Trigonotarbida - Trigonotarbida

Trigonotarbida Midlertidig rekkevidde: Pridoli - Sakmarian PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Sent silurisk til tidlig perm
Palaeocharinus rhyniensis , Eophrynus prestvicii , Trigonotarbus johnsoni og Maiocercus celticus
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Klasse:	Arachnida
Rekkefølge:	† Trigonotarbida Petrunkevitch , 1949
Familier
Palaeocharinidae Anthracomartidae Anthracosironidae Trigonotarbidae Lissomartidae Aphantomartidae Kreischeriidae Eophrynidae
Synonymer
Anthracomarti Karsch, 1882 Meridogastra Thorell & Lindström, 1885 Eurymarti Matthew, 1895

Den orden Trigonotarbida er en gruppe av utdødd edderkoppdyr som fossil record strekker seg fra slutten av Silurian til tidlig perm ( Pridoli til Sakmarian ). Disse dyrene er kjent fra flere lokaliteter i Europa og Nord -Amerika , samt en enkelt rekord fra Argentina . Trigonotarbider kan tenkes som edderkopplignende edderkoppdyr, men uten silkeproduserende snurrevad . De varierte i størrelse fra noen få millimeter til noen få centimeter i kroppslengde og hadde segmenterte mage ( opisthosoma ), med det dorsale eksoskeleton ( tergitter ) på tvers av baksiden av dyrenes mage, som karakteristisk var delt inn i tre eller fem separate plater. Sannsynligvis levde de som rovdyr på andre leddyr , noen senere trigonotarbidarter var ganske tungt pansrede og beskyttet seg med pigger og tuberkler. Omtrent sytti arter er i dag kjent med de fleste fossiler som stammer fra karbon kull tiltak . I juli 2014 brukte forskere datagrafikk for å gjenskape en mulig ganggang for dyret. Imidlertid viste en påfølgende biomekanisk analyse det foreslåtte koordineringsmønsteret som stort sett ikke-fysiologisk.

Historisk bakgrunn

Fossiler av Eophrynus prestvicii

Det første trigonotarbidet ble beskrevet i 1837 fra kulltiltakene i Coalbrookdale i England av den berømte engelske geologen Dean William Buckland . Han trodde det var en fossil bille og kalte den Curculoides prestvicii . Et mye bedre bevart eksempel ble senere oppdaget fra Coseley nær Dudley ; også i den engelske West Midlands -bygningen . Beskrevet i 1871 av Henry Woodward , identifiserte han den korrekt som en edderkopp og omdøpte den til Eophrynus prestvicii - derav slektsnavnet kommer fra ἠώς ( eos , som betyr "daggry"), og Phrynus , en slekt av levende piskedderkopp ( Amblypygi ). Woodward beskrev deretter et annet trigonotarbid, Brachypyge carbonis , fra kulltiltakene til Mons i Belgia ; selv om denne fossilen bare er kjent fra magen og opprinnelig ble feilaktig som en krabbe .

En ny arachnid -ordre

Rekonstruksjon av Trigonotarbus johnsoni , den samme art av Trigonotarbida.

I 1882 beskrev den tyske zoologen Ferdinand Karsch en rekke fossile edderkoppdyr fra kulltiltakene til Neurode i Schlesien (nå Polen ), inkludert en han kalte Anthracomartus voelkelianus til ære for Herr Völkel, formannen for gruven der den ble oppdaget. Denne arten ble oppdratt til en ny, utdødd, arachnid -orden som Karsch kalte Anthracomarti. Navnet er avledet fra ἄνθραξ ( miltbrann ), det greske ordet for kull . En rekke andre fossiler som til slutt ville bli plassert i Trigonotarbida ble oppdaget rundt denne tiden. Hanns Bruno Geinitz beskrev Kreischeria wiedei fra kulltiltakene i Zwickau i Tyskland , selv om han tolket det som en fossil pseudoskorpion . Johann Kušta beskrev Anthracomartus krejcii fra Rakovník i Tsjekkia , og publiserte ytterligere beskrivelser i en rekke påfølgende artikler. I 1884 beskrev Samuel Hubbard Scudder Anthracomartus trilobitus fra Fayetteville, Arkansas - det første trigonotarbidet fra Nord -Amerika .

Forhold

Tidlige studier hadde en tendens til å forveksle trigonotarbider med andre levende eller utdødde grupper av edderkoppdyr; spesielt hogstmenn ( Opiliones ). Petrunkevitchs inndeling av trigonotarbidene i to, ikke -relaterte, ordrer ble notert ovenfor. I detalj delte han arachnids i underordninger basert på bredden på divisjonen mellom de to kroppsdelene ( prosoma og opisthosoma ). Anthracomartida og en annen utdødd orden, Haptopoda , ble gruppert i en underklasse Stethostomata definert av en bred inndeling av kroppen og nedoverhengende munnstykker. Trigonotarbida ble plassert i sin egen underklasse Soluta og definert som å ha en inndeling av kroppen som var variabel i bredden. Petrunkevitchs opplegg ble stort sett fulgt i påfølgende studier av fossile edderkoppdyr.

Pantetrapulmonata

På 1980 -tallet utførte Bill Shear og kolleger en viktig studie om godt bevarte Mid Devonian trigonotarbider fra Gilboa, New York . De satte spørsmålstegn ved om det var hensiktsmessig å definere en gruppe dyr på en variabel karakterstilstand og utførte den første kladistiske analysen av fossile og levende edderkoppdyr. De viste at trigonotarbider er nært knyttet til en gruppe arachnider som har gått under forskjellige navn (Caulogastra, Arachnidea, etc. ), men som navnet Tetrapulmonata har blitt mest utbredt for. Medlemmer av Tetrapulmonata inkluderer edderkopper ( Araneae ), piskedderkopper ( Amblypygi ), piskeskorpioner ( Thelyphonida ) og shorttailed whipscorpion ( Schizomida ) og, sammen med trigonotarbider, deler karakterer som to par boklunger og lignende munnpartier med hugger som fungerer ganske som en lommekniv. I en studie fra 2007 av arachnid -forhold, Shear et al. hypotesen ble stort sett støttet, og en gruppe Pantetrapulmonata ble foreslått som består av Trigonotarbida + Tetrapulmonata. Dette har siden blitt bekreftet i nyere kladistiske analyser.

Trigonotarbider og ricinuleider

Rekonstruksjon av Palaeocharinus , en slekt kjent for å ha små pedipalpale klør.

De ricinuleid art Ricinoides atewa , som viser oppdelte tergites.

I 1892 antydet Ferdinand Karsch at de sjeldne og ganske bisarre ricinuleidene ( Ricinulei ) var de siste levende etterkommerne av trigonotarbidene. En lignende hypotese ble gjeninnført av Dunlop, som påpekte distinkte likheter og mulig søstergruppeforhold mellom disse arachnidgruppene. Begge har opistosomale tergitter fordelt på median og laterale plater, og begge har en komplisert koblingsmekanisme mellom prosoma og opisthosoma som "låser" de to kroppsdelene sammen. Selv om kladistisk analyse har hatt en tendens til å gjenopprette ricinuleids i sin tradisjonelle posisjon nært knyttet til midd og flått, har ytterligere funn avslørt at tuppen av pedipalp ender i en liten klo i både trigonotarbider og ricinuleids. Hvis hypotesen er sann, kan ricinuleids, til tross for mangel på tetrapulmonatnøkkelpersoner (f.eks. Boklunger), også representere en del av pantetrapulmonat -kladen sammen med trigonotarbider.

Interne relasjoner

Den første kladistiske analysen av trigonotarbidene ble publisert i 2014. Dette gjenopprettet familiene Anthracomartidae , Anthracosironidae og Eophrynidae som monofyletiske. Derimot var ikke Trigonotarbidae , Aphantomartidae , Palaeocharinidae og Kreischeriidae . To klader ble konsekvent gjenvunnet med sterk støtte - ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) og Lissomartus som søstergruppe 'eophrynid assemblage' ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus ))))).

Beskrivelse

Dorsal (A) og ventral (B) morfologi av et trigonotarbid.

Ekstern morfologi av et trigonotarbid i sagittal seksjon.

Trigonotarbider ligner overfladisk edderkopper , men kan lett gjenkjennes ved å ha tergitter på dorsalsiden av opisthosoma delt inn i median- og laterale plater. Denne karakteren deles med ricinuleids ( Ricinulei ) (se også Ricinulei#Relationships ). Som med andre edderkoppdyr, er kroppen delt inn i et prosoma (eller cephalothorax) og opisthosoma (eller mage). Kroppslengden varierer fra et par millimeter opp til omtrent 5 cm (2,0 tommer).

Prosoma

Prosoma er dekket av skjoldet og bærer alltid et par mediane øyne. I de sannsynligvis basale familiene Palaeocharinidae , Anthracomartidae - og kanskje også Anthracosironidae - er det ytterligere et par laterale øyetuberkler som, i hvert fall hos palaeocharinider, ser ut til å ha båret en rekke individuelle linser. I denne forstand ser det ut til at paleokarinider er i ferd med å redusere et sammensatt øye . Ryggskjermens fremre margin stikker ut i et fremspring referert til som clypeus.

De chelicer er av "lommekniv" type bestående av en basal segment og en skarp, buede fang. Chelicerae beskrives som paleognatiske : fangsene holdes parallelle med hverandre, som mesothele og mygalomorph edderkopper, men chelicerae henger nedover som hos araneomorph edderkopper. Det er ingen bevis i godt bevarte fossiler for åpning av en giftkjertel, og derfor var sannsynligvis ikke trigonotarbider giftige . Chelicerae kan ha vært litt uttrekkbar i prosoma. Godt bevarte paleokarinider viser bevis for en liten, spaltlignende munn med overleppe ( labrum eller talerstol) og underleppe (eller labium). Inne i munnen er det et slags filtreringssystem dannet av hår eller blodplater, noe som sterkt tyder på at trigonotarbider (som edderkopper og mange andre edderkoppdyr) bare kan spise preoralt fordøyd, flytende byttedyr.

De pedipalps har typisk edderkoppfamilien struktur med en coxa, trochanter, femur, patella, tibia og tarsus. De er pediforme , dvs. de ser ut som små ben og var ikke sterkt modifiserte. Det er ingen bevis for en spesiell sædoverføringsenhet som i det modifiserte palpale organet til mannlige edderkopper. I det minste de palaeocharinids og anthracomartids spissen av palper blir endret til en liten chela (klo) dannet fra den Haseleddets klo (eller apotele) og et fremspring fra den tarsus. Som nevnt ovenfor, er et veldig lignende arrangement sett på enden av pedipalp i Ricinulei .

De gående benene følger igjen den typiske arachnid -planen med en coxa, trochanter, femur, patella, tibia, metatarsus og tarsus. Coxae omgir et enkelt brystben. I godt bevarte paleokarinider er det en ring eller ring rundt leddet trochanter - femur som kan være rester av et tidligere bensegment. Bena er stort sett umodifiserte, selv om forbenene i Anthracosironidae er ganske store og pigg, antagelig for å hjelpe til med å fange byttedyr. Bena ender i tre klør, to store og en mindre median klo.

Opisthosoma

Fossil av Namurotarbus roessleri , som viser delte tergitter.

Rekonstruksjon av en anthracomartid trigonotarbid Maiocercus celticus , som viser 5 rader av ryggplatene.

Opisthosoma er stort sett suboval i kontur med en flat dorsal overflate. Den består av 12 segmenter, med noen av dem som har gjennomgått grader av fusjon eller reduksjon, derav den tidligere feiltolkningen av rundt 8 til 11 segmenter. Tergitt av det første segmentet delvis dekket av den bakre marginen på forrige skjold, og danner en komplisert koplingsmekanisme kjent som 'låsekam'. Tergitter av segment 2 til 8 (segment 9 i noen arter) ble alle sidelengs delt inn i 3 (en median og to laterale) plater, med segmentene 2 og 3 smeltet til hverandre i de fleste arter. Imidlertid er de tilsvarende tergittene fra familien Anthracomartidae videre inndelt i 5 plater. De tre siste segmentene er vanligvis bare synlige fra den ventrale siden, med de 2 siste segmentene innsnevret til en liten ringlignende seksjon kjent som pygidium.

Ventral side av opistosomalt segment 2 til 9 dekket av serier med lungebærende opercula (2 og 3) og buede sternitter (4 til 9). Det første segmentet mangler tilsynelatende noen ventrale plater. Akkurat som andre lungebærende edderkoppdyr ( skorpion og tetrapulmonat ), boklunger av trigonotarbider dannet av lag med trabekelbærende lameller, som er en funksjon tilpasset en terrestrisk , luftpustende livsstil. Et par ventrale sekker plassert mellom posterior operculum og etter sternitt hadde blitt observert hos noen arter.

Inkludert taxa

Fra 2020 hadde 70 gyldige arter blitt inkludert under Trigonotarbida som følger:

Referanser