasninger som ligner på ornitiske. Han fant segnosaurer som ligner prosauropoder i morfologien til snuten, underkjeven og bakfoten, og til ornitikere i kinnet, ganen, pubis og ankelen, og ligner på tidlige dinosaurer på andre måter. Han foreslo at ornitikere stammet fra prosauropoder, og at segnosaurene var et mellomliggende relikvie av denne overgangen, som visstnok fant sted i triasperioden . På denne måten anså han segnosaurier for å være planteetende dinosaurer hva monotremer er for pattedyr. Han utelukket ikke at segnosaurer kunne stammer fra theropoder, eller at segnosaurer, prosauropoder og ornitikere hver var uavhengig avledet fra tidlige dinosaurer, men fant disse alternativene usannsynlige. Han betraktet den vanlige nedstigningen av disse gruppene som støtte for ideen om at dinosaurer var en monofyletisk (naturlig) gruppe, som ble bestridt av noen paleontologer den gangen (som i stedet trodde forskjellige dinosaurgrupper utviklet seg uavhengig av kodene ). Paleontolog David B. Norman anså Pauls idé som en omstridt påstand "bundet til å provosere mye argument" i 1985. I 1988 fastholdt Paul at segnosaurer sent overlevde ornitisk-lignende prosauropoder, og foreslo en segnosaurisk identitet for Therizinosaurus . Han plasserte også segnosauria i Phytodinosauria , en superordre som paleontolog Robert Bakker hadde opprettet i 1985 for å beholde alle plantespisende dinosaurer. I en studie fra 1986 av sammenhengen mellom sauriskiske dinosaurer, konkluderte paleontolog Jacques Gauthier med at segnosaurer var prosauropoder. Mens han innrømmet at de hadde likheter med ornitikere og theropoder, foreslo han at disse funksjonene hadde utviklet seg uavhengig. I et konferanseabstrakt fra 1989 om sammenhenger mellom sauropodomorph, betraktet paleontolog Paul Sereno også segnosaurer som prosauropoder, basert på skalletrekk.
I en gjennomgangsartikkel fra 1990 fant Barsbold og paleontolog Teresa Maryańska at Segnosauria var en sjelden og avvikende gruppe med saurischians, i en uløst posisjon blant sauropodomorfer og theropoder, sannsynligvis nærmere den førstnevnte. De listet dem derfor opp som Saurischia sedis mutabilis ("posisjon kan endres"). Selv om de var enige om at hindlimene som ble tildelt Therizinosaurus i 1982 var segnosauriske, så de ikke på denne begrunnelsen for at Therizinosaurus selv var en segnosaur, siden den bare var kjent fra forelemmer. I 1993 beskrev paleontologene Dale A. Russell og Dong Zhi-Ming den nye slekten Alxasaurus fra Kina, den gang den mest komplette store theropoden fra sin tid og sted. Selv om den på noen måter lignet prosauropoder, knyttet den detaljerte morfologien til lemmene den til Therizinosaurus og segnosaurer. Siden det bevarte både for- og baklimmer, viste Alxasaurus at Perles tildeling av segnosauriske hindlimmer til Therizinosaurus sannsynligvis var riktig. Russell og Dong foreslo derfor at Segnosauridae var et juniorsynonym for Therizinosauridae (siden sistnevnte navn var eldre), med Alxasaurus som den mest helt kjente representanten så langt, og ga en bedre forståelse av gruppen. De kalte også den nye høyere taksonomiske rangeringen Therizinosauroidea for å inneholde Alxasaurus og Therizinosauridae (siden den nye slekten var noe annerledes enn dens slektninger), som de plasserte i gruppen Tetanurae i Theropoda. De betraktet therizinosaurer som er nærmest beslektet med ornitomimider, troodontider og oviraptorider, som de plasserte sammen i gruppen Oviraptorosauria (siden de fant Maniraptora , var den konvensjonelle gruppen av disse, ugyldige, og den høyere taksonomien til theropoder på flukt den gangen) .
Synonymiet til Segnosauridae med Therizinosauridae ble akseptert av Perle selv og medforfattere av en omskrift av holotypeskallen til Erlikosaurus i 1994, og de betraktet therizinosaurs maniraptoran theropods, gruppen som også inkluderer moderne fugler (siden de fant at Maniraptora var gyldig gjennom analysen). De diskuterte også de tidligere ornitiske og sauropod -hypotesene for therizinosaur -affiniteter i detalj og demonstrerte forskjellige feil med dem. Paleontolog Lev Alexandrovich Nessov avviste at therizinosaurs var theropoder i 1995, og betraktet dem i stedet som en distinkt gruppe innen saurischia. I 1996 fant paleontolog Thomas R. Holtz Jr. therizinosaurer for å gruppere seg med oviraptorosaurer i en fylogenetisk analyse av coelurosauria. I 1999 beskrev paleontolog Xing Xu og kolleger en liten, basal therizinosauroid fra Kina, Beipiaosaurus , som bekreftet at gruppen tilhørte coelurosaurian theropods, og at likhetene med prosauropoder hadde utviklet seg uavhengig. De publiserte det første kladogrammet noensinne som viser de evolusjonære forholdene mellom Therizinosauria, og demonstrerte at Beipiaosaurus hadde trekk ved mer basale theropoder, coelurosaurer og therizinosaurer.
På begynnelsen av 2000 -tallet hadde mange flere therizinosaur taxa blitt oppdaget, inkludert utenfor Asia (den første var Nothronychus fra Nord -Amerika), samt forskjellige basaltaxaer som bidro til å forstå den tidlige utviklingen av gruppen (som Falcarius , også fra Nord Amerika). Therizinosaurer ble ikke lenger ansett som sjeldne eller avvikende, men mer mangfoldige enn tidligere antatt (inkludert i størrelse), og deres klassifisering som maniraptoran theropoder ble generelt akseptert. Plasseringen av Therizinosauria i Maniraptora fortsatte å være uklar; i 2007 fant paleontologen Alan H. Turner og kolleger at de skulle gruppere seg med oviraptorosaurer, mens Zanno og kolleger fant dem som den mest basale kladen i Maniraptora i 2009, i parentes av Ornithomimosauria og Alvarezsauridae . Til tross for det ekstra fossile materialet, var forholdene i gruppen også fremdeles usikre innen 2010, da Zanno utførte den mest detaljerte fylogenetiske analysen av Therizinosauria til det tidspunktet. Hun siterte utilgjengelighet, skade, potensielt tap av holotypeprøver, knapphet på kranialrester og fragmentariske prøver med få overlappende elementer som de viktigste hindringene for å løse de evolusjonære forholdene i gruppen.
Beskrivelse
Therizinosaurs spenner over et stort utvalg størrelser, fra den mindre Beipiaosaurus (2,2 m (7,2 ft) lang) og Jianchangosaurus (2 m (6,6 ft) lang) til den store 6–7 m (20–23 ft) lange Segnosaurus og Suzhousaurus . Therizinosaurus selv, oppnådde de øverste dimensjonene til gruppen, vokste opp til 10 m (33 fot) lang og veide over 5 t (11 000 lb), dimensjoner som gjør slekten blant de største kjente theropodene .
Therizinosaurs hadde et veldig særegent, ofte forvirrende sett med egenskaper. Deres lange nakke, brede torsoer og bakføtter med fire tær som ble brukt til å gå, lignet de på basale sauropodomorph -dinosaurer. Deres unike hoftebein, som pekte bakover og delvis ble smeltet sammen, minnet opprinnelig paleontologer om de "fuglhippede" ornitikerne . Blant de mest slående egenskapene til therizinosaurer er de enorme klørne på hendene, som nådde en lengde på rundt en meter i Therizinosaurus . Det uvanlige bevegelsesområdet i therizinosaurforbenene, som tillot dem å nå frem til en grad andre theropoder ikke kunne oppnå, støtter også ideen om at de hovedsakelig var planteetende. Therizinosaurer kan ha brukt sin lange rekkevidde og sterkt buede klør for å gripe og skjære løvrike grener, på en måte som ligner på store pattedyr som levde senere, for eksempel chalicotheres , bakken dovendyr , store aper og gigantiske pandaer . Hud inntrykk fra Beipiaosaurus indikerer at therizinosaurs var dekket med et lag med primitive, ned -lignende fjær lik dem man ser i compsognathid Sinosauropteryx , samt lengre, enklere, fjærpenn-lignende fjær som kan ha blitt brukt i displayet.
Klassifisering og systematikk
Taksonomi
Barsbold og Perle kalte gruppen Segnosauria som en infraorder av Theropoda i 1980. Dong Zhiming gikk videre og plasserte segnosaurene i sin egen rekkefølge, Segnosaurischia . Dette navnet har blitt forlatt siden oppdagelsen av at segnosaurer er en spesialisert gruppe innen underordnet Theropoda. Clark et al. 2004 betraktet Segnosaurischia som et synonym for Therizinosauroidea.
Infraorderen Therizinosauria ble først laget av Dale Russell i 1997 - effektivt erstattet det eldre navnet Segnosauria, som ennå ikke er definert som en klade - for å inneholde alle therizinosauriske dinosaurer. Superfamilien Therizinosauroidea ble først laget i 1993 som en superfamilie uten fylogenetisk definisjon. Familien Therizinosauridae hadde blitt opprettet av Maleev i 1954 for bare å omfatte den bisarre, gigantiske kløende theropoden Therizinosaurus . Senere analyser har vist at denne familien er mer mangfoldig og synonym med Segnosauridae.
Følgende taksonomi følger Zanno 2010, med mindre annet er angitt.
-
Gren Therizinosauria
- Slekten Falcarius
- Slekten Martharaptor
- Slekten Jianchangosaurus
-
Superfamilie Therizinosauroidea
- Slekten Beipiaosaurus
- Slekten Enigmosaurus
- Slekten Erliansaurus (mer relatert til Therizinosauridae)
- Slekten Neimongosaurus (mer relatert til Therizinosauridae)
- Slekten Suzhousaurus
- Familie Alxasauridae (tvilsomt verktøy)
- Familie Therizinosauridae
Filogeni
Therizinosauria er definert som Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus og alle taxa nærmere dem enn til oviraptorosaurer , ornitomimider og troodontider . Paul Sereno , i 2005, endret denne definisjonen til den mest inkluderende kladen som inneholdt Therizinosaurus, men ikke Ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus eller Troodon .
Da det senere ble innsett at Therizinosaurus var en avansert therizinosaur som var mer relatert til Alxasaurus enn andre dinosauravstamninger, ble Therizinosauroidea laget for å inkludere Alxasaurus og Therizinosauridae, og har i stor grad erstattet bruken av det eldre navnet Segnosauria i fylogenetiske studier, hovedsakelig på grunn av sammenslutningen av navnet Segnosauria med den miskrediterte ideen om at disse dyrene var slektninger til prosauropoder . Therizinosauroidea ble først definert av Zhang et al. i 2001, da kladen inneholdt alle theropoder nærmere knyttet til Therizinosaurus enn til fugler. Denne definisjonen definerer imidlertid den samme gruppen som den eksisterende Therizinosauria. En alternativ definisjon ble gitt av Clark i 2004 (som den siste felles stamfar til Therizinosaurus og Beipiaosaurus og alle hans etterkommere), som består av en smalere gruppe som utelukker mer primitive therizinosaurer, for eksempel Falcarius , og lar navnet Therizinosauria forbli i bruk for større gruppe som består av alle therizinosaurer. Denne definisjonen ble fulgt av Sereno (2005), Zanno et al. (2009) og Zanno (2010), selv om andre påfølgende studier, for eksempel Senter (2007, 2012) har fortsatt å bruke Therizinosauroidea for therizinosaur "totalgruppe".
Kladogrammet nedenfor følger den omfattende fylogenetiske analysen av Therizinosauria av Lindsay E. Zanno i 2010.
| Therizinosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nedenfor er den nylig utførte fylogenetiske analysen utført av Hartman et al. 2019 ved bruk av dataene som ble gitt av Zanno i 2010:
| Therizinosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Sanser
CT -skanning publisert av Stephan Lautenschlager et al. 2012 fokuserte på hodeskallen og hjernehulen til Erlikosaurus , og avslørte at den hadde et stort forhjerne, og antydet at den hadde velutviklede sanser for balanse, hørsel og lukt, som alle ville vært nyttig for å unngå rovdyr, finne mat eller utføre kompleks sosial atferd . Disse sansene var også godt utviklet i tidligere coelurosaurer og andre theropoder, noe som indikerer at therizinosaurer kan ha arvet mange av disse funksjonene fra sine kjøttetende forfedre og brukt dem til sine spesialiserte diettformål.
Reproduksjon
Dinosauregg med embryoer av typen Dendroolithidae fra Nanchao -formasjonen ble identifisert som tilhørende therizinosaurer basert på anatomiske trekk, og beskrevet av paleontolog Martin Kundrát og kolleger i 2007. Utviklingen av embryoene (beinene deres var i stor grad forbenet) og det faktum at ingen voksne ble funnet i forbindelse med reirene som indikerer at zinosaur -klekkene deres var forhåndsaktive , i stand til å bevege seg fra fødselen og kunne forlate reirene for å mate alene, uavhengig av foreldrene. Utviklingen av tennene til klekkene var i samsvar med et altetende kosthold. Subterrant konstruerte reir indikerer også mangel på foreldreomsorg i inkubasjonstiden.
I et konferanseabstrakt fra 2013 rapporterte paleontolog Yoshitsugu Kobayashi og kolleger om en hekkeplass for theropod -dinosaurer ved Javkhlant -formasjonen , som inneholdt minst 17 eggkoblinger fra det samme laget innenfor et område på 22 m x 52 m. Hver clutch inneholdt 8 sfæriske egg med grove overflater som var i kontakt med hverandre og arrangert i en sirkulær struktur uten en sentral åpning. Basert på mikroskopiske trekk i eggeskallene identifiserte forskerne eggene som typen Dendroolithidae, som tidligere hadde blitt tilskrevet therizinosaurs. Selv om therizinosaurer ikke er kjent fra Javkhlant -formasjonen, ligger den over Bayan Shireh -formasjonen, der Segnosaurus , Erlikosaurus og Enigmosaurus ble funnet. De flere clutchene indikerer at noen therizinosaurer var koloniale nestere, som hadrosaurer , prosauropoder, titanosaurer og fugler, og det faktum at de ble funnet i et enkelt stratigrafisk lag antyder at dinosaurene hekket på stedet ved en enkelt anledning, og derfor ikke stilte ut nettstedstrohet . Funnet var den første rekorden med kolonial hekkende ikke-avianske theropoder fra Asia, samt den største kjente ikke-aviære theropodkolonien.
Tidslinje for slektsbeskrivelser
