Tyrannosauroidea - Tyrannosauroidea

Tyrannosauroids Temporal range: Middle Jurassic - Late Cretaceous ,166–66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Kopier av skjeletter av Yutyrannus huali
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Coelurosauria
Clade :	Tyrannoraptora
Superfamilie:	† Tyrannosauroidea Osborn , 1906 (se Walker , 1964)
Type art
† Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Undergrupper
† Tanycolagreus ? † Coeluridae ? † Proceratosauridae † Pantyrannosauria † Alectrosaurus † Aviatyrannis † Dilong † Jinbeisaurus † Moros † Santanaraptor ? † Suskityrannus † Timimus ? † Timurlengia † Xiongguanlong † Stokesosauridae † Eotyrannus † Juratyrant † Stokesosaurus † Eutyrannosauria Incertae sedis † Chingkankousaurus † Labocania ? † " Teihivenator "? † Megaraptora ?

Tyrannosauroidea (som betyr 'tyrantøgler') er en superfamilie (eller klade ) av coelurosaurian theropod -dinosaurer som inkluderer familien Tyrannosauridae så vel som flere basale slektninger. Tyrannosauroids levde på Laurasian super begynner i jura periode . På slutten av krittperioden var tyrannosauroider de dominerende store rovdyrene på den nordlige halvkule , og kulminerte med den gigantiske Tyrannosaurus . Fossiler av tyrannosauroider har blitt funnet på det som nå er kontinentene i Nord -Amerika, Europa og Asia, med fragmentariske rester som muligens kan tilskrives tyrannosaurer som også er kjent fra Sør -Amerika og Australia.

Tyrannosauroider var bipedale kjøttetere , som de fleste theropoder, og var preget av mange skjelettfunksjoner , spesielt av hodeskallen og bekkenet . Tidlig i deres eksistens var tyrannosauroider små rovdyr med lange, trefingrede forben. Sene krittskritt ble mye større, inkludert noen av de største landbaserte rovdyrene som noen gang har eksistert , men de fleste av disse senere slektene hadde proporsjonalt små forben med bare to sifre. Primitive fjær er identifisert i fossiler av to arter og kan ha vært tilstede også i andre tyrannosauroider. Fremtredende benete kam i en rekke former og størrelser på hodeskallene til mange tyrannosauroider kan ha tjent displayfunksjoner .

Beskrivelse

Størrelsen på noen små slekter, sammenlignet med et menneske.

Tyrannosauroider varierte mye i størrelse, selv om det var en generell trend mot å øke størrelsen over tid. Tidlige tyrannosauroider var små dyr. Ett eksemplar av Dilong , nesten fullvokst, målt 1,6 meter (5,3 fot) i lengde, og en fullt voksen Guanlong målte 3 meter (10 fot lang). Tenner fra nedre kritt -steiner (140 til 136 millioner år gamle) i Hyogo , Japan , ser ut til å ha kommet fra et omtrent 5 meter langt dyr, noe som muligens indikerer en tidlig størrelseøkning i slekten. En umoden Eotyrannus var over 4 meter lang, og en subadult Appalachiosaurus ble estimert til mer enn 6 meter (20 fot) lang, noe som indikerer at begge slektene nådde større størrelser. Sen -kritt -tyrannosauridene varierte fra 9 meter (30 fot) Albertosaurus og Gorgosaurus til Tyrannosaurus , som oversteg 12 meter (39 fot) i lengde og kan ha veid mer enn 6400  kilo (7  korte tonn ). En gjennomgang av litteraturen i 2010 konkluderte med at tyrannosaurer var "små til mellomstore" de første 80 millioner årene, men var "noen av de største terrestriske rovdyrene som noen gang har levd" de siste 20 millioner årene.

Skalle og nakke til Daspletosaurus , fra Field Museum of Natural History i Chicago .

Hodeskaller av tidlige tyrannosauroider var lange, lave og lett konstruerte, lik andre coelurosaurer, mens senere former hadde høyere og mer massive hodeskaller. Til tross for formforskjellene, finnes visse skalletrekk i alle kjente tyrannosauroider. Det formaksillære beinet er veldig høyt, sløvende foran snuten, en funksjon som utviklet seg konvergerende hos abelisaurider . De nasale bein er karakteristisk kondenserte, buet svakt oppover og ofte meget grovt teksturert på sin øvre overflate. De føraksillære tennene foran på overkjeven er formet annerledes enn resten av tennene, mindre i størrelse og med et D -formet tverrsnitt . I underkjeven strekker en fremtredende ås på det surangulære beinet seg sidelengs fra like under kjeveleddet, bortsett fra i basal Guanlong .

Tyrannosauroider hadde S -formede halser og lange haler, som de fleste andre theropoder. Tidlige slekter hadde lange forben, omtrent 60% lengden på bakbenet i Guanlong , med de typiske tre sifrene til coelurosaurer. Den lange forbenet vedvarte i det minste gjennom den tidlige kritt eotyrannus , men er ukjent i Appalachiosaurus . Avledede tyrannosaurider har forben sterkt redusert i størrelse, det mest ekstreme eksemplet er Tarbosaurus fra Mongolia , der humerus bare var en fjerdedel av lårbenets lengde . Det tredje sifferet i forbenet ble også redusert over tid. Dette sifferet var uredusert i basal Guanlong , mens det i Dilong var slankere enn de to andre sifrene. Eotyrannus hadde også tre funksjonelle sifre på hver hånd. Tyrannosaurider hadde bare to, selv om vestigial metakarpal av den tredje er bevart i noen godt bevarte prøver. Som i de fleste coelurosaurer er det andre sifferet i hånden det største, selv når det tredje sifferet ikke er tilstede.

Karakteristiske trekk ved tyrannosauroid bekkenet inkluderer et konkav hakk i den øvre fremre enden av ilium , en skarpt definert vertikal ås på yttersiden av ilium, som strekker seg oppover fra acetabulum (hoftehylsen) og en stor "støvel" på slutten av pubis , mer enn halvparten så lang som selve skaftet. Disse trekkene finnes i alle kjente tyrannosauroider, inkludert basalmedlemmene Guanlong og Dilong . Pubis er ikke kjent i Aviatyrannis eller Stokesosaurus, men begge viser typiske tyrannosauroid -tegn i ilium. Baklimlene til alle tyrannosauroider, som de fleste theropoder, hadde fire tær, selv om den første tåen ( halluxen ) ikke kom i kontakt med bakken. Tyrannosauroid baklimmer er lengre i forhold til kroppsstørrelse enn nesten alle andre theropoder, og viser proporsjoner som er karakteristiske for raskt løpende dyr, inkludert langstrakte tibiae og mellomfødder . Disse proporsjonene vedvarer selv i den største voksne Tyrannosaurus , til tross for dens sannsynlige manglende evne til å løpe. Den tredje metatarsal av tyrannosaurider ble klemt øverst mellom den andre og fjerde, og dannet en struktur kjent som arctometatarsus . Arctometatarsus var også tilstede i Appalachiosaurus, men det er uklart om den ble funnet i Eotyrannus eller Dryptosaurus . Denne strukturen ble delt av avledede ornitomimider , troodontider og caenagnathider , men var ikke tilstede i basale tyrannosauroider som Dilong paradoxus , noe som indikerer konvergent evolusjon .

Klassifisering

Skull of Proceratosaurus , en proceratosaurid tyrannosauroid fra Middle Jurassic of England.

Tyrannosaurus ble navngitt av Henry Fairfield Osborn i 1905, sammen med familien Tyrannosauridae. Navnet er avledet fra de antikke greske ordene τυραννος tyrannos (' tyrant ') og σαυρος sauros ('firfirsle'). Superfamilienavnet Tyrannosauroidea ble først publisert i et papir fra 1964 av den britiske paleontologen Alick Walker . Den suffiks -oidea , som vanligvis brukes i navnet av dyrefamiliene, er avledet fra det greske ειδος eidos ( 'danner').

Forskere har ofte forstått at Tyrannosauroidea inkluderer tyrannosauridene og deres nærmeste forfedre. Med fremkomsten av fylogenetisk taksonomi i virveldyrs paleontologi, har imidlertid kladen mottatt flere mer eksplisitte definisjoner. Den første var av Paul Sereno i 1998, hvor Tyrannosauroidea ble definert som en stamme-basert takson inkludert alle arter som deler en nyere felles stamfar med Tyrannosaurus rex enn med neornithiske fugler . For å gjøre familien mer eksklusiv, omdefinerte Thomas Holtz den i 2004 for å inkludere alle arter som er nærmere beslektet med Tyrannosaurus rex enn til Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus eller Allosaurus fragilis . Sereno publiserte en ny definisjon i 2005, ved å bruke Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis og Troodon formosus som eksterne spesifikasjoner. Sereno -definisjonen ble vedtatt i en anmeldelse fra 2010.

Noen studier har antydet at kladen Megaraptora , vanligvis ansett for å være allosauroider , er basale tyrannosauroider. Andre forfattere bestred imidlertid plasseringen av megaraptoraner i Tyrannosauroidea, og en studie av megaraptoran håndanatomi publisert i 2016 forårsaket at selv de opprinnelige forskerne antydet at deres tyrannosauroide forhold i det minste delvis avviste deres tidligere konklusjon.

Filogeni

Mens paleontologer lenge har gjenkjent familien Tyrannosauridae, har dens aner blitt gjenstand for mye debatt. I det meste av det tjuende århundre ble tyrannosaurider ofte akseptert som medlemmer av Carnosauria , som inkluderte nesten alle store theropoder. Innenfor denne gruppen ble allosauridene ofte ansett for å være forfedre til tyrannosaurider. På begynnelsen av 1990 -tallet begynte kladistiske analyser i stedet å plassere tyrannosaurider i Coelurosauria, ekko forslag som først ble publisert på 1920 -tallet. Tyrannosaurider anses nå for å være store coelurosaurer.

I 1994 grupperte Holtz tyrannosauroider med elmisaurider , ornithomimosaurs og troodonts i en coelurosaurian klade kalt Arctometatarsalia basert på en felles ankelstruktur der den andre og fjerde metatarsalen møtes nær tarsalbenene , og dekker den tredje metatarsalen sett fra forsiden. Basale tyrannosauroider som Dilong ble imidlertid funnet med ikke- arktometatarsaliske ankler, noe som indikerer at denne funksjonen utviklet seg konvergerende. Arctometatarsalia har blitt demontert og brukes ikke lenger av de fleste paleontologer, med tyrannosauroider som vanligvis anses å være basale coelurosaurer utenfor Maniraptoriformes . En nylig analyse fant at familien Coeluridae , inkludert sent jura nordamerikanske slekter Coelurus og Tanycolagreus , var søstergruppen til Tyrannosauroidea.

Den mest basale tyrannosauroid kjent fra komplette skjelettrester er Guanlong, en representant for familien Proceratosauridae . Andre tidlige taxaer inkluderer Stokesosaurus og Aviatyrannis , kjent fra langt mindre komplett materiale. Den mer kjente Dilong regnes som litt mer avledet enn Guanlong og Stokesosaurus . Dryptosaurus , lenge en vanskelig slekt å klassifisere, har dukket opp i flere nylige analyser som en basal tyrannosauroid også, litt mer fjernt knyttet til Tyrannosauridae enn Eotyrannus og Appalachiosaurus . Alectrosaurus , en dårlig kjent slekt fra Mongolia, er definitivt en tyrannosauroid, men dens eksakte forhold er uklare. Andre taxaer har blitt ansett som mulige tyrannosauroider av forskjellige forfattere, inkludert Bagaraatan og Labocania . Siamotyrannus fra det tidlige kritt i Thailand ble opprinnelig beskrevet som en tidlig tyrannosaurid, men regnes vanligvis som en carnosaur i dag. Iliosuchus har en vertikal ås på ilium som minner om tyrannosauroider og kan faktisk være det tidligste kjente medlemmet av superfamilien, men det er ikke kjent nok materiale for å være sikker.

Nedenfor er et kladogram av Loewen et al. i 2013 som inkluderte de fleste tyrannosauroidartene som var kjent på tidspunktet for utgivelsen.

Filogeografi

I 2018 publiserte forfatterne Rafael Delcourt og Orlando Nelson Grillo en fylogenetisk analyse av Tyrannosauroidea som innlemmet taxa fra det gamle kontinentet Gondwana (som i dag består av den sørlige halvkule), for eksempel Santanaraptor og Timimus , hvis plassering i gruppen har vært kontroversiell. De har funnet ut at ikke bare Santanaraptor og Timimus ble plassert som tyrannosaurer mer avledet enn Dilong , men de har funnet ut i analysen at tyrannosauroider var utbredt i Laurasia og Gondwana siden middelalderjura. De har foreslått nye subclade -navn for Tyrannosaurioidea. Den første er Pantyrannosauria som refererer til alle ikke-proceratosauride medlemmer av gruppen, mens Eutyrannosauria for større tyrannosaur taxa funnet på den nordlige halvkule som Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor og Tyrannosauridae. Nedenfor er det fylogeografiske treet de har gjenopprettet, som viser de fylogenetiske forholdene til taxa så vel som kontinentene som taxaene er funnet.

I 2021 publiserte Chase Brownstein en forskningsartikkel basert på grundigere beskrivelser av tyrannosauroid metatarsals og vertebra fra Merchantville Formation i Delaware. Denne reanalysen av fylogenetiske forhold mellom tyrannosauroider i Appalachia har brakt gjenoppdagelsen av clade Dryptosauridae på grunn av likhetene mellom metatarsalene II og IV sammenlignet med de samme beinene i Dryptosaurus holotype. Imidlertid var Merchantville -taxonen fremdeles i stand til å være annerledes nok til å skille den på slektsnivå fra Dryptosaurus. I det fylogentiske treet er Dryptosauridae funnet å være en gyldig familie av ikke -tyrannosauride eutyrannosaur. Den sitter for tiden i en potylomi med Iren Dabasu -taksonen og mer basale eutryannosaurer.

Fordeling

Tyrannosauroidene bodde på superkontinentet Laurasia , som skilte seg fra Gondwana i mellomjura . De tidligste anerkjente tyrannosauroids levde i midtre jura, representert ved proceratosaurids Kileskus fra Vest-Sibir og Proceratosaurus fra Storbritannia. Øvre jura tyrannosauroider inkluderer Guanlong fra Kina , Stokesosaurus fra det vestlige USA og Aviatyrannis og Juratyrant fra Europa.

Bekreftede tyrannosauroide fossiler har bare blitt oppdaget på de nordlige kontinentene, med mulige basale tyrannosauroide fossiler rapportert fra Australia. Sene kritt -tyrannosauroider er bare kjent fra Nord -Amerika og Asia.

Tidlige kritt -tyrannosauroider er kjent fra Laurasia, representert av Eotyrannus fra England og Dilong , Sinotyrannus og Yutyrannus fra det nordøstlige Kina. Tidlige kritt -tyrannosauroide føraksillære tenner er kjent fra Cedar Mountain Formation i Utah og Tetori Group of Japan .

Midt -krittrekorden for Tyrannosauroidea er ganske ujevn. Tenner og ubestemt postcrania av dette intervallet er kjent fra Dakota-formasjonen i Cenomanian-alderen i det vestlige Nord-Amerika og Potomac-formasjonen i New Jersey, samt formasjoner i Kasakhstan og Tadsjikistan ; to slekter, Timurlengia og Xiongguanlong , er funnet i Asia, mens den brasilianske Santanaraptor kan tilhøre denne gruppen. Suskityrannus er funnet i Moreno Hill -formasjonen i Zuni -bassenget i vestlige New Mexico. De første ubestridelige restene av tyrannosaurider forekommer i den campanske fasen av sen kritt i Nord -Amerika og Asia. To underfamilier er gjenkjent. Albertosaurosaurene er bare kjent fra Nord -Amerika, mens tyrannosaurinene finnes på begge kontinenter. Tyrannosauride fossiler er funnet i Alaska , som kan ha tjent som en landbro som tillater spredning mellom de to kontinentene. Ikke-tyrannosauride tyrannosauroider som Alectrosaurus og muligens Bagaraatan var samtidige med tyrannosaurider i Asia, mens de er fraværende fra det vestlige Nord-Amerika. Øst -Nord -Amerika ble delt av Western Interior Seaway midt i kritt og isolert fra den vestlige delen av kontinentet. Fraværet av tyrannosaurider fra den østlige delen av kontinentet antyder at familien utviklet seg etter sjøveien, slik at basale tyrannosauroider som Dryptosaurus og Appalachiosaurus kunne overleve i øst som en reliktspopulasjon til slutten av kritt.

Basale tyrannosauroider har også blitt foreslått å være til stede i Australia og Sør -Amerika under det tidlige kritt. NMV P186069, en delvis pubis (et hoftebein) med en antatt særegen tyrannosauroidlignende form, ble oppdaget i Dinosaur Cove i Victoria . Et svar antydet imidlertid at kritiske tyrannosauroide karakterer var fraværende fra fossilet. Den australske taxonen Timimus , kjent fra et lårben, og den brasilianske Santanaraptor , kjent fra et delvis ungdomsskjelett, har også blitt foreslått å være tyrannosaurer. Imidlertid har disse plasseringene blitt ansett som tvilsomme, med de antatte tyrannosauroide karakterene til Santanaraptor som er vidt distribuert i Coelurosauria, i andre tegn som har likheter med noasaurider .

Paleobiologi

Ansiktsintegrasjon

En studie fra 2017 om en ny tyrannosaurid ved navn Daspletosaurus horneri ble publisert i tidsskriftet Scientific Reports. Paleontolog Thomas Carr analyserte teksturen på ansiktsbeina til Daspletosaurus horneri og observerte en hummocky rugosity som sammenlignet med krokodilliske hodeskaller og antydet Daspletosaurus horneri inkludert alle tyrannosaurider som har flate sanseskalaer og intellektuelle sanseorganer. Men en studie fra 2018 var uenig i ideen om et ansikts sensorisk system hos tyrannosauroider. Krokodiller har egentlig ikke flate sanseskalaer, men bare sprukne tette epidermier. Den hummocky rugosity hos øgler og slanger har sammenheng med ekte squamose hud, en hummocky rugosity er også tilstede i tyrannosaurider som tyder på tilstedeværelsen av øgle-lignende skalaer i ansiktet. Imidlertid uttaler et konferansepapir av Tracy Ford at det var grov beinstruktur på hodeskallene til theropoder og høyere foraminantall enn øgler og pattedyr, noe som ville være bevis for en sensitiv snute for theropoder.

Kroppsinformasjon

Lange glødetrådstrukturer har blitt bevart sammen med skjelettrester av mange coelurosaurer fra den tidlige kritt -formasjonen Yixian og andre nærliggende geologiske formasjoner fra Liaoning , Kina. Disse filamentene har vanligvis blitt tolket som "protofjær", homologe med de forgrenede fjærene som finnes hos fugler og noen ikke- avianske teropoder , selv om andre hypoteser er blitt foreslått. Et skjelett av Dilong ble beskrevet i 2004 som inkluderte det første eksemplet på fjær i en tyrannosauroid. På samme måte som dunfjær av moderne fugler, var fjærene som ble funnet i Dilong forgrenet, men ikke pennaceous , og kan ha blitt brukt til isolasjon . Til og med store tyrannosauroider er funnet med bevis på fjær. Yutyrannus huali , også fra Yixian -formasjonen, er kjent fra tre eksemplarer, som hver bevarer spor av fjær på forskjellige deler av kroppen. Selv om ikke alle områder av kroppen bevarer inntrykk på tvers av alle tre prøvene, viser disse fossilene at selv i denne mellomstore arten var det meste av kroppen dekket av fjær.

Tilstedeværelsen av fjær i basale tyrannosauroider er ikke overraskende siden de nå er kjent for å være karakteristiske for coelurosaurer, som finnes i andre basale slekter som Sinosauropteryx , så vel som i alle mer avledede grupper. Sjeldne fossile hud inntrykk av noen senkritt tyrannosaurids mangler fjær, men i stedet viser hud dekket av fint, ikke-overlappende skalaer . Muligens var det fjær på andre områder av kroppen: Bevarte hudinntrykk er veldig små og kommer først og fremst fra beina, bekkenområdet og undersiden av halen, som enten mangler fjær eller bare er dekket av et lys ned i noen moderne større bakker -boende fugler. Alternativt kan sekundære tap av fjær i store tyrannosaurids være analog med tilsvarende tap av hår i de største moderne pattedyr som elefanter , hvor et lavt overflateareal -to- volumforhold forsinker varmeoverføring , noe som gjør isolasjon av et lag av hår eller unødvendig til og med skadelig. En vitenskapelig publikasjon av Phil Bell og kolleger i 2017 viser at tyrannosaurider som Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus og Tyrannosaurus hadde skalaer. The Bell et al. 2017-papir bemerker at det skalalignende integumentet på fugleføtter faktisk var sekundært avledede fjær i henhold til paleontologisk og evolusjonær utviklingsmessig, så de antar at den flassende huden som er bevart på noen tyrannosauride eksemplarer kan være sekundært avledet fra filamentøse vedlegg som på Yutyrannus, selv om det er nødvendig med sterke bevis å støtte denne hypotesen.

Hodekam

Den forseggjorte hodekammen til Guanlong , en basal tyrannosauroid fra Kina .

Benete kam finner man på hodeskallene til mange theropoder, inkludert mange tyrannosauroider. Den mest forseggjorte finnes i Guanlong , der nesebenene støtter en enkelt, stor kam som går langs midtlinjen av skallen fra forsiden til baksiden. Denne toppen ble penetrert av flere store foraminer (åpninger) som reduserte vekten. En mindre fremtredende kam er funnet i Dilong , hvor lave, parallelle rygger løper langs hver side av skallen, støttet av nese- og tårebein . Disse åsene krummer seg innover og møtes like bak neseborene, noe som gjør toppen Y -formet. De sammensmeltede nesene til tyrannosaurider er ofte veldig grove. Alioramus , en mulig tyrannosaurid fra Mongolia, bærer en enkelt rad med fem fremtredende benete støt på nesebenene; en lignende rad med mye lavere støt er tilstede på skallen til Appalachiosaurus , samt noen eksemplarer av Daspletosaurus , Albertosaurus og Tarbosaurus . I Albertosaurus , Gorgosaurus og Daspletosaurus er det et fremtredende horn foran hvert øye på tårebenet. Lacrimalhornet er fraværende i Tarbosaurus og Tyrannosaurus , som i stedet har en halvmåneformet kam bak hvert øye på postorbitalbenet .

Disse hodekamrene kan ha blitt brukt til visning , kanskje til artsgjenkjenning eller frieri . Et eksempel på handikapprinsippet kan være tilfellet med Guanlong , der den store, delikate toppen kan ha vært en hindring for jakt i det som antagelig var et aktivt rovdyr. Hvis et individ var sunt og vellykket på jakt til tross for den skjøre toppen, ville det indikere individets overlegne kvalitet fremfor andre med mindre kam. På samme måte som den uhåndterlige halen til en hannpåfugl eller de overdimensjonerte gevirene til en irsk elg , kan toppen av Guanlong ha utviklet seg gjennom seksuell seleksjon , noe som gir en fordel i frieri som oppveide enhver nedgang i jaktevnen.

Reproduksjon

Tyrannosaurfossiler av nyfødt størrelse har blitt dokumentert i vitenskapelig litteratur .

Referanser

Eksterne linker

Medier relatert til Tyrannosauroidea på Wikimedia Commons

• Liste over tyrannosauroide prøver og arter ved The Theropod Database.