Turgor press - Turgor pressure

Turgortrykk er kraften i cellen som presser plasmamembranen mot celleveggen .

Det kalles også hydrostatisk trykk , og er definert som trykket målt av et fluid, målt på et bestemt tidspunkt i seg selv når det er i likevekt. Vanligvis er turgortrykk forårsaket av den osmotiske vannstrømmen og forekommer i planter , sopp og bakterier . Fenomenet observeres også hos protister som har cellevegger. Dette systemet blir ikke sett i dyreceller, da fravær av en cellevegg ville få cellen til å lysere når den er under for mye press. Trykket som utøves av den osmotiske vannstrømmen kalles turgiditet. Det er forårsaket av den osmotiske vannstrømmen gjennom en selektivt permeabel membran. Osmotisk vannstrøm gjennom en semipermeabel membran er når vannet beveger seg fra et område med en lav oppløsningskonsentrasjon, til en med en høyere oppløselig konsentrasjon. I planter innebærer dette at vannet beveger seg fra det lave konsentrasjonsoppløste stoffet utenfor cellen, inn i cellens vakuol .

Mekanisme

Turgortrykk på planteceller diagram.svg

Osmose er prosessen der vann strømmer fra et område med lav konsentrasjon av oppløste stoffer, til et tilstøtende område med en høyere konsentrert oppløst stoff til likevekt mellom de to områdene er nådd. I tillegg renner vann fra områder med lav osmolaritet til områder med høy osmolaritet. Alle celler er omgitt av en lipid to-lags cellemembran som tillater strøm av vann inn og ut av cellen, samtidig som den begrenser strømmen av oppløste stoffer. I hypertoniske løsninger renner vann ut av cellen som reduserer cellens volum. Når den er i en hypotonisk løsning, strømmer vann inn i membranen og øker cellens volum. Når den er i en isotonisk løsning, strømmer vann inn og ut av cellen med samme hastighet.

Turgiditet er punktet der cellemembranen skyver mot celleveggen, som er når turgortrykket er høyt. Når cellemembranen har lavt turgortrykk, er det slapt. I planter er dette vist som visne anatomiske strukturer. Dette er mer spesifikt kjent som plasmolyse.

En turgid og slap celle

Volumet og geometrien til cellen påvirker verdien av turgortrykk, og hvordan den kan ha en effekt på celleveggens plastisitet. Studier har vist hvordan mindre celler opplever en sterkere elastisk endring sammenlignet med større celler.

Turgortrykk spiller også en nøkkelrolle i plantecellevekst der celleveggen gjennomgår irreversibel ekspansjon på grunn av turgortrykkets kraft, så vel som strukturelle endringer i celleveggen som endrer dens utvidbarhet.

Turgortrykk i planter

Turgortrykk i cellene reguleres av osmose, og dette får også celleveggen til å ekspandere under vekst. Sammen med størrelsen er stivheten i cellen også forårsaket av turgortrykk; et lavere trykk resulterer i en visnet celle eller plantestruktur (dvs. blad, stilk). En mekanisme hos planter som regulerer turgortrykket er den semipermeable membranen, som bare lar noen oppløste stoffer bevege seg inn og ut av cellen, noe som også kan opprettholde et minimum av trykk. Andre mekanismer inkluderer transpirasjon , noe som resulterer i vanntap og reduserer turgiditet i celler. Turgortrykk er også en stor faktor for næringstransport gjennom anlegget. Celler fra den samme organismen kan ha forskjellige turgortrykk i hele organismenes struktur. I høyere planter er turgortrykk ansvarlig for apikal vekst av ting som rotspisser og pollenrør .

Spredning

Transportproteiner som pumper oppløste stoffer inn i cellen kan reguleres av celleturgortrykk. Lavere verdier gir mulighet for økt pumping av oppløste stoffer; som igjen øker osmotisk trykk. Denne funksjonen er viktig som en planterespons under tørkeforhold (da turgortrykket opprettholdes), og for celler som trenger å akkumulere oppløste stoffer (dvs. utvikle frukt ).

Blomstrende og reproduktive organer

Det er registrert at kronbladene til Gentiana kochiana og Kalanchoe blossfeldiana blomstrer via flyktig turgortrykk av celler på plantens adaksiale overflate. Under prosesser som anther dehiscence har det blitt observert at tørking av endotheciumceller forårsaker en utadgående bøyekraft som førte til frigjøring av pollen. Dette betyr at lavere turgortrykk observeres i disse strukturene på grunn av at de er dehydrert. Pollenrør er celler som forlenges når pollen lander på stigmaet ved karpaltippen. Disse cellene vokser ganske raskt på grunn av økt turgortrykk. Disse cellene gjennomgår spissvekst. Pollenrøret av liljer kan ha et turgortrykk på 0–21 MPa når det vokser under denne prosessen.

Frøspredning

Eldre squirting agurk frukt

I frukt som Impatiens parviflora , Oxalia acetosella og Ecballium elaterium er turgortrykk metoden som frø spres på. I Ecballium elaterium , eller sprutende agurk, bygger det seg opp turgortrykk i frukten til det punktet som aggressivt løsner fra stilken, og frø og vann sprutes overalt når frukten faller til bakken. Turgortrykket i frukten varierer fra 0,003 til 1,0 MPa.

Vekst

Trerøtter trenger inn i stein

Turgortrykkets handlinger på utvidbare cellevegger sies vanligvis å være drivkraften for vekst i cellen. En økning av turgortrykk forårsaker utvidelse av celler og forlengelse av apikale celler, pollenrør og i andre plantestrukturer som rotspisser. Celleekspansjon og en økning i turgortrykk skyldes innad diffusjon av vann inn i cellen, og turgortrykk øker på grunn av det økende volumet av vakuolær saft . Et voksende rotcellens turgortrykk kan være opptil 0,6 MPa, som er over tre ganger så stort som et bildekk. Epidermale celler i et blad kan ha trykk fra 1,5 til 2,0 MPa. Siden anlegg kan operere ved så høyt trykk, kan dette forklare hvorfor de kan vokse gjennom asfalt og andre harde overflater.

Turgiditet

Turgiditet observeres i en celle der cellemembranen skyves mot celleveggen. I noen planter løsner celleveggene raskere enn at vann kan krysse membranen, noe som resulterer i en celle med lavere turgortrykk.

Stomata

Åpen stomata til venstre og lukket stomata til høyre

Turgortrykk i stomata regulerer når stomata kan åpne og lukke, noe som spiller en rolle i transpirasjonshastigheten til planten. Dette er også viktig fordi denne funksjonen regulerer vanntap i anlegget. Lavere turgortrykk kan bety at cellen har en lav vannkonsentrasjon og lukking av stomata vil bidra til å bevare vann. Høyt turgortrykk holder stomata åpen for gassutvekslinger som er nødvendige for fotosyntese.

Mimosa pudica

Mimosa pudica

Det har blitt konkludert med at tap av turgortrykk i bladene på Mimosa pudica er ansvarlig for reaksjonen planten har når den berøres. Andre faktorer som endringer i osmotisk trykk, protoplasmatisk sammentrekning og økning i cellulær permeabilitet har blitt observert for å påvirke denne responsen. Det er også registrert at turgortrykket er forskjellig i plantens øvre og nedre pulvinarceller , og bevegelsen av kalium- og kalsiumioner gjennom cellene forårsaker økning i turgortrykk. Ved berøring aktiveres pulvinus og utstråler kontraktile proteiner, som igjen øker turgortrykket og lukker plantens blader.

Fungerer i andre taxaer

Som tidligere nevnt, kan turgortrykk finnes i andre organismer i tillegg til planter og kan spille en stor rolle i utviklingen, bevegelsen og naturen til nevnte organismer.

Sopp

Ragete blekkhett som sprenges gjennom asfalt på grunn av høyt turgortrykk

I sopp har turgortrykk blitt observert som en stor faktor i substratinntrengning . I arter som Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea og Aspergillus oryzae , er enorme turgor presset blitt observert i deres hyfer . Studien viste at de kunne trenge gjennom stoffer som planteceller og syntetiske materialer som polyvinylklorid . I observasjoner av dette fenomenet er det bemerket at invasiv hyphal vekst skyldes turgortrykk, sammen med koenzymene som utskilles av soppene for å invadere nevnte substrater. Hyphal vekst er direkte relatert til turgortrykk, og veksten avtar når turgortrykket synker. I Magnaporthe grisea er det observert trykk på opptil 8 MPa.

Protister

Noen protister har ikke cellevegger og kan ikke oppleve turgortrykk. Disse få protistene er de som bruker sin kontraktile vakuol for å regulere mengden vann i cellen. Protistceller unngår lysering i løsninger ved å bruke en vakuol som pumper vann ut av cellene for å opprettholde osmotisk likevekt.

Dyr

Turgor trykk er ikke observert i dyreceller fordi de mangler en cellevegg. I organismer med cellevegger forhindrer celleveggen cellen i å lysere fra høytrykksverdier.

Diatomer

I Diatoms har Heterokontophyta polyfyletiske turgorresistente cellevegger. Gjennom disse organismenes livssyklus er nøye kontrollert turgortrykk ansvarlig for celleutvidelse og for frigjøring av sæd, men ikke for ting som seta -vekst .

Cyanobakterier

Gass vaculate cyanobakterie er de generelt er ansvarlige for vannblomstrer . De har evnen til å flyte på grunn av akkumulering av gasser i vakuolen, og rollen som turgortrykk og dets effekt på kapasiteten til disse vakuolene har blitt observert i varierende vitenskapelige artikler. Det bemerkes at jo høyere turgortrykket er, desto lavere er kapasiteten til gass-vakuolene i forskjellige cyanobakterier. Eksperimenter brukt for å korrelere osmose og turgortrykk i prokaryoter har blitt brukt for å vise hvordan diffusjon av oppløste stoffer inn i cellen spiller en rolle på turgortrykk i cellen.

Målinger

Når du måler turgortrykk i planter, må mange ting tas i betraktning. Det er generelt uttalt at helt turgide celler har en turgortrykkverdi som er lik cellen, og at slappe celler har en verdi på eller nær null. Andre cellulære mekanismer som tas i betraktning inkluderer protoplast , oppløste stoffer i protoplasten (oppløst potensial), transpirasjonshastigheter for planten og spenningen i cellevegger. Måling er begrenset avhengig av hvilken metode som brukes, hvorav noen blir utforsket og forklart nedenfor. Ikke alle metoder kan brukes for alle organismer, på grunn av størrelse og andre egenskaper. For eksempel har en kiselgur ikke de samme egenskapene som en plante, noe som vil sette begrensninger på hva som kan brukes til å utlede turgortrykk.

Enheter

Enheter som brukes til å måle turgortrykk er uavhengige av tiltakene som brukes for å slutte verdiene. Vanlige enheter inkluderer barer , MPa eller newton per kvadratmeter. 1 bar er lik 1 MPa.

Metoder

Vannpotensialligning

Turgortrykk kan utledes når totalt vannpotensial Ψ w og osmotisk potensial Ψ s er kjent i en vannpotensialligning. Disse ligningene brukes til å måle det totale vannpotensialet til en plante ved å bruke variabler som matrisk potensial, osmotisk potensial, trykkpotensial, gravitasjonseffekter og turgortrykk. Etter å ha tatt differansen mellom Ψ s og Ψ w , er verdien for turgortrykk gitt. Når du bruker denne metoden, anses tyngdekraften og det matriske potensialet å være ubetydelig, siden verdiene generelt sett er enten negative eller nær null.

Trykkbombe teknikk

Diagram over en trykkbombe

Den trykkbombe teknikken ble utviklet ved Scholander et al., Gjennomgått av Tyrees og Hammel i deres publikasjon 1972, for å teste vannbevegelsen gjennom planter. Instrumentet brukes til å måle turgortrykk ved å plassere et blad (med stammen festet) i et lukket kammer hvor det settes trykkgass i trinn. Målinger måles når xylemsaft dukker opp fra kuttoverflaten og på det punktet den ikke samler seg eller trekker seg tilbake i kuttoverflaten.

Atomkraftmikroskop

Atomkraftmikroskoper bruker en type skannesondemikroskopi (SPM). Små sonder blir introdusert til interesseområdet, og en fjær i sonden måler verdier via forskyvning. Denne metoden kan brukes til å måle turgortrykk av organismer. Når du bruker denne metoden, kan tilleggsinformasjon som kontinuummekaniske ligninger , enkeltkraftdybdekurver og cellegeometrier brukes til å kvantifisere turgortrykk innenfor et gitt område (vanligvis en celle).

Trykkprobe

Denne maskinen ble opprinnelig brukt til å måle individuelle algeceller , men kan nå brukes på prøver med større celler. Det brukes vanligvis på høyere plantevev, men ble ikke brukt til å måle turgortrykk før Hüsken og Zimmerman forbedret metoden. Trykkprober måler turgortrykk via forskyvning. Et mikrokapillarrør av glass settes inn i cellen, og alt det cellen utstråler i røret blir observert gjennom et mikroskop. En festet enhet måler deretter hvor mye trykk som kreves for å skyve utslippet tilbake til cellen.

Mikro-manipulasjonssonde

Disse brukes til å nøyaktig kvantifisere målinger av mindre celler. I et eksperiment av Weber, Smith og kolleger ble enkle tomatceller komprimert mellom en mikromanipulasjonsprobe og glass for å tillate trykksondens mikrokapillær å finne cellens turgortrykk.

Teoretiske spekulasjoner

Negativt turgortrykk

Det har blitt observert at verdien av Ψ w avtar etter hvert som cellen blir mer dehydrert, men forskere har spekulert i om denne verdien vil fortsette å synke, men aldri falle til null, eller om verdien kan være mindre enn null. Det har vært studier som viser at negativt celletrykk kan eksistere i xerofytiske planter, men et papir av MT Tyree undersøker om dette er mulig, eller en konklusjon basert på feiltolket data. I avisen hans konkluderer han med at ved å feilkategorisere "bundet" og "fritt" vann i en celle, var forskere som hevdet å ha funnet negative turgortrykkverdier feil. Ved å analysere isotermene til apoplastisk og symplastisk vann, viser han at negative turgortrykk ikke kan være tilstede i tørre planter på grunn av netto vanntap av prøven under tørke. Til tross for hans analyse og tolkning av data, brukes fortsatt negative turgortrykkverdier i det vitenskapelige samfunnet.

Tips vekst i høyere planter

En hypotese dannet av M. Harold og hans kolleger antyder at spissvekst i høyere planter er amoebisk, og er ikke forårsaket av turgortrykk som det er allment antatt, noe som betyr at forlengelse er forårsaket av aktin -cytoskjelettet i disse plantecellene. Regulering av cellevekst antas å være forårsaket av cytoplasmatiske mikro-tubuli som styrer orienteringen av cellulosefibriller, som avsettes i den tilstøtende celleveggen og resulterer i vekst. I planter er cellene omgitt av cellevegger og filamentholdige proteiner som beholder og justerer plantecellens vekst og form. Som forklart i papiret vokser lavere planter gjennom apikal vekst, som er forskjellig siden celleveggen bare ekspanderer i den ene enden av cellen. Ytterligere studier om dette emnet settes på vent på grunn av pandemien.

Referanser