Vestigialitet - Vestigiality

Hos mennesker er vermiform -vedlegget en vestigial struktur; det har mistet mye av sin forfedres fordøyelsesfunksjon.

Vestigialitet er oppbevaring under utviklingsprosessen av genetisk bestemte strukturer eller attributter som har mistet noen eller alle forfedrenes funksjon i en gitt art. Vurdering av vestigialiteten må generelt stole på sammenligning med homologe trekk hos beslektede arter. Fremveksten av vestigialitet skjer ved normale evolusjonære prosesser, vanligvis ved tap av funksjon av en funksjon som ikke lenger er utsatt for positivt utvalgstrykk når den mister sin verdi i et miljø i endring. Funksjonen kan velges mot mer presserende når funksjonen blir definitivt skadelig, men hvis mangelen på funksjonen ikke gir noen fordel, og dens tilstedeværelse ikke gir noen ulempe, kan det hende at funksjonen ikke blir faset ut av naturlig utvalg og vedvarer på tvers av arter.

Eksempler på vestigiale strukturer (også kalt degenererte, atrofierte eller rudimentære organer) er tap av funksjonelle vinger hos øylevende fugler; det menneskelige vomeronasale organet ; og bakbenene til slangen og hvalen . Menneskelig vedlegg regnes ikke lenger som vestigialt

Oversikt

Den Darwin-tuberkel (venstre) er et rest form av øreproppen (til høyre) i pattedyr forfedre til mennesker-her vist i en krabbemakak .

Vestigiale trekk kan ha forskjellige former; for eksempel kan de være atferdsmønstre, anatomiske strukturer eller biokjemiske prosesser. I likhet med de fleste andre fysiske trekk, men funksjonelle, vestigiale trekk i en gitt art kan etterfølgende dukke opp, utvikle og vedvare eller forsvinne på forskjellige stadier i livssyklusen til organismen, alt fra tidlig embryonal utvikling til sen voksen alder.

Vestigial bakben (sporer) i en boa constrictor

Vestigialitet refererer biologisk sett til organismer som beholder organer som tilsynelatende har mistet sin opprinnelige funksjon. Spørsmålet er kontroversielt og ikke uten tvist; ikke desto mindre er vestigiale organer vanlig evolusjonskunnskap. I tillegg er begrepet vestigialitet nyttig for å referere til mange genetisk bestemte trekk, enten morfologiske, atferdsmessige eller fysiologiske; i en slik sammenheng trenger det imidlertid ikke følge at en vestigial funksjon må være helt ubrukelig. Et klassisk eksempel på nivået av grov anatomi er det menneskelige vermiform -vedlegget - selv om det er vestigialt i den forstand at det ikke beholder noen vesentlig fordøyelsesfunksjon , har vedlegget fremdeles immunologiske roller og er nyttig for å opprettholde tarmfloraen .

Lignende begreper gjelder på molekylært nivå - noen nukleinsyresekvenser i eukaryote genomer har ingen kjent biologisk funksjon; noen av dem kan være " søppel -DNA ", men det er en vanskelig sak å demonstrere at en bestemt sekvens i en bestemt region av et gitt genom virkelig er ikke -funksjonell. Det enkle faktum at det er ikke -kodende DNA, slår ikke fast at det er funksjonsløst. Videre, selv om en eksisterende DNA -sekvens er funksjonsløs, følger det ikke at den har stammet fra en forfedresekvens av funksjonelt DNA. Logisk sett ville slikt DNA ikke være restgialt i betydningen å være resten av en funksjonell struktur. I motsetning til dette har pseudogener mistet sin proteinkodingsevne eller er ikke lenger uttrykt i cellen. Enten de har noen eksisterende funksjon eller ikke, har de mistet sin tidligere funksjon, og på den måten passer de definisjonen av vestigialitet.

Vestigiale strukturer kalles ofte vestigiale organer , selv om mange av dem egentlig ikke er organer . Slike vestigiale strukturer er vanligvis degenererte, atrofierte eller rudimentære, og har en tendens til å være mye mer variabel enn homologe ikke-vestigiale deler. Selv om strukturer som ofte anses som "vestigial" kan ha mistet noen eller alle funksjonelle roller de hadde spilt i forfedre organismer, kan slike strukturer beholde mindre funksjoner eller ha blitt tilpasset nye roller i eksisterende populasjoner.

Det er viktig å unngå forveksling av begrepet vestigialitet med eksaptasjon . Begge kan forekomme sammen i samme eksempel, avhengig av det relevante synspunktet. Ved exaptation modifiseres en struktur som opprinnelig ble brukt til ett formål for en ny. For eksempel ville vingene til pingviner være exaptational i betydningen å tjene et vesentlig nytt formål (undervannsbevegelse), men kan fremdeles betraktes som vestigial i den forstand at de har mistet fluktfunksjonen. Derimot argumenterte Darwin for at emusens vinger definitivt ville være rester, ettersom de ser ut til å ikke ha noen større funksjon; funksjon er imidlertid et spørsmål om grad, så vurderinger av hva som er en "hovedfunksjon" er vilkårlige; emuen ser ut til å bruke vingene som balanseorganer i løping. På samme måte, struts bruker sine vinger i displayer og temperaturkontroll, selv om de utvilsomt dannet som strukturer for fly.

Vestigiale tegn spenner fra skadelig til nøytral til gunstig når det gjelder valg. Noen kan være av en begrenset nytteverdi for en organisme, men degenerere fortsatt over tid hvis de ikke gir en betydelig nok fordel når det gjelder kondisjon for å unngå effekten av genetisk drift eller konkurrerende selektive trykk . Vestigialitet i sine forskjellige former presenterer mange eksempler på bevis for biologisk evolusjon .

Historie

Den blinde molrotte ( Spalax typhlus ) har små øyne fullstendig dekket av et hudlag.

Vestigiale strukturer har blitt lagt merke til siden antikken, og årsaken til deres eksistens ble lenge spekulert i før darwinistisk evolusjon ga en allment akseptert forklaring. På 400 -tallet f.Kr. var Aristoteles en av de tidligste forfatterne som i sin dyrehistorie kommenterte føflekkerens vestige øyne, og kalte dem "stunted in development" på grunn av at føflekker knapt kan se. Imidlertid har bare de siste århundrene anatomiske rester blitt gjenstand for alvorlige studier. I 1798 bemerket Étienne Geoffroy Saint-Hilaire om vestigiale strukturer:

Mens ubrukelig i denne omstendigheten, har disse rudimentene ... ikke blitt eliminert, fordi naturen aldri fungerer ved raske hopp , og hun etterlater alltid rester av et organ, selv om det er helt overflødig, hvis det organet spiller en viktig rolle i det andre arter av samme familie.

Hans kollega, Jean-Baptiste Lamarck , navngav en rekke vestigiale strukturer i boken Philosophie Zoologique fra 1809 . Lamarck bemerket " Olivier 's Spalax , som lever under jorden som føflekken, og tilsynelatende er utsatt for dagslys enda mindre enn føflekken, har totalt mistet bruken av synet: slik at det ikke viser mer enn rester av dette organet."

Charles Darwin var kjent med begrepet vestigiale strukturer, selv om begrepet for dem ennå ikke eksisterte. Han listet opp en rekke av dem i The Descent of Man , inkludert muskler i øret , visdomstenner , vedlegg , haleben , kroppshår og semilunarfold i øyekroken . Darwin bemerket også, i On the Origin of Species , at en vestigial struktur kan være ubrukelig for sin primære funksjon, men fortsatt beholde sekundære anatomiske roller: "Et organ som tjener til to formål, kan bli rudimentært eller fullstendig avbrutt for ett, enda mer viktige formål, og forbli helt effektive for det andre .... [A] n -organet kan bli rudimentært for sitt rette formål og bli brukt til et tydelig objekt. "

I den første utgaven av On the Origin of Species nevnte Darwin kort arv etter ervervede karakterer under overskriften " Effects of Use and Disuse ", og uttrykte liten tvil om at bruk "styrker og forstørrer visse deler og misbruk reduserer dem; og at slike modifikasjoner er arvet ". I senere utgaver utvidet han tankene sine om dette, og i siste kapittel i den sjette utgaven konkluderte han med at arter har blitt modifisert "hovedsakelig gjennom det naturlige utvalget av mange påfølgende, små, gunstige variasjoner; hjulpet på en viktig måte av de arvelige effektene av bruk og misbruk av deler ".

I 1893 publiserte Robert Wiedersheim The Structure of Man , en bok om menneskelig anatomi og dens relevans for menneskets evolusjonære historie. The Structure of Man inneholdt en liste over 86 menneskelige organer som Wiedersheim beskrev som, "Organer som har blitt helt eller delvis funksjonsløse, noen dukker opp i embryoet alene, andre til stede under livet konstant eller inkonstant. For det meste organer som kan være riktig kalt Vestigial. " Siden hans tid har funksjonen til noen av disse strukturene blitt oppdaget, mens andre anatomiske rester har blitt avdekket, noe som gjør listen først og fremst av interesse som en oversikt over kunnskapen om menneskelig anatomi den gangen. Senere versjoner av Wiedersheims liste ble utvidet til hele 180 menneskelige "vestigialorganer". Dette er grunnen til at zoologen Horatio Newman sa i en skriftlig uttalelse som ble lest inn i bevis i Scopes Trial at "Det er, ifølge Wiedersheim, ikke mindre enn 180 vestigiale strukturer i menneskekroppen, tilstrekkelig til å gjøre en mann til et veritabelt vandringsmuseum for antikviteter. "

Vanlig nedstigning og evolusjonsteori

Vestigiale strukturer er ofte homologe med strukturer som fungerer normalt i andre arter. Derfor kan vestigiale strukturer betraktes som bevis for evolusjon , prosessen ved hvilken fordelaktige arvelige egenskaper oppstår i populasjoner over en lengre periode. Eksistensen av vestigiale trekk kan tilskrives endringer i miljøet og atferdsmønstre for den aktuelle organismen. Gjennom en undersøkelse av disse forskjellige egenskapene er det klart at evolusjon hadde en vanskelig rolle i utviklingen av organismer. Hver anatomisk struktur eller atferdsrespons har opprinnelse der de på en gang var nyttige. Etter hvert som tiden gikk, gjorde de gamle felles forfedreorganismer også. Utviklingen med tiden spilte naturlig utvalg en stor rolle. Mer fordelaktige strukturer ble valgt, mens andre ikke var det. Med denne utvidelsen ble noen egenskaper overlatt til veien. Siden egenskapen til egenskapen ikke lenger er gunstig for overlevelse, reduseres sannsynligheten for at fremtidige avkom vil arve den "normale" formen av den. I noen tilfeller blir strukturen skadelig for organismen (for eksempel kan en moles øyne bli infisert). I mange tilfeller er strukturen ingen direkte skade, men alle strukturer krever ekstra energi når det gjelder utvikling, vedlikehold og vekt, og er også en risiko når det gjelder sykdom (f.eks. Infeksjon , kreft ), noe som gir noe selektivt trykk for fjerning av deler som ikke bidrar til organismenes form. En struktur som ikke er skadelig vil ta lengre tid å bli "faset ut" enn en som er. Noen vestigiale strukturer kan imidlertid vedvare på grunn av begrensninger i utviklingen, slik at fullstendig tap av strukturen ikke kan oppstå uten større endringer i organismens utviklingsmønster, og slike endringer vil sannsynligvis gi mange negative bivirkninger. Tærne til mange dyr som hester , som står på en enkelt , er fremdeles tydelige i en vestigial form og kan bli tydelige, men sjelden, fra tid til annen hos enkeltpersoner.

De vestigiale versjonene av strukturen kan sammenlignes med den opprinnelige versjonen av strukturen i andre arter for å bestemme homologien til en vestigial struktur. Homologe strukturer indikerer felles aner med de organismer som har en funksjonell versjon av strukturen. Douglas Futuyma har uttalt at vestigiale strukturer ikke gir mening uten evolusjon, akkurat som stavemåte og bruk av mange moderne engelske ord bare kan forklares med deres latinske eller gammelnorske antecedenter.

Vestigiale trekk kan fortsatt betraktes som tilpasninger . Dette er fordi en tilpasning ofte defineres som et trekk som har blitt favorisert av naturlig seleksjon. Tilpasninger trenger derfor ikke å være adaptive , så lenge de var på et tidspunkt.

Eksempler

Ikke-menneskelige dyr

Bokstav c på bildet indikerer de uutviklede bakbeina til en hval .

Vestigial tegn er til stede i hele dyreriket, og en nesten endeløs liste kan bli gitt. Darwin sa at "det ville være umulig å nevne et av de høyere dyrene der en eller annen del ikke er i en rudimentær tilstand."

Vingene til struts , emuer og andre flygeløse fugler er rester; de er rester av sine flygende forfedres vinger. Øynene til visse hulfisk og salamandere er rester, ettersom de ikke lenger lar organismen se, og er rester av forfedrenes funksjonelle øyne. Dyr som formerer seg uten sex (via aseksuell reproduksjon ) mister generelt sine seksuelle egenskaper, for eksempel evnen til å lokalisere/gjenkjenne det motsatte kjønn og koplingsatferd.

Boas og pytoner har rester av bekkenet, som er eksternt synlige som to små bekkensporer på hver side av cloaca. Disse sporer brukes noen ganger i kopiering, men er ikke viktige, siden ingen colubrid slange (de aller fleste arter) har disse restene. Videre er venstre lunge i de fleste slanger sterkt redusert eller fraværende. Amphisbaenians , som uavhengig utviklet limlessness, beholder også rester av bekkenet og brystbeltet, og har mistet sin høyre lunge.

Dannet festeklemmer i ulike slekter av protomicrocotylids . Tilbehørs sclerites (svart) er til stede i vanlige klemmer, men fraværende i forenklet klemmer. Lethacotyle (til høyre) har ingen klemme i det hele tatt.

Et tilfelle av vestigial organer ble beskrevet i polyopisthocotylean Monogeneans ( parasittiske Flatormer ). Disse parasitter har vanligvis et bakre festeorgan med flere klemmer , som er sclerotised organer som fester ormen til gjelle av verten fisk. Disse klemmene er ekstremt viktige for parasittens overlevelse. I familien Protomicrocotylidae har arter enten normale klemmer, forenklede klemmer eller ingen klemmer i det hele tatt (i slekten Lethacotyle ). Etter en komparativ studie av den relative overflaten av klemmer i mer enn 100 monogeneans , har dette blitt tolket som en evolusjonær sekvens som fører til tap av klemmer. Tilfeldigvis har andre festestrukturer (laterale klaffer, tverrgående striper) utviklet seg i protomikrokotylider. Derfor ble klemmer i protomikrokotylider betraktet som vestigiale organer.

I de foregående eksemplene er vestigialiteten vanligvis (noen ganger tilfeldig) resultatet av adaptiv evolusjon . Imidlertid er det mange eksempler på vestigialitet som et produkt av drastisk mutasjon , og slik vestigialitet er vanligvis skadelig eller mot-adaptiv. Et av de tidligste dokumenterte eksemplene var vestigialvinger i Drosophila . Mange eksempler i mange andre sammenhenger har dukket opp siden.

Mennesker

Musklene som er koblet til ørene til et menneske, utvikler seg ikke nok til å ha samme bevegelighet for mange dyr.

Menneskelig vestigialitet er relatert til menneskelig evolusjon , og inkluderer en rekke karakterer som forekommer hos den menneskelige arten. Mange eksempler på disse er restige i andre primater og beslektede dyr, mens andre eksempler fortsatt er høyt utviklede. Den menneskelige blindtarmen er vestigial, som ofte er tilfelle hos altetende , og reduseres til et enkelt kammer som mottar innholdet i ileum i tykktarmen . Forfedrenes caecum ville ha vært et stort, blindt divertikulum der resistent plantemateriale som cellulose ville ha blitt gjæret som forberedelse til absorpsjon i tykktarmen. Analoge organer hos andre dyr som ligner mennesker fortsetter å utføre lignende funksjoner. Den halebenet eller halebenet, selv om en rest av halen av enkelte primate forfedre, er funksjonelt som et anker for enkelte musklene i bekkenbunnen inkludert: levator ani muskelen og den største glutealmuskelen, gluteus maximus.

Andre strukturer som er vestigiale inkluderer plica semilunaris på innsiden av øyet (en rest av den niktiterende membranen ); og (sett til høyre) muskler i øret . Andre organiske strukturer (som occipitofrontalis -muskelen ) har mistet sine opprinnelige funksjoner (for å hindre at hodet faller), men er fortsatt nyttige for andre formål (ansiktsuttrykk).

Mennesker har også noen vestigial atferd og reflekser. Dannelsen av gåsehud hos mennesker under stress er en vestigial refleks ; dens funksjon hos menneskelige forfedre var å heve kroppens hår, få forfaren til å virke større og skremme av rovdyr. Den arrector pili (muskel som forbinder hårsekken til bindevevs) kontrakter og skaper gåsehud på huden.

Det er også vestigiale molekylstrukturer hos mennesker, som ikke lenger er i bruk, men kan indikere felles aner med andre arter. Et eksempel på dette er et gen som er funksjonelt i de fleste andre pattedyr og som frembringer L-gulonolactone oksydase , et enzym som kan gjøre vitamin C . En dokumentert mutasjon deaktiverte genet i en forfader til den moderne infraordenen til aper og aper , og det forblir nå i genomene deres , inkludert det menneskelige genomet , som en vestigial sekvens kalt et pseudogen .

Skiftet i menneskelig diett mot myk og bearbeidet mat over tid forårsaket en reduksjon i antall kraftige slipetenner, spesielt de tredje molarene eller visdomstennene, som var svært utsatt for slag.

Planter og sopp

Planter har også vestigial deler, inkludert function stipules og carpels , blad reduksjon av Equisetum , paraphyses av sopp . Velkjente eksempler er reduksjonene i blomsterdisplay, noe som fører til mindre og/eller blekere blomster, i planter som formerer seg uten å krysse , for eksempel via selfing eller obligatorisk klonal reproduksjon.

Se også

Referanser

Eksterne linker