Troodontidae - Troodontidae

Troodontids
Midlertidig rekkevidde:
Sent jura - sent kritt ,150–66  Ma
Troodontidae.jpg
Samling av fire troodontider, med klokken fra øverst til venstre: Mei , uten navn Alaskan troodontid, Jianianhualong , Sinovenator .
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Eumaniraptora
Familie: Troodontidae
Gilmore , 1924
Type art
Troodon formosus
Leidy , 1856
Undergrupper
Synonymer

Troodontidae / t r . ə d ɒ n t ɪ d jeg / er en familie av fuglelignende theropod dinosaurer . I løpet av det meste av det 20. århundre var troodontide fossiler få og ufullstendige, og de har derfor blitt alliert på forskjellige tidspunkter med mange dinosauriske avstamninger. Nyere fossile funn av komplette og artikulerte prøver (inkludert prøver som bevarer fjær , egg , embryoer og komplette juveniler) har bidratt til å øke forståelsen for denne gruppen. Anatomiske studier, spesielt studier av de mest primitive troodontidene, som Sinovenator , viser slående anatomiske likheter med Archaeopteryx og primitive dromaeosaurider , og viser at de er slektninger som består av en klade kalt Paraves .

Beskrivelse

Troodontids er en gruppe små, fugllignende, grasiøse maniraptoraner . Alle troodontider har unike egenskaper ved skallen, for eksempel et stort antall tenner med tett mellomrom i underkjeven. Troodontids har sigdklør og raptorale hender , og noen av de høyeste ikke- aviære encefaliseringskvotientene , noe som tyder på at de var adferdsmessig avanserte og hadde ivrige sanser. De hadde uvanlig lange ben sammenlignet med andre theropoder, med en stor, buet klo på de uttrekkbare andre tærne, som ligner på "sigd-kloen" til dromaeosauridene . Imidlertid var sigdklørne til troodontider ikke like store eller gjentatte som hos dromaeosaurider, og i noen tilfeller kunne de ikke holdes fra bakken og "trekkes tilbake" i samme grad. I minst en troodontid, Borogovia , kunne den andre tåen ikke holdes langt fra bakken i det hele tatt, og kloen var rett, ikke buet eller sigdaktig.

Hodeskalle til troodontid Saurornithoides mongoliensis .

Troodontids hadde uvanlig store hjerner blant dinosaurer, som kan sammenlignes med levende fugle uten fly. Øynene deres var også store og pekte fremover, noe som indikerte at de hadde godt kikkert . Troodontids ører var også uvanlige blant theropoder, med forstørrede mellomørehuler, noe som indikerer akutt hørselsevne. Plasseringen av dette hulrommet nær trommehinnen kan ha hjulpet til med påvisning av lavfrekvente lyder. I noen troodontider var ørene også asymmetriske, med det ene øret plassert høyere på skallen enn det andre, en funksjon som bare deles med noen ugler . Spesialiseringen av ørene kan indikere at troodontider jaktet på en måte som ugler, ved å bruke hørselen til å finne små byttedyr.

Kosthold

Selv om de fleste paleontologene tro at de var rov rovdyr , de mange små, grov taggete tenner, store denticle størrelse, og U-formede kjever noen arter (særlig troodon ) tyder på at noen arter kan ha vært altetende eller planteetende . Noen antyder at den store denticle -størrelsen minner om tennene til eksisterende iguanine -øgler . I kontrast hadde noen få arter, som Byronosaurus , et stort antall nålelignende tenner, som virker best egnet for å plukke opp små byttedyr, for eksempel fugler, øgler og små pattedyr . Andre morfologiske egenskaper ved tennene, for eksempel den detaljerte formen for dentiklene og tilstedeværelsen av blodspor, ser også ut til å indikere kjøttet. Selv om lite er kjent direkte om troodontids rovdyrsoppførsel, teoretiserer Fowler og kollegaer at de lengre beina og mindre sigdklør (sammenlignet med dromaeosaurider) indikerer en mer flyktig livsstil, selv om studien indikerer at troodontider fortsatt sannsynligvis hadde brukt unglingene for manipulasjon av byttedyr. Andelene av metatarsals, tarsals og unguals av troodontids ser ut til å indikere at de har kvikkere, men svakere føtter, kanskje bedre tilpasset for å fange og dempe mindre byttedyr. Dette antyder en økologisk adskillelse fra de tregere, men kraftigere Dromaeosauridae.

Klassifisering

Troodontid -fossiler var blant de første dinosaurrestene som ble beskrevet. Opprinnelig antok Leidy (1856) at de var lacertilian (øgler), men i 1924 ble de henvist til Dinosauria av Gilmore , som antydet at de var ornitikere og allierte dem med pachycephalosaurian Stegoceras i en Troodontidae. Det var først i 1945 at CM Sternberg anerkjente Troodontidae som en theropod -familie. Siden 1969 har Troodontidae vanligvis vært alliert med Dromaeosauridae , i en klade (naturlig gruppe) kjent som Deinonychosauria , men dette var på ingen måte enighet. Holtz (i 1994) reiste kladen Bullatosauria og forente Ornithomimosauria ("strut-dinosaurene") og Troodontidae, på grunnlag av egenskaper som blant annet en oppblåst hjernefase ( parabasisphenoid ) og en lang, lav åpning i overkjeven ( den kjeve Fenestra ). Funksjoner i bekkenet antydet også at de var mindre avanserte enn dromaeosaurider. Nye funn av primitive troodontider fra Kina (som Sinovenator og Mei ) viser imidlertid sterke likheter mellom Troodontidae, Dromaeosauridae og den primitive fuglen Archeopteryx , og de fleste paleontologer, inkludert Holtz, anser nå troodontider som mye mer nært knyttet til fugler enn de er for ornitomimosaurer, noe som får clade Bullatosauria til å bli forlatt.

En studie av theropod -systematikk av medlemmer av Theropod Working Group har avdekket slående likheter mellom de mest basale dromaeosaurider, troodontider og Archaeopteryx . Denne kladen kalles sammen Paraves av Novas og Pol. Den omfattende kladistiske analysen utført av Turner et al. , (2012) støttet monofylien til Troodontidae.

Taksonomi

Filogeni

Det er flere muligheter for slektene som er inkludert i Troodontidae, så vel som hvordan de er relatert. Svært primitive arter, som Anchiornis huxleyi , har vekselvis blitt funnet å være tidlige troodontider, tidlige medlemmer av den nært beslektede gruppen Avialae eller mer primitive paravier ved forskjellige studier. Den cladogram Nedenfor følger resultatene av en undersøkelse av Lefèvre et al. 2017.

Eumaniraptora

Avialae

Deinonychosauria

Dromaeosauridae

Troodontidae

Jinfengopteryx

Mei

Sinovenator

Sinusonasus

Sinornithoides

Byronosaurus

Gobivenator

Troodon

Borogovia

Saurornithoides

Zanabazar

Shen et al. (2017a) utforsket troodontid fylogeni ved å bruke en modifisert versjon av Tsuihiji et al. (2014) analyse. Det var igjen basert på data publisert av Gao et al. (2012), en litt modifisert versjon av Xu et al. (2011) analyse, med fokus på avanserte troodontider. En forenklet versjon er vist nedenfor.

Deinonychosauria 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Sinovenator

Eosinopteryx

Liaoningvenator

Anchiornis

Xiaotingia

Talos

Mei

Byronosaurus

IGM 100/140

SPS 100/44

Sinornithoides

Gobivenator

Linhevenator

Philovenator

Troodon

Saurornithoides

Zanabazar

I 2014 publiserte Brusatte, Lloyd, Wang og Norell en analyse om Coelurosauria , basert på data fra Turner et al. (2012) som navngav en tredje underfamilie av troodontids, Jinfengopteryginae. Analysen deres inkluderte flere basale troodontide arter, men klarte ikke å løse mange av deres innbyrdes forhold, noe som resulterte i store " polytomier " (sett med arter der forgreningsrekkefølgen i slektstreet er usikker). En oppdatert versjon av Brusatte et al. analyse ble levert av Shen et at. (2017b), som inkluderte flere taxa og gjenopprettet større oppløsning. Shen et på. navngitt en fjerde underfamilie av troodontids, Sinovenatorinae. En forenklet versjon av analysen deres er vist nedenfor.

Deinonychosauria 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Eosinopteryx

Anchiornis

Aurornis

Xiaotingia

IGM 100/44

Byronosaurus

Xixiasaurus

 Jinfengopteryginae 

IGM 100/1323 ( Almas )

IGM 100/1128

Jinfengopteryx

 Sinovenatorinae 

Mei

Sinovenator

Daliansaurus

Sinusonasus

Sinornithoides

Troodon

Zanabazar

Saurornithoides

Paleobiologi

Prismatoolithus levis egg, som anses å ha blitt lagt av en troodontid

Mange troodontide reir, inkludert egg som inneholder fossile embryoer, er beskrevet. Hypoteser om troodontid reproduksjon er utviklet ut fra disse bevisene (se Troodon ). Noen troodont fossiler , inkludert eksemplarer av Mei og Sinornithoides , viser at disse dyrene roosted som fugler, med hodet gjemt under forbena. Disse fossilene, i tillegg til mange skjelettlikheter med fugler og beslektede fjærede dinosaurer, støtter ideen om at troodontider sannsynligvis hadde en fugllignende fjærkledd pels. Oppdagelsen av fullfjærede, primitive troodontider, som Jianianhualong , gir støtte til dette.

I 2004 beskrev Mark Norell og kolleger to delvise troodontid -hodeskaller (prøvenumre IGM 100/972 og IGM 100/974) funnet i et rede av oviraptorid -egg i Djadokhta -formasjonen i Mongolia. Reiret er ganske sikkert det til en oviraptorosaur , siden et oviraptorid -embryo fortsatt er bevart inne i et av eggene. De to delvise troodontid -hodeskallene ble først beskrevet av Norell et al. (1994) som dromaeosaurider, men ble tildelt troodontid Byronosaurus etter videre studier. Troodontidene var enten klekker eller embryoer, og fragmenter av eggeskall er festet til dem selv om det ser ut til å være oviraptorid eggeskall. Tilstedeværelsen av små troodontider i et oviraptorid -rede er en gåte. Hypoteser som forklarer hvordan de ble til der, inkluderer at de var byttet til den voksne oviraptoriden, at de var der for å jakte på oviraptorid klekker, eller at noen troodontider kan ha vært reirparasitter .

Fôring

Troodontid -fôring ble oppdaget å være typisk for coelurosauriske theropoder, med en karakteristisk "punktering og trekk" -matingsmetode sett også hos slike theropoder som dromaeosauridae og tyrannosauridae . Studier av slitasjemønstre på tennene til dromaeosaurider av Angelica Torices et al. , indikerer at dromaeosauride tenner deler lignende slitasjemønstre som de som er sett i de nevnte gruppene. Mikroslitasje på tennene indikerte imidlertid at dromaeosaurider sannsynligvis foretrakk større byttedyr enn troodontidene som de ofte delte sitt miljø med. Slike forskjeller i kostholdspreferanser tillot dem sannsynligvis å bo i de samme økosystemene. Den samme studien viste også at dromaeosaurids som Dromaeosaurus og Saurornitholestes (to dromaeosaurids analysert i studien) sannsynligvis inkludert ben i sin diett og ble bedre tilpasset til å håndtere sliter byttedyr mens troodontids, utstyrt med svakere kjever, bytte for mykere-bodied dyr og byttedyr gjenstander som virvelløse dyr og kadaver som enten var immobile eller sannsynligvis kunne svelges hele.

Flygning

Holotype -prøve av Jinfengopteryx med langstrakte fjær

Sammenlignet med de fleste andre paravier er troodontider uspesialiserte for bevegelse i luften. Imidlertid ligger Jinfengopteryx tett i forhold til ikke- aviære teropoder som er kjent for å delta i flyturer som Microraptor og Rahonavis .

Fugl evolusjon

Troodontider er viktige i forskning på fuglens opprinnelse fordi de deler mange anatomiske karakterer med tidlige fugler. Avgjørende er at den vesentlig komplette Hesperornithoides ("Lori") er en troodontid fra Sen Jurassic Morrison -formasjonen , nær tiden for Archaeopteryx . Funnet av jura troodonts er positive fysiske bevis på at avledede deinonychosaurer var tilstede før tiden da fugler oppsto. Dette faktum ugyldiggjør sterkt det " tidsmessige paradokset " som er referert av de få gjenværende motstanderne av ideen om at fugler er nært knyttet til dinosaurer.

Se også

Referanser

Eksterne linker