Trichome - Trichome
Trichomes ( / t r aɪ k oʊ m z / eller / t r ɪ k oʊ m z / ), fra det greske τρίχωμα (trichōma) som betyr " hår ", er fin utvekster eller vedheng på planter , alger , lav , og visse protister . De har ulik struktur og funksjon. Eksempler er hår, kjertelhår, vekter og papiller. Et dekke av alle typer hår på en plante er en indumentum , og overflaten som bærer dem sies å være pubescent .
Algal trichomes
Visse, vanligvis trådformede, alger har den terminale celle produsert inn i en langstrakt hår-lignende struktur kalt en trichome. Det samme begrepet brukes om slike strukturer i noen cyanobakterier , for eksempel Spirulina og Oscillatoria . Trichomene til cyanobakterier kan være uskadede, som i Oscillatoria , eller dekket, som i Calothrix . Disse strukturene spiller en viktig rolle i å forhindre jorderosjon , særlig i kalde ørken klima . Filamentformede kapper danner et vedvarende klebrig nettverk som hjelper til med å opprettholde jordstrukturen.
Plant trichomes
_lehekarv_(trihhoom)_311_0804.JPG)
Plantetrichomer har mange forskjellige egenskaper som varierer mellom både plantearter og organer i en individuell plante. Disse funksjonene påvirker underkategoriene som trikomer er plassert i. Noen definerende funksjoner inkluderer:
- Unicellular eller multicellular
- Rett (oppreist med liten eller ingen forgrening), spiral (korketrekkerformet) eller kroket (buet topp)
- Tilstedeværelse av cytoplasma
- Glandular (sekretorisk) vs. Eglandular
- Tortuous, Simple (uforgrenet og encellet), Peltate (skalaaktig), Stellate (stjerneformet)
- Adaxial vs abaxial , refererer til om trichomer er til stede, henholdsvis på den øvre overflaten (adaxial) eller den nedre overflaten (abaxial) av et blad eller et annet sideorgan.
I en modellorganisme, C. salvifolius , er det flere adaxiale trichomer tilstede på denne planten fordi denne overflaten lider av mer UV -stråling fra solstråling enn den abaksiale overflaten.
Trichomes kan beskytte planten mot et stort utvalg av skader, for eksempel UV -lys, insekter, transpirasjon og fryseintoleranse.
Hår fra luftoverflaten
Trikomer på planter er epidermale utvekster av forskjellige slag. Begrepene emerges eller pigger refererer til utvekster som involverer mer enn epidermis. Dette skillet brukes ikke alltid lett (se Vent et minutt-treet ). Det er også ikke -rikholdige epidermale celler som stikker ut fra overflaten.
En vanlig type trichome er et hår . Plantehår kan være encellede eller flercellede , forgrenede eller uforgrenede. Flercellede hår kan ha ett eller flere lag med celler. Forgrenede hårene kan være dendrittiske (tre-lignende) som i kenguru pote ( Anigozanthos ), tuftede , eller stel (stjerneformet), som i Arabidopsis thaliana .
En annen vanlig type trichome er skalaen eller peltathåret , som har en plate eller skjoldformet klynge av celler festet direkte til overflaten eller bæres på en stilk av noe slag. Vanlige eksempler er bladskalaene til bromeliader som ananas , Rhododendron og havtorn ( Hippophae rhamnoides ).
Alle de forskjellige hårtypene kan være glandular , som produserer en slags sekresjon, for eksempel de essensielle oljene som produseres avmynterog mange andre medlemmer av familienLamiaceae.
Mange termer brukes for å beskrive overflateutseendet til planteorganer, for eksempel stilker og blader , med henvisning til tilstedeværelse, form og utseende av trikomer. Eksempler inkluderer:
- glatt , glabrat - mangler hår eller trikomer; overflaten glatt
- hirsute - grovt hårete
- hispid - har hårete hår
- artikulere -enkle flercellede-uniseriate hår
- dunete -har et nesten ulllignende deksel av lange hår
- pilose - pubescent med lange, rette, myke, spredende eller oppreiste hår
- puberulent - liten pubescent; har fine, korte, vanligvis oppreiste hår
- puberulous - litt dekket med små, myke og oppreist hår
- pubescent - bærende hår eller trichomes av hvilken som helst type
- strigillose - minutig strigose
- strigose - med rette hår som alle peker i mer eller mindre samme retning som langs en margin eller midtribbe
- tomentellous - minutely tomentose
- tomentose - dekket med tette, mattede, ullete hår
- villosulous - minutely villous
- villous - har lange, myke hår, ofte buet, men ikke matt
Størrelse, form, tetthet og plassering av hår på planter er ekstremt varierende i deres tilstedeværelse på tvers av arter og til og med innenfor en art på forskjellige planteorganer. Flere grunnleggende funksjoner eller fordeler ved å ha overflatehår kan listes opp. Det er sannsynlig at hår i mange tilfeller forstyrrer fôring av minst noen små planteetere og, avhengig av stivhet og irritabilitet for ganen , også store planteetere. Hår på planter som vokser i frostområder holder frosten borte fra cellene på overflaten. På vindfulle steder bryter håret opp luftstrømmen over planteoverflaten, noe som reduserer transpirasjon . Tette hårstrøk reflekterer sollys og beskytter de mer delikate vevene under i varme, tørre, åpne habitater. I tillegg, på steder der mye av tilgjengelig fuktighet kommer fra tåke , ser det ut til at hår forbedrer denne prosessen ved å øke overflaten som vanndråper kan samle seg på.
Glandular trichomes
Glandular trichomes har blitt grundig studert, selv om de bare finnes på omtrent 30% av plantene. Deres funksjon er å skille ut metabolitter for planten. Noen av disse metabolittene inkluderer:
- terpenoider , som har mange funksjoner i planten knyttet til vekst og utvikling
- fenylpropanoider , som har en rolle i mange planteveier, for eksempel sekundære metabolitter, stressrespons og fungerer som meklere av planteinteraksjoner i miljøet
- flavonoider
- metyl ketoner
- acylsugars
Ikke-glandulære trichomer
Ikke-glandulære trichomer er viktige for plantebeskyttelse mot UV-lys.
Den modell anlegg cistus salvifolius er funnet i områder med høy-lys belastning og dårlige grunnforhold, langs Middelhavet kysten. Den inneholder ikke-glandulære, stellate og dendritiske trichomer som har evnen til å syntetisere og lagre polyfenoler som både påvirker absorbering av stråling og plantesørking. Disse trikomene inneholder også acetylerte flavonoider, som kan absorbere UV-B, og ikke-acetylerte flavonoider, som absorberer den lengre bølgelengden til UV-A. I ikke-glandulære trichomer er flavonoiders eneste rolle å blokkere de korteste bølgelengdene for å beskytte planten; dette skiller seg fra deres rolle i kjerteltrichomer.
Polyfenoler
Ikke-glandulære trichomer i slekten Cistus ble funnet å inneholde tilstedeværelse av ellagitanniner, glykosider og kaempferolderivater . Ellagitanninene har hovedformålet med å hjelpe til med tilpasning i tider med næringsbegrensende stress.
Trichome og rothår utvikling
Både trichomer og rothår , rhizoider til mange karplanter , er sideveisvekster av en enkelt celle i det epidermale laget. Rothår dannes fra trichoblasts , hår-dannende celler i epidermis hos en plante rot . Rothår varierer mellom 5 og 17 mikrometer i diameter og 80 til 1500 mikrometer i lengde (Dittmar, sitert i Esau, 1965). Rothår kan overleve i to til tre uker og deretter dø av. Samtidig dannes det kontinuerlig nye rothår på toppen av roten. På denne måten forblir rothårdekningen den samme. Det er derfor forståelig at repotting må gjøres med forsiktighet, fordi rothårene for det meste trekkes av. Dette er grunnen til at utplanting kan føre til at planter visner.
Den genetiske kontrollen av mønster av trichomer og røtterhår deler lignende kontrollmekanismer. Begge prosessene involverer en kjerne av relaterte transkripsjonsfaktorer som styrer initiering og utvikling av epidermal utvekst. Aktivering av gener som koder for spesifikke proteintransskripsjonsfaktorer (kalt GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) og TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)) er de viktigste regulatorene for celleskjebne for å produsere trikomer eller rothår. Når disse genene aktiveres i en bladepidermal celle, starter dannelsen av et trikrom i denne cellen. GL1, GL3. og TTG1 aktiverer også negative regulatorer, som tjener til å hemme trikromdannelse i naboceller. Dette systemet kontrollerer avstanden mellom trikomer på bladoverflaten. Når trichome er utviklet, kan de dele seg eller forgrenes. Derimot forgrener rothår seg sjelden. Under dannelsen av trichomer og rothår reguleres mange enzymer. For eksempel, like før rothårets utvikling, er det et punkt med forhøyet fosforylaseaktivitet .
Mange av det forskere vet om trichomeutvikling kommer fra modellorganismen Arabidopsis thaliana , fordi trichomene deres er enkle, encellede og ikke-glandulære. Utviklingsveien er regulert av tre transkripsjonsfaktorer: R2R3 MYB, grunnleggende helix-loop-helix og WD40 repeat. De tre gruppene TF danner et trimerkompleks (MBW) og aktiverer uttrykk for produkter nedstrøms, som aktiverer trichomdannelse. Imidlertid fungerer bare MYB alene som en hemmer ved å danne et negativt kompleks.
Fytohormoner
Plantefytohormoner har effekt på vekst og respons av planter på miljøstimuleringer. Noen av disse fytohormonene er involvert i trichomdannelse, som inkluderer gibberellinsyre (GA), cytokininer (CK) og jasmoninsyrer (JA).
GA stimulerer veksten av trikomer ved å stimulere GLABROUS1 (GL1).
Imidlertid undertrykker både SPINDLY og DELLA proteiner effekten av GA, så mindre av disse proteinene skaper flere trichomer.
Noen andre fytohormoner som fremmer vekst av trikomer inkluderer brassinosteroider, etylen og salisylsyre. Dette ble forstått ved å utføre eksperimenter med mutanter som har liten eller ingen mengder av hvert av disse stoffene. I alle tilfeller var det mindre trichomdannelse på begge planteflatene, samt feil dannelse av trichomene som var tilstede.
Betydning for taksonomi
Type, tilstedeværelse og fravær og plassering av trikomer er viktige diagnostiske tegn i planteidentifikasjon og plantetaksonomi. Ved rettsmedisinsk undersøkelse kan planter som Cannabis sativa identifiseres ved mikroskopisk undersøkelse av trichomene. Selv om trichomer sjelden finnes bevart i fossiler , blir trichombaser regelmessig funnet, og i noen tilfeller er deres cellulære struktur viktig for identifisering.
Arabidopsis thaliana trichome klassifisering
Arabidopsis thaliana trichomes er klassifisert som luft-, epidermale, encellede, rørformede strukturer.
Betydning for plantemolekylærbiologi
I modellplanten Arabidopsis thaliana initieres trichomdannelse av GLABROUS1 -proteinet. Knockouts av det tilsvarende genet fører til glatte planter. Denne fenotypen har allerede blitt brukt i genomredigeringseksperimenter og kan være av interesse som visuell markør for planteforskning for å forbedre genredigeringsmetoder som CRISPR/Cas9 . Trichomes fungerer også som modeller for celledifferensiering så vel som mønsterdannelse i planter.
Bruker
Bønneblader har historisk blitt brukt til å fange veggedyr i hus i Øst -Europa . Trikomene på bønnebladene fanger insektene ved å impalere føttene ( tarsi ). Bladene ville da bli ødelagt.
Trichomes er en vesentlig del av reirbygningen for den europeiske ullkardbien ( Anthidium manicatum ). Denne biarten inkorporerer trikomer i reirene ved å skrape dem av planter og bruke dem som foring for reirhulene.
Forsvar
Planter kan bruke trikomer for å avskrekke planteetende angrep via fysiske og/eller kjemiske midler, f.eks. I spesialiserte, stikkende hår av Urtica (Nettle) arter som leverer inflammatoriske kjemikalier som histamin . Studier av trikomer har vært fokusert mot plantebeskyttelse, som er et resultat av avskrekkende planteetere (Brookes et al. 2016). Noen organismer har imidlertid utviklet mekanismer for å motstå virkningene av trikomer. Larvene til Heliconius charithonia , for eksempel, er i stand til fysisk å frigjøre seg fra trichomes, er i stand til å bite av trichomes og er i stand til å danne silketepper for å navigere bladene bedre.
Stikkende trikomer
Stikkende trichomer varierer i morfologi og fordeling mellom arter, men lignende effekter på store planteetere innebærer at de tjener lignende funksjoner. I områder som er utsatt for planteetende dyr, ble det observert høyere tettheter av stikkende trichomer. I Urtica fremkaller de stikkende trikomene en smertefull følelse som varer i flere timer ved menneskelig kontakt. Denne følelsen har blitt tilskrevet som en forsvarsmekanisme mot store dyr og små virvelløse dyr, og spiller en rolle i forsvarstilskudd via utskillelse av metabolitter. Studier tyder på at denne følelsen innebærer en rask frigjøring av toksin (for eksempel histamin ) ved kontakt og penetrasjon via de globulære spissene til nevnte trichomer.
Se også
Referanser
Bibliografi
- Esau, K. 1965. Plant Anatomy , 2. utgave. John Wiley & Sons. 767 s.