Overgangsfossil - Transitional fossil

En overgangsfossil er alle fossiliserte rester av en livsform som viser trekk som er felles for både en forfedre og den avledede etterkommergruppen. Dette er spesielt viktig der etterkommergruppen er sterkt differensiert av grov anatomi og levemåte fra forfedregruppen. Disse fossilene tjener som en påminnelse om at taksonomiske inndelinger er menneskelige konstruksjoner som i ettertid har blitt pålagt et kontinuum av variasjon. På grunn av ufullstendigheten til fossilopptegnelsen, er det vanligvis ingen måte å vite nøyaktig hvor nært et overgangsfossil er til divergens. Derfor kan det ikke antas at overgangsfossiler er direkte forfedre til nyere grupper, selv om de ofte brukes som modeller for slike forfedre.

I 1859, da Charles Darwin 's Artenes opprinnelse ble først publisert, fossilene var dårlig kjent. Darwin beskrev den oppfattede mangelen på overgangsfossiler som, "... den mest åpenbare og alvorligste innvendingen som kan tvinges mot min teori," men forklarte det ved å relatere det til den ekstreme ufullkommenheten til den geologiske rekorden. Han la merke til de begrensede samlingene som var tilgjengelige på den tiden, men beskrev tilgjengelig informasjon som å vise mønstre som fulgte fra hans teori om nedstigning med modifikasjon gjennom naturlig utvalg . Faktisk ble Archaeopteryx oppdaget bare to år senere, i 1861, og representerer en klassisk overgangsform mellom tidligere, ikke-aviære dinosaurer og fugler . Mange flere overgangsfossiler har blitt oppdaget siden den gang, og det er nå rikelig bevis på hvordan alle klasser av virveldyr er relatert, inkludert mange overgangsfossiler. Spesifikke eksempler på overganger på klassenivå er: tetrapoder og fisk , fugler og dinosaurer , og pattedyr og "pattedyrlignende reptiler" .

Begrepet "mangler lenke" har blitt brukt mye i populære skrifter om menneskelig evolusjon for å referere til et oppfattet gap i den hominide evolusjonsrekorden. Det er mest brukt for å referere til eventuelle nye overgangsfossilfunn. Forskere bruker imidlertid ikke begrepet, ettersom det refererer til et pre-evolusjonært syn på naturen.

Evolusjonær og fylogenetisk taksonomi

Overganger i fylogenetisk nomenklatur

Tradisjonelt spindeldiagram som viser virveldyrklassene "spirende" fra hverandre. Overgangsfossiler representerer vanligvis dyr fra nær forgreningspunktene.

I evolusjonær taksonomi, den rådende formen for taksonomi i store deler av 1900-tallet og fremdeles brukt i ikke-spesialiserte lærebøker, tegnes taxa basert på morfologisk likhet ofte som "bobler" eller "spindler" som forgrener seg fra hverandre og danner evolusjonære trær. Overgangsformer blir sett på som å falle mellom de forskjellige gruppene når det gjelder anatomi, og har en blanding av egenskaper fra innsiden og utsiden av den nylig forgrenede kladen .

Med etableringen av kladistikk på 1990-tallet kom relasjoner vanligvis til uttrykk i kladogrammer som illustrerer forgreningen av de evolusjonære linjene i pinnelignende figurer. De forskjellige såkalte "naturlige" eller " monofyletiske " gruppene danner nestede enheter, og bare disse får fylogenetiske navn . Mens tetrapoder og fisk i tradisjonell klassifisering blir sett på som to forskjellige grupper, regnes fylogenetisk tetrapoder som en gren av fisk. Dermed er det med kladistikk ikke lenger en overgang mellom etablerte grupper, og begrepet "overgangsfossiler" er en misvisende betegnelse . Differensiering skjer innenfor grupper, representert som grener i kladogrammet.

I en kladistisk kontekst kan overgangsorganismer sees på som å representere tidlige eksempler på en gren, hvor ikke alle egenskapene som er typiske for de tidligere kjente etterkommerne på den grenen ennå har utviklet seg. Slike tidlige representanter for en gruppe kalles vanligvis " basal taxa " eller " søstertaxa ", avhengig av om den fossile organismen tilhører datterkladen eller ikke.

Overgang versus forfedre

En forvirringskilde er forestillingen om at en overgangsform mellom to forskjellige taksonomiske grupper må være en direkte forfader til den ene eller begge gruppene. Vanskeligheten forverres av det faktum at et av målene med evolusjonær taksonomi er å identifisere taxa som var forfedre til andre taxaer. Fordi evolusjon er en forgreningsprosess som produserer et komplekst buskmønster av beslektede arter i stedet for en lineær prosess som produserer en stige-lignende progresjon, og på grunn av den ufullstendige fossilen, er det lite sannsynlig at noen bestemt form er representert i fossilen posten er en direkte forfader til alle andre. Cladistics understreker begrepet at en taksonomisk gruppe er en stamfar til en annen, og understreker i stedet identifiseringen av søstertaxa som deler en nyere felles stamfar med hverandre enn de gjør med andre grupper. Det er noen få unntakstilfeller, slik som noen marine planktonmikrofossiler , der fossilene er komplett nok til å foreslå med tillit til at visse fossiler representerer en befolkning som faktisk var doms til et senere populasjon av en annen art. Men generelt anses overgangsfossiler å ha trekk som illustrerer de overgangsanatomiske trekkene til faktiske felles forfedre til forskjellige taxa, i stedet for å være faktiske forfedre.

Fremtredende eksempler

Archaeopteryx

Archaeopteryx er en av de mest kjente overgangsfossilene og gir bevis for utviklingen av fugler fra theropod -dinosaurer .

Archaeopteryx er en slekt av theropod dinosaur som er nært knyttet til fuglene. Siden slutten av 1800-tallet har den blitt akseptert av paleontologer og feiret i lekre oppslagsverk som den eldste kjente fuglen, selv om en undersøkelse i 2011 har trukket denne vurderingen i tvil, noe som i stedet antyder at det er en ikke- avialisk dinosaur nær knyttet til fuglenes opprinnelse.

Det levde i det som nå er Sør-Tyskland i sen jura perioden rundt 150 millioner år siden, da Europa var en øygruppe i et grunt varme tropiske hav, mye nærmere ekvator enn det er nå. Lignende i form til en europeisk skje , med de største individene som muligens oppnådde størrelsen på en ravn , kan Archaeopteryx vokse til omtrent 0,5 meter (1,6 fot) i lengde. Til tross for sin lille størrelse, brede vinger og antatte evne til å fly eller glide, har Archaeopteryx mer til felles med andre små mesozoiske dinosaurer enn det gjør med moderne fugler. Spesielt deler den følgende funksjoner med deinonychosaurs ( dromaeosaurs og troodontids ): kjever med skarpe tenner, tre fingre med klør, en lang benete hale, hyperextensible andre tær ("drepeklo"), fjær (som antyder homøtermi ), og forskjellige skjelettfunksjoner. Disse funksjonene gjør Archaeopteryx til en klar kandidat for et overgangsfossil mellom dinosaurer og fugler, noe som gjør det viktig i studiet av både dinosaurer og opprinnelsen til fugler.

Det første komplette eksemplaret ble kunngjort i 1861, og ti ytterligere fossiler av Archaeopteryx har blitt funnet siden den gang. De fleste av de elleve kjente fossilene inkluderer inntrykk av fjær - blant de eldste direkte bevisene på slike strukturer. Fordi disse fjærene har den avanserte formen for flyfjær , er Archaeopteryx -fossiler bevis på at fjærene begynte å utvikle seg før senjura.

Australopithecus afarensis

A. afarensis - gåstilling.

Hominiden Australopithecus afarensis representerer en evolusjonær overgang mellom moderne tofotede mennesker og deres firfødige ape -forfedre. En rekke trekk ved A. afarensis -skjelettet gjenspeiler sterkt bipedalisme, i den grad noen forskere har antydet at bipedalitet utviklet seg lenge før A. afarensis . I generell anatomi er bekkenet langt mer menneskelignende enn aplignende. De bekken bladene er korte og brede, sacrum er bred og plassert direkte bak hofteleddet, og det er klare bevis for en sterk tilknytning for kneet extensors , noe som tyder på en oppreist holdning.

Selv om bekkenet ikke er helt som et menneske (som er markert bredt eller flammet, med lateralt orienterte iliaceblader), peker disse trekkene på en struktur som er radikalt ombygd for å imøtekomme en betydelig grad av bipedalisme . Den femur vinkler i mot kneet fra hoften . Denne egenskapen gjør at foten kan falle nærmere kroppens midtlinje, og indikerer sterkt vanlige bevegede bevegelser. Dagens mennesker, orangutanger og edderkoppaper har den samme egenskapen. Føttene har adducted store tær, noe som gjør det vanskelig om ikke umulig å gripe greiner med bakbenene . Foruten bevegelse hadde A. afarensis også en litt større hjerne enn en moderne sjimpanse (den nærmeste levende slektningen til mennesker) og hadde tenner som var mer menneskelige enn aplignende.

Pakicetids, Ambulocetus

Rekonstruksjon av Pakicetus
Skjelett av Ambulocetus natans

De hvaler (hval, delfiner og niser) er marine pattedyr etterkommere av landpattedyr . De pakicetids er en utdødd familie av hoofed pattedyr som er de tidligste hvaler, som nærmest søstergruppe er Indohyus fra familien Raoellidae . De bodde i den tidlige eocen , for rundt 53 millioner år siden. Fossilene deres ble først oppdaget i Nord -Pakistan i 1979, ved en elv ikke langt fra bredden av det tidligere Tethyshavet . Pakicetids kunne høre under vann ved hjelp av forbedret beinledning, i stedet for å avhenge av tympaniske membraner som de fleste landpattedyr. Denne ordningen gir ikke retningsbestemt hørsel under vann.

Ambulocetus natans , som levde for omtrent 49 millioner år siden, ble oppdaget i Pakistan i 1994. Den var sannsynligvis amfibisk og så ut som en krokodille . I eocenet bodde ambulocetider i buktene og elvemunningene i Tethyshavet i Nord -Pakistan . Fossiler av ambulocetids er alltid funnet i kystnære grunne marine avsetninger i forbindelse med rikelig marint plante fossiler og fjære bløtdyr . Selv om de bare finnes i marine forekomster, indikerer deres oksygenisotopverdier at de spiste vann med en rekke saltholdighetsgrader, noen prøver viser ingen tegn til sjøvannforbruk og andre ingen til ferskvannsforbruk på det tidspunktet da tennene ble fossilert . Det er klart at ambulocetider tolererte et bredt spekter av saltkonsentrasjoner. Kostholdet deres inkluderte sannsynligvis landdyr som nærmet seg vann for å drikke, eller ferskvannsorganismer som bodde i elven. Derfor representerer ambulocetider overgangsfasen til hvalfedervorfar mellom ferskvann og marine habitat.

Tiktaalik

Tiktaalik roseae hadde spirakler (lufthull) over øynene.
Livsgjenoppretting av Tiktaalik roseae

Tiktaalik er en slekt av utdødd sarkopterygian (lappfisk) fra slutten av Devon- perioden, med mange trekk som ligner på tetrapoder (firbeinte dyr). Det er en av flere linjer av gamle sarkopterygier for å utvikle tilpasninger til de oksygenfattige habitatene i sin tid-tilpasninger som førte til utviklingen av tetrapoder. Godt bevarte fossiler ble funnet i 2004 på Ellesmere Island i Nunavut , Canada.

Tiktaalik levde for omtrent 375 millioner år siden. Paleontologer antyder at det er representativt for overgangen mellom ikke-tetrapod-virveldyr som Panderichthys , kjent fra fossiler 380 millioner år gamle, og tidlige tetrapoder som Acanthostega og Ichthyostega , kjent fra fossiler som er rundt 365 millioner år gamle. Blandingen av primitiv fisk og avledede tetrapod -egenskaper førte til at en av oppdagerne, Neil Shubin , karakteriserte Tiktaalik som en " fishapod ". I motsetning til mange tidligere, mer fisklignende overgangsfossiler, har "finnene" i Tiktaalik grunnleggende håndleddsben og enkle stråler som minner om fingre. De kan ha vært vektbærende . Som alle moderne tetrapoder hadde den ribbein, en mobil hals med et eget brystbelte og lunger, selv om den hadde gjeller, skalaer og finner til en fisk. Imidlertid i et papir fra 2008 av Boisvert al. Det bemerkes at Panderichthys , på grunn av den mer avledede distale delen, kan være nærmere tetrapoder enn Tiktaalik , som kan ha uavhengig utviklet likheter med tetrapoder ved konvergent evolusjon.

Tetrapod -fotavtrykk funnet i Polen og rapportert i Nature i januar 2010 ble "sikkert datert" til 10 millioner år eldre enn de eldste kjente elpistostegidene (hvorav Tiktaalik er et eksempel), noe som antyder at dyr som Tiktaalik har egenskaper som utviklet seg rundt 400 millioner år siden var "sen-overlevende relikvier i stedet for direkte overgangsformer, og de fremhever hvor lite vi vet om den tidligste historien til landvirveldyr."

Amphistium

Moderne flatfisk er asymmetrisk, med begge øynene på samme side av hodet.
Fossil av Amphistium med ett øye øverst i midten av hodet.

Pleuronectiformes (flatfisk) er en rekkefølge av fisk med fisk . Den mest åpenbare egenskapen til den moderne flatfisken er deres asymmetri, med begge øynene på samme side av hodet i den voksne fisken. I noen familier er øynene alltid på høyre side av kroppen (dextral eller høyreøyde flatfisk) og i andre er de alltid til venstre (sinistral eller venstreøyde flatfisk). De primitive piggete piggvarene inkluderer like mange høyre- og venstreøyde individer, og er generelt mindre asymmetriske enn de andre familiene. Andre kjennetegn ved ordren er tilstedeværelsen av utstående øyne, en annen tilpasning til å leve på havbunnen ( benthos ) og forlengelsen av ryggfinnen på hodet.

Amphistium er en 50 millioner år gammel fossil fisk identifisert som en tidlig slektning av flatfisken, og som en overgangsfossil I Amphistium er overgangen fra det typiske symmetriske hodet til en virveldyr ufullstendig, med ett øye plassert nær toppen- midten av hodet. Paleontologer konkluderte med at "endringen skjedde gradvis, på en måte som var i samsvar med evolusjon via naturlig seleksjon - ikke plutselig, da forskere en gang hadde lite annet valg enn å tro."

Amphistium er blant de mange fossile fiskeartene som er kjent fra Monte Bolca Lagerstätte i Lutetian Italia. Heteronectes er en beslektet og veldig lik fossil fra litt tidligere lag i Frankrike.

Runcaria

Den devonske fossile planten Runcaria ligner et frø, men mangler en solid frøstrøk og midler til å lede pollen.

En midt -devonsk forløper for frøplanter er identifisert fra Belgia, og forut de tidligste frøplantene med omtrent 20 millioner år. Runcaria , liten og radialt symmetrisk, er et ikke -dokumentert megasporangium omgitt av en kopp . Megasporangium bærer en uåpnet distal forlengelse som stikker ut over flerlags integument . Det er mistanke om at forlengelsen var involvert i anemofil pollinering . Runcaria kaster nytt lys over sekvensen av karakterinnsamling som fører til frøet, og har alle kvaliteter som frøplanter bortsett fra et solid frølag og et system for å lede pollen til frøet.

Fossil rekord

Ikke alle overgangsformer vises i fossilrekorden , fordi fossilrekorden ikke er fullstendig. Organismer er bare sjelden bevart som fossiler under de beste omstendigheter, og bare en brøkdel av slike fossiler er blitt oppdaget. Paleontolog Donald Prothero bemerket at dette illustreres av det faktum at antallet arter som er kjent gjennom fossilrekorden var mindre enn 5% av antall kjente levende arter, noe som tyder på at antallet arter som er kjent gjennom fossiler må være langt mindre enn 1% av alle artene som noen gang har levd.

På grunn av de spesialiserte og sjeldne omstendighetene som kreves for at en biologisk struktur skal fossile, dikterer logikken at kjente fossiler bare representerer en liten prosentandel av alle livsformer som noen gang har eksistert-og at hver oppdagelse bare representerer et øyeblikksbilde av evolusjonen. Selve overgangen kan bare illustreres og bekreftes av overgangsfossiler, som aldri viser et eksakt halvveis mellom klart divergerende former.

Fossilrekorden er veldig ujevn og er med få unntak sterkt skråstilt mot organismer med harde deler, og etterlater de fleste grupper med bløtfylte organismer med liten eller ingen fossilrekord. Gruppene som anses å ha en god fossilrekord, inkludert en rekke overgangsfossiler mellom tradisjonelle grupper, er virveldyrene, pighuder , brachiopoder og noen grupper av leddyr .

Historie

Post-Darwin

En historisk rekonstruksjon fra 1904 av Archæopteryx
Rekonstruksjon av Rhynia

Ideen om at dyre- og plantearter ikke var konstante, men endret seg over tid, ble foreslått så langt tilbake som på 1700 -tallet. Darwins On the Origin of Species , utgitt i 1859, ga den et fast vitenskapelig grunnlag. En svakhet ved Darwins arbeid var imidlertid mangelen på paleontologiske bevis, som Darwin påpekte. Selv om det er lett å forestille seg naturlig seleksjon som produserer variasjonen innenfor slekter og familier, var transmutasjonen mellom de høyere kategoriene vanskeligere å forestille seg. Det dramatiske funnet av London -eksemplaret av Archaeopteryx i 1861, bare to år etter utgivelsen av Darwins verk, tilbød for første gang en kobling mellom klassen av de høyt avledede fuglene, og den til de mer primitive reptilene . I et brev til Darwin skrev paleontologen Hugh Falconer :

Hadde Solnhofen -steinbruddene fått i oppdrag - etter augustkommando - å vise seg et merkelig vesen à la Darwin - kunne det ikke ha utført pådraget kjekkere - enn i Archaeopteryx .

Dermed ble overgangsfossiler som Archaeopteryx sett på som ikke bare å bekrefte Darwins teori, men som ikoner for evolusjon i seg selv. For eksempel viste den svenske encyklopediske ordboken Nordisk familjebok fra 1904 en unøyaktig Archeopteryx -rekonstruksjon (se illustrasjon) av fossilet, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("en av de mest betydningsfulle paleontologiske funnene som noen gang er gjort").

Fremveksten av planter

Overgangsfossiler er ikke bare dyr. Med den økende kartlegging av divisjoner av planter i begynnelsen av det 20. århundre, søket begynte for stamfar av karplanter . I 1917 fant Robert Kidston og William Henry Lang restene av en ekstremt primitiv plante i Rhynie chert i Aberdeenshire , Skottland, og kalte den Rhynia .

Den Rhynia Anlegget var liten og stokk-liknende, med enkle dichotomously forgrening stammer uten blader, hver tippet ved en sporangie . Den enkle formen gjenspeiler den hos sporofytten av moser , og det har blitt vist at Rhynia hadde en veksling mellom generasjoner , med en tilsvarende gametofyt i form av overfylte tuer av diminutive stammer bare noen få millimeter i høyden. Rhynia faller dermed midt mellom moser og tidlige karplanter som bregner og klubber . Fra et teppe av moslignende gametofytter vokste de større Rhynia- sporofyttene omtrent som enkle klubbmosser, og spredte seg ved hjelp av horisontale voksende stilker som vokste rhizoider som forankret planten til underlaget. Den uvanlige blandingen av moslignende og vaskulære egenskaper og plantens ekstreme strukturelle enkelhet hadde store implikasjoner for botanisk forståelse.

Mangler lenker

" Java Man " eller Pithecanthropus erectus (nå Homo erectus ), den opprinnelige "manglende lenken" som ble funnet i Java i 1891–92.
Den menneskelige stamtavlen tilbake til amoeba vist som en ny tolket kjede av å være sammen med levende og fossile dyr. Fra G. Averys kritikk av Ernst Haeckel , 1873.

Ideen om at alle levende ting er knyttet gjennom en slags transmutasjonsprosess, går foran Darwins evolusjonsteori. Jean-Baptiste Lamarck så for seg at livet ble generert konstant i form av de enkleste skapningene, og strebet mot kompleksitet og perfeksjon (dvs. mennesker) gjennom en progressiv serie med lavere former. Etter hans syn var lavere dyr ganske enkelt nykommere på den evolusjonære scenen.

Etter On the Origin of Species , var ideen om "lavere dyr" som representerer tidligere stadier i evolusjonen, som demonstrert i Ernst Haeckels figur av den menneskelige stamtavlen. Mens virveldyrene da ble sett på som å danne en slags evolusjonær sekvens, var de forskjellige klassene forskjellige, de uoppdagede mellomformene ble kalt "manglende lenker".

Begrepet ble først brukt i vitenskapelig sammenheng av Charles Lyell i den tredje utgaven (1851) av boken Elements of Geology i forhold til manglende deler av den geologiske kolonnen , men det ble populært i sin nåværende betydning ved utseendet på side xi av hans bok Geological Evidences of the Antiquity of 1863. På den tiden ble det antatt at slutten av den siste istiden markerte menneskehetens første opptreden; Lyell trakk på nye funn i sin antikk for å sette menneskers opprinnelse mye lenger tilbake. Lyell skrev at det forble et dypt mysterium hvordan den enorme kløften mellom menneske og dyr kunne bli broet. Lyells levende skriftlig sparken publikum fantasien, inspirerende Jules Verne 's Journey to the Center of the Earth (1864) og Louis Figuier ' s 1867 andre utgaven av La Terre avant le deluge ( "Earth før syndfloden"), som inkluderte dramatiske illustrasjoner av vilde menn og kvinner iført dyrehud og med steinøkser, i stedet for Edens hage som ble vist i 1863 -utgaven.

Søket etter et fossil som viser overgangstrekk mellom aper og mennesker, var imidlertid resultatløst inntil den unge nederlandske geologen Eugène Dubois fant en skalle, en kjeve og et femur på bredden av Solo River , Java i 1891. Funnet kombinerte et lavt, aplignende tak med en hjerne anslått til rundt 1000 cm3, midt mellom sjimpansen og et voksent menneske. Enkelt molaren var større enn noen moderne menneskelig tann, men lårbenet var langt og rett, med en knevinkel som viste at " Java Man " hadde gått oppreist. Gitt navnet Pithecanthropus erectus ("erect ape-man"), ble den den første i det som nå er en lang liste over menneskelige evolusjonsfossiler . På den tiden ble det hyllet av mange som den "manglende lenken", og bidro til å sette begrepet først og fremst brukt for menneskelige fossiler, selv om det noen ganger brukes for andre mellomprodukter, som dinosaur- fuglformidler Archaeopteryx .

Plutselige hopp med tilsynelatende hull i fossilrekorden har blitt brukt som bevis for punktert likevekt . Slike hopp kan forklares enten ved makromutasjon eller ganske enkelt ved relativt raske episoder med gradvis evolusjon ved naturlig seleksjon, siden en periode på si 10.000 år knapt registrerer seg i fossilrekorden.

Selv om "missing link" fortsatt er et populært begrep, godt anerkjent av publikum og ofte brukt i populære medier, unngås begrepet i vitenskapelige publikasjoner. Noen bloggere har kalt det "upassende"; både fordi koblingene ikke lenger "mangler", og fordi menneskelig evolusjon ikke lenger antas å ha skjedd når det gjelder en enkelt lineær progresjon.

Punctuated likevekt

Teorien om skillet likevekt utviklet av Stephen Jay Gould og Niles Eldredge og først presentert i 1972 trekkes ofte feilaktig inn i diskusjonen om overgangsfossiler. Denne teorien gjelder imidlertid bare veldokumenterte overganger innenfor taxa eller mellom nært beslektede taxa over en geologisk kort tidsperiode. Disse overgangene, vanligvis sporbare i det samme geologiske utmarket, viser ofte små hopp i morfologi mellom lengre perioder med morfologisk stabilitet. For å forklare disse hoppene så Gould og Eldredge for seg relativt lange perioder med genetisk stabilitet atskilt med perioder med rask evolusjon. Gould gjorde følgende observasjon angående kreasjonistisk misbruk av arbeidet sitt for å nekte eksistensen av overgangsfossiler:

Siden vi foreslo skillet likevekt for å forklare trender, er det opprivende å bli sitert igjen og igjen av kreasjonister - enten det er design eller dumhet, jeg vet ikke - som å innrømme at fossilopptegnelsen ikke inneholder noen overgangsformer. Tegnsettingene forekommer på artnivå; retningstrender (på trappemodellen) er utbredt på det høyere nivået av overganger innen store grupper.

Se også

Referanser

Kilder

Eksterne linker