Trematopidae - Trematopidae
| Trematopidae |
|
|---|---|
|
|
| Skjelett av Acheloma cumminsi i Field Museum of Natural History . | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Rekkefølge: | † Temnospondyli |
| Clade : | † Olsoniformes |
| Familie: |
† Trematopidae Williston, 1910 |
| Slekter | |
|
Acheloma |
|
Trematopidae er en familie av dissorophoid temnospondyl som strekker seg over slutten av karbonet til den tidlige perm. Sammen med Dissorophidae , danner familien Olsoniformes , en clade omfattende de middels store terrestriske dissorophoids. Trematopider er kjent fra mange lokaliteter i Nord -Amerika, først og fremst i New Mexico, Oklahoma og Texas, og fra Bromacker -steinbruddet i Tyskland.
Studiehistorie
Kladen Trematopidae ble først foreslått av den amerikanske paleontologen SW Williston i 1910, selv om den ble navngitt som "Trematopsidae" etter den historiske (men unøyaktige) avledningen fra slekten " Trematops " (nå synonymisert med Acheloma ). Den britiske paleontologen DMS Watson foreslo en beslektet klade i 1919, Achelomidae, for Acheloma , basert på opplevde forskjeller som skiller taxaene; dette regnes nå som et juniorsynonym for Trematopidae etter retningslinjer for historisk presedens.
1800 -tallets historie
I 1882 oppkalte den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope Acheloma cumminsi basert på materiale samlet inn fra den tidlige perm i Texas. Dette er teknisk sett den første trematopiden som ble navngitt, selv om holotypen til Mordex calliprepes ble navngitt et år tidligere som en art av Limnerpeton av den tsjekkiske paleontologen Antonin Fritsch i 1881 (ett år tidligere); statusen til Mordex som trematopid forble imidlertid diskutert frem til revisjonen av Milner (2018).
1900 -tallets historie
I første halvdel av 1900 -tallet navngav den amerikanske paleontologen SW Williston en ny slekt fra den tidlige Permian of Texas, Trematops. På den tiden betraktet de fleste arbeidere det som bare fjernt knyttet til Cope's Acheloma . Ytterligere to arter av Trematops ble navngitt på kort tid, Trematops thomasi fra Oklahoma, oppkalt av den amerikanske paleontologen Maurice Mehl, og Trematops willistoni fra Texas, oppkalt av den amerikanske paleontologen EC Olson i 1941. Begge blir nå sett på som juniorsynonymer til Acheloma cumminsi . Olson navngav også to arter av Acheloma, A. whitei og A. pricei ; begge anses nå å tilhøre Phonerpeton . I samme papir som han kalte disse taxaene, ga Olson også den første anmeldelsen av Trematopidae, syntetiserte alt det kjente materialet og ga oppdaterte taksonomiske rammer.
Andre halvdel av 1900 -tallet økte forskningen i trematopider. I 1956 navngav Olson en ny slekt og art av trematopid fra Vale Formation of Texas, Trematopsis seltini ; dette blir nå sett på som et juniorsynonym for dissorofiden Cacops aspidephorus . I 1969 beskrev den amerikanske paleontologen Peter Vaughn den første trematopiden fra New Mexico, Ecolsonia cutlerensis , oppkalt etter den samtidige Olson og Cutler -formasjonen som holotypen ble hentet fra. En ny beskrivelse av denne taxonen basert på vesentlig nytt materiale, ble fullført i 1985 av et team ledet av den amerikanske paleontologen David Berman fra Carnegie Museum of Natural History . I 1970 navngav Olson en ny art av Trematops fra den tidlige Permian of Ohio, " Trematops stonei "; Dette er den eneste forekomsten av Acheloma/Trematops utenfor Texas og Oklahoma, men er nå akseptert som et juniorsynonym for Acheloma cumminsi . I 1973 kalte den amerikanske paleontologen Theodore Eaton Actiobates peabodyi , den første og eneste trematopiden fra Kansas og den eldste trematopiden i Nord -Amerika. Eaton utfordret også den mangeårige separasjonen av trematopider og dissorofider, og synonymiserte dem under Dissorophidae, men dette har ikke blitt støttet eller opprettholdt av påfølgende arbeidere. Ytterligere materiale fra Garnett -steinbruddet der Actiobates ble oppdaget, tildelt " Hesperoherpeton garnettense " kan også tilhøre Actiobates . I 1974 publiserte den amerikanske paleontologen John Bolt to artikler, en som beskrev det første trematopide materialet fra det fossilerike stedet nær Richards Spur, Oklahoma, og det andre som undersøkte funksjonen til den langstrakte narien hos trematopider. I 1985 beskrev Olson et påstått larveeksemplar av et trematopid; dette ble senere utfordret av den kanadiske paleontologen David Dilkes i 1991, og prøven regnes nå som en voksen prøve av en amfibamiform dissorofoid. I 1987 ble den andre trematopiden fra New Mexico, Anconastes vesperus , oppkalt etter sin oppdagelse i El Cobre Canyon i det vestlige Nord -Amerika, beskrevet av samme team av Berman, Reisz og Eberth som beskrev Ecolsonia . Også i 1987 beskrev Dilkes og Robert R. Reisz ved University of Toronto holotypene til Acheloma cumminsi og Trematops milleri og identifiserte dem som synonymer; A. cumminsi har forrang, etter å ha blitt beskrevet først. I 1990 navngav Dilkes en ny taxon av trematopid fra den tidlige perm i Texas, Phonerpeton pricei . En studie om utviklingsendringer i de karakteristiske langstrakte narisene til trematopider ble utført ved først og fremst å bruke materiale fra Phonerpeton av Dilkes i 1993. I 1998 ble den første trematopiden fra Europa, Tambachia trogallas , fra det tidlige Permian Bromacker -steinbruddet i Tyskland navngitt av et team ledet av den amerikanske paleontologen Stuart Sumida fra California State University, San Bernardino .
21. århundre historie
Det 21. århundre har sett en fornyet strøm av forskning på trematopider. I 2010 beskrev et team ledet av Berman en ny taxon fra slutten av Carboniferous of Pennsylvania, Fedexia striegeli , oppkalt etter FedEx Corporation på hvis land holotypen ble funnet og etter Adam Striegel, oppdageren. I 2011 beskrev et annet team ledet av Berman en ny taxon fra Bromacker -steinbruddet, Rotaryus gothae, oppkalt etter Rotary Club of Gothas bidrag til utgravningen av lokaliteten. Også i 2011 navngav kanadiske paleontologer Brendan Polley og Reisz en ny art Acheloma fra den tidlige Permian Richards Spur -lokaliteten i Oklahoma, Acheloma dunni , oppkalt etter Brent Dunn, en av samlerne på stedet. En studie som undersøkte utviklingsendringer i denne arten ble publisert året før av kanadiske paleontologer Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson og Reisz, selv om artnavnet ikke var formalisert på tidspunktet for publikasjonen. I sin anmeldelse av de tidligere temnospondylene i 2014 gjenoppsto Schoch & Milner en andre art av Phonerpeton, P. whitei , etter Olsons opprinnelige artsdifferensjoner . Data fra pes av Acheloma cumminsi ble inkludert i en bredere undersøkelse av carpus og tarsus i temnospondyls av Dilkes i 2015. I 2018 reviderte britisk paleontolog Andrew R. Milner Nýřany trematopids, og avklarte den kompliserte historien til Mordex calliprepes og reiste en ny taxon, Mattauschia laticeps . I 2019 publiserte et team ledet av den amerikanske paleontologen Bryan M. Gee den første beskrivelsen av computertomografi (CT) -data for et trematopid i form av en liten prøve fra Richards Spur -lokaliteten som de refererte til jfr. Acheloma .
Anatomi
Trematopider har vanligvis blitt identifisert ved tilstedeværelsen av en merkbart forstørret naris som ofte er delt i permiske former som Acheloma . De er også blant de største av dissorofoidene, med noen eksemplarer av Acheloma som er over 18 cm i skallelengde og dermed kun konkurreres av midtre Perm -dissorofider som Anakamacops . Schoch & Milner (2014) diagnostiserte trematopider med følgende funksjoner: (1) sterkt utvidet naris som erstattet mye av lacrimal; (2) medisinsk plassert narialflens som møter antorbitalstang; (3) otisk hakk med en ventralsmarge på mindre enn 45 grader hos store individer; (4) en medial bøyning av kanten av adduktor fossa; (5) en pterygoid-vomer-kontakt; (6) en trekantet flekk med dentikler på basalplaten til parasfenoidet; og (7) en humerus med en supinatorprosess. Milner (2018) forbedret dette ytterligere basert på hans studie av Mordex , inkludert bare tegn 1, 3 og 5 fra Schoch & Milner (2014), og bemerket at noen typiske trematopide trekk enten ikke er kjent eller ikke er tilstede i den primitive Mattauschia og Mordex .
Funksjonen til naris er stort sett uløst. Olson (1941) antydet at den fremre halvdelen tjente den typiske funksjonen for luktdeteksjon og at den bakre halvdelen inneholdt en slags kjertel. Bolt (1974) antok at den velutviklede neseflensen trolig var for fordeling av spenninger gjennom skallen og kan være et kjennetegn på terrestriske dissorofider. Deretter foreslo han at det kan være en kjertel relatert til saltutskillelse ("glandula nasalis externa") som ville produsere utvidelsen av naris. Dilkes (1993) diskonterte ikke denne hypotesen, men foreslo alternativer, nemlig at neseflensen og den utvidede naris kan ha vært for en annen fysiologisk funksjon, for eksempel å forbedre respirasjonseffektivitet og vannretensjon, en viktig egenskap for et terrestrisk amfibie å ha. Imidlertid forblir alle disse hypotesene spekulative i fravær av mye kompleksitet i harde vev som omgir naris og gitt den relativt vage paleoekologiske informasjonen tilgjengelig for trematopider (f.eks. Diett).
Forhold
Plasseringen av trematopider i Dissorophoidea har lenge blitt akseptert, det samme har deres nære forhold til dissorofider, selv om Olsoniformes ikke ble formalisert før i 2007. Ecolsonia og Mordex har blitt mer usikkert plassert i deres studiehistorie , men begge er nå akseptert som entydige trematopider. De to siste fylogenetiske analysene av Trematopidae er de av Berman et al. (2011) og Polley & Reisz (2011):
Topologi av Berman et al. (2011):
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topology of Polley & Reisz (2011):
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||