Troodon -Troodon
|
Troodon |
|
|---|---|
|
|
| Illustrasjon av T. formosus holotype -tannen | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Troodontidae |
| Underfamilie: |
† Troodontinae Gilmore , 1924 |
| Slekt: |
† Troodon Leidy , 1856 |
| Type art | |
|
† Troodon formosus Leidy, 1856
|
|
Troodon ( / t r oʊ . Ə d ɒ n / TROH -ə-don , troodon i eldre kilder) er et tidligere oppsamlingstaxon og en potensielt tvilsomme genus av forholdsvis små, fugl lignende dinosaurer kjent definitivt fra campan alder sen kritt periode (ca. 77 mya ). Den inkluderer minst en art, Troodon formosus , kjent fra Montana . T. formosus bleoppdaget i oktober 1855 ogvar blant de første dinosaurene som ble funnet i Nord-Amerika , selv om det ble antatt å være en firfirme fram til 1877. Flere kjente troodontidprøver fra Dinosaur Park Formation i Alberta ble en gang antatt å være medlemmer av denne slekt. Nyere analyser i 2017 har imidlertid funnet at slekten var udiagnostisk og henviste noen av disse prøvene til slekten Stenonychosaurus (lenge antatt å være synonym med Troodon ) og andre til slekten Latenivenatrix .
Slektsnavnet er gresk for "sårende tann", med henvisning til tennene, som var forskjellige fra de for de fleste andre theropoder som var kjent på tidspunktet for oppdagelsen. Tennene bærer fremtredende, apisk orienterte serrations. Disse "sårende" serrasjonene ligner imidlertid morfometrisk mer på de for planteetende reptiler, og antyder et mulig altetende kosthold.
Oppdagelseshistorie
Tidlig forskning
Navnet ble opprinnelig stavet Troödon (med en diaeresis ) av Joseph Leidy i 1856, som offisielt ble endret til sin nåværende status av Sauvage i 1876. Typeprøven til Troodon har forårsaket problemer med klassifisering, ettersom hele slekten bare er basert på en enkelt tann fra Judith River Formation . Troodon har historisk sett vært en svært ustabil klassifisering og har vært gjenstand for mange motstridende synonymer med lignende theropod -prøver.
Den troodon tann ble opprinnelig klassifisert som en "lacertilian" ( øgle ) av Leidy, men overføres ved en megalosaurid dinosaur ved Nopcsa i 1901 (Megalosauridae har historisk vært en wastebin taxon for de kjøttetende dinosaurer). I 1924 foreslo Gilmore at tannen tilhørte den planteetende pachycephalosaur Stegoceras , og at Stegoceras faktisk var et juniorsynonym for Troodon (likheten mellom troodontide tenner og de for planteetende dinosaurer fortsetter å få mange paleontologer til å tro at disse dyrene var altetende) . Klassifiseringen av Troodon som en pachycephalosaur ble fulgt i mange år, hvor familien Pachycephalosauridae ble kjent som Troodontidae . I 1945 avviste Charles Mortram Sternberg muligheten for at Troodon var en pachycephalosaur på grunn av dens sterkere likhet med tennene til andre kjøttetende dinosaurer. Med Troodon nå klassifisert som en theropod, kunne familien Troodontidae ikke lenger brukes til de kuppelhodede dinosaurene, så Sternberg navngav en ny familie for dem, Pachycephalosauridae.
De første prøvene som ble tildelt Troodon som ikke var tenner ble begge funnet av Sternberg på begynnelsen av 1930 -tallet, i Dinosaur Park Formation of Alberta . Den første fikk navnet Stenonychosaurus inequalis av Sternberg i 1932, basert på en fot, håndfragmenter og noen halehvirvler. Et bemerkelsesverdig trekk ved disse restene var den forstørrede kloen på den andre tåen, som nå er anerkjent som karakteristisk for tidlige paravier . Sternberg klassifiserte opprinnelig Stenonychosaurus som medlem av familien Coeluridae . Den andre, et delvis underkjeven, ble beskrevet av Gilmore (1932) som en ny firfirs som han kalte Polyodontosaurus grandis . Senere, i 1951, anerkjente Sternberg P. grandis som et mulig synonym for Troodon , og spekulerte i at siden Stenonychosaurus hadde en "veldig særegen pes " og Troodon "like uvanlige tenner", kan de være nært beslektet. Dessverre var ingen sammenlignbare prøver tilgjengelig på den tiden for å teste ideen. I en nylig revisjon av materialet av van der Reest & Currie, var Polyodontosaurus fast bestemt på å være et nomen dubium, som ikke var egnet for synonymi med andre taxa.
Et mer komplett skjelett av Stenonychosaurus ble beskrevet av Dale Russell i 1969 fra Dinosaur Park Formation, som til slutt dannet det vitenskapelige grunnlaget for en berømt skulptur i naturlig størrelse av Stenonychosaurus akkompagnert av dens fiktive, humanoide etterkommer, "dinosauroid" . Stenonychosaurus ble en kjent theropod på 1980-tallet, da føttene og hjernefallen ble beskrevet mer detaljert. Sammen med Saurornithoides dannet den familien Saurornithoididae . Basert på forskjeller i tannstruktur og ekstremt fragmentarisk karakter av de originale Troodon formosus -prøvene, ble saurornithoidider antatt å være nære slektninger mens Troodon ble ansett som en tvilsom mulig slektning av familien. Phil Currie , som gjennomgikk de aktuelle prøvene i 1987, viste at antatte forskjeller i tann- og kjevestruktur blant troodontider og saurornithoidider var basert på alder og posisjon av tannen i kjeven, snarere enn en forskjell i arter. Han omklassifiserte Stenonychosaurus inequalis samt Polyodontosaurus grandis og Pectinodon bakkeri som juniorsynonymer til Troodon formosus . Currie gjorde også Saurornithoididae til et juniorsynonym for Troodontidae. I 1988 gikk Gregory S. Paul lenger og inkluderte Saurornithoides mongoliensis i slekten Troodon som T. mongoliensis , men denne omklassifiseringen, sammen med mange andre ensidige synonymiseringer av kjente slekter, ble ikke vedtatt av andre forskere. Curries klassifisering av alt nordamerikansk troodontidmateriale i den enkelte arten Troodon formosus ble mye vedtatt av andre paleontologer , og alle prøvene som en gang ble kalt Stenonychosaurus ble omtalt som Troodon i den vitenskapelige litteraturen gjennom begynnelsen av det 21. århundre.
Oppløsning av en artsmodell
Imidlertid begynte konseptet om at alle sent -kritt nordamerikanske troodontider tilhører en art å bli stilt spørsmålstegn like etter at Curries papir fra 1987 ble publisert, inkludert av Currie selv. Currie og kolleger (1990) bemerket at selv om de trodde Judith River troodontids alle var T. formosus , kan troodontide fossiler fra andre formasjoner, for eksempel Hell Creek Formation og Lance Formation , tilhøre forskjellige arter. I 1991 tildelte George Olshevsky Lance -formasjonens fossiler, som først hadde fått navnet Pectinodon bakkeri, men senere synonymisert med Troodon formosus til arten Troodon bakkeri , og flere andre forskere (inkludert Currie) har gått tilbake til å holde fossilene til Dinosaur Park Formation atskilt som Troodon inequalis (nå Stenonychosaurus inequalis ).
I 2011 gjennomgikk Zanno og kolleger den kronglete historien til troodontid -klassifisering i sent kritt i Nord -Amerika. De fulgte Longrich (2008) i behandlingen av Pectinodon bakkeri som en gyldig slekt, og bemerket at det sannsynligvis er de mange senkrittprøvene som for øyeblikket er tildelt Troodon formosus nesten helt sikkert representerer mange nye slekter, men at en mer grundig gjennomgang av prøvene er nødvendig. Fordi holotypen til T. formosus er en enkelt tann, gjør dette Troodon til et nomen dubium .
I 2017 diskuterte Evans og kolleger videre den udiagnostiske naturen til holotypen til Troodon formosus og foreslo at Stenonychosaurus skulle brukes til troodontid skjelettmateriale fra Dinosaur Park Formation. Senere samme år kom Aaron J. van der Reest og Currie til en lignende konklusjon som Evans og kolleger, og delte også mye av materialet som ble tildelt Stenonychosaurus i en ny slekt: Latenivenatrix . I 2018 var Varricchio og kollegaer uenige med Evans og kolleger, og siterte at Stenonychosaurus ikke hadde blitt brukt på de tretti årene siden Currie og kolleger synonymiserte det med Troodon , og de indikerte at " Troodon formosus fortsatt er det riktige navnet på dette taxonet". Denne konklusjonen av Varricchio ble enige om av Sellés og kolleger i beskrivelsen av Tamarro i 2021 . Varricchios kommentarer ble senere adressert av Cullen og kolleger i deres anmeldelse av biodiversitet i Dinosaur Park Formation i 2021, der de bemerket at selv om Stenonychosaurus faktisk ikke har blitt brukt på 30 år, var Curries opprinnelige hypotese om subjektiv synonymi (basert på tann- og kjevemorfologi) aldri direkte testet, og gitt at senere forskning fant at tenner ikke var diagnostiske under familiens nivå hos troodontider, støttes derfor ikke Curries opprinnelige hypotese av tilgjengelige data, uavhengig av hvor lang tid siden den opprinnelig ble foreslått. De foreslo at beskrivelsen av mer komplett skjelettmateriale (dvs. som inneholder tann-, front- og postkraniale elementer) som kan knyttes til holotypen, kunne tillate direkte testing av synonymitetshypotesen, men bekreftet det på nytt for øyeblikket, gitt mangel på støttende bevis kan ikke synonymet til Troodon og Stenonychosaurus opprettholdes, og at det å bare forbli uprøvd i 30 år ikke er tilstrekkelig begrunnelse for å godta en foreslått klumping av taxa som mangler overlappende diagnostisk materiale.
Klassifisering
Troodon regnes for å være et av de mest avledede medlemmene av familien. Sammen med Zanabazar , Saurornithoides og Talos danner den en klade av spesialiserte troodontider.
Nedenfor er et kladogram av Troodontidae av Zanno et al. i 2011.
| Troodontidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
.jpg)
En studie var basert på flere Troodon -tenner som er samlet inn fra sent krittforekomster fra Nord -Alaska. Disse tennene er mye større enn de som er samlet inn fra mer sørlige steder, og viser at nordlige Alaska -befolkninger i Troodon vokste til større gjennomsnittlig kroppsstørrelse, og antydet Bergmanns styre . Denne studien gir også en analyse av proporsjonene og slitasjemønstrene til et stort utvalg av Troodon -tenner . Den foreslår at slitasjemønstrene til alle Troodon -tenner foreslår en diett med myk mat - inkonsekvent med bentygg, virvelløse eksoskjeletter eller tøffe planteartikler. Denne studien antyder en diett som hovedsakelig består av kjøtt.
I 2011 ble en annen avledet troodontid, Linhevenator , beskrevet fra Indre Mongolia, Kina. Det ble bemerket av forfatterne å ha relativt korte og robuste forben, sammen med en forstørret andre pedal ungual beslektet med dromaeosaurider, sammenlignet med mer basale troodontider. Det ble foreslått at avledede troodontider hadde konvergent utviklet dromaeosaurid-stil relativt store andre pedal ungualer, sannsynligvis som en tilpasning knyttet til predasjon. Forfatterne bemerket at det er sannsynlig at dette kan være aktuelt for andre avledede troodontider, inkludert Troodon , selv om dette for tiden er usikkert på grunn av mangel på tilstrekkelige rester av sistnevnte slekt.
Paleokologi
Typeeksemplaret av Troodon formosus ble funnet i Judith River Formation i Montana . Bergartene i Judith River Formation tilsvarer alder med Oldman Formation of Alberta , som er datert til mellom 77,5 og 76,5 millioner år siden.
Tidligere har rester blitt tilskrevet den samme slekten som Judith River Troodon fra en rekke andre geologiske formasjoner. Det er nå anerkjent som usannsynlig at alle disse fossilene, som kommer fra lokaliteter hundrevis eller tusenvis av miles fra hverandre, atskilt med millioner av år, representerer en enkelt art eller slekt av troodontid dinosaurer. Ytterligere studier og flere fossiler er nødvendig for å finne ut hvor mange Troodon -arter som eksisterte. Det er tvilsomt at etter ytterligere studier kan eventuelle ytterligere arter henvises til Troodon , i så fall ville slekten betraktes som et nomen dubium .
Ytterligere prøver som for tiden refereres til Troodon kommer fra den øvre Two Medicine Formation of Montana og Prince Creek Formation i Alaska . Det er noen bevis på at Troodon favoriserte kjøligere klima, ettersom arten ser ut til å ha vært spesielt rikelig i nordlige og til og med arktiske områder og i kjøligere intervaller, for eksempel den tidlige Maastrichtian . Troodonlignende tenner er funnet i den nedre Javelina -formasjonen i Texas og Naashoibito -medlemmet i Ojo Alamo -formasjonen i New Mexico .
Se også
Referanser
- Russell, DA (1987). "Modeller og malerier av nordamerikanske dinosaurer." I: Czerkas, SJ & Olson, EC (red) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle og Washington), s. 114–131.