Volvox carteri -Volvox carteri
| Volvox carteri | |
|---|---|
|
|
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| (ikke rangert): | Viridiplantae |
| Phylum: | Chlorophyta |
| Klasse: | Chlorophyceae |
| Rekkefølge: | Chlamydomonadales |
| Familie: | Volvocaceae |
| Slekt: | Volvox |
| Arter: |
V. carteri
|
| Binomial navn | |
|
Volvox carteri
F.Stein 1878
|
|
Volvox carteri er en art av koloniale grønne alger i rekkefølgen Volvocales . The V. carteri livssyklusen omfatter en seksuell fase og en aseksuell fase. V. carteri danner små sfæriske kolonier, eller coenobia, av 2000–6000 Chlamydomonas - type somatiske celler og 12–16 store, potensielt udødelige reproduksjonsceller kalt gonidia . Mens vegetative, mannlige og kvinnelige kolonier ikke skiller seg; i den seksuelle fasen produserer kvinner imidlertid 35-45 egg og hanner produserer opptil 50 sædpakker med 64 eller 128 sædceller hver.
Genomet til denne argen av alger ble sekvensert i 2010. Volvox carteri er en viktig modellorganisme for forskning på utviklingen av flercellularitet og organismekompleksitet, hovedsakelig på grunn av dens enkle differensiering i to celletyper, allsidighet i kontrollerte laboratoriemiljøer og naturlig overflod. .
Differensiering
Volvox carteri er en nyttig modellorganisme for å forstå evolusjonen og utviklingsgenetikken til celledifferensiering , delvis fordi aseksuelle kolonier bare har to celletyper. Omtrent 2000 biflagellerte somatiske celler danner et monolag på overflaten av den ekstracellulære matrisen (ECM) og kan ikke dele seg, noe som gjør dem dødelige. De letter motilitet som respons på endringer i lyskonsentrasjon (fototaxis), som blir oppdaget via en oransje fotoreseptorholdig øyeflekk. Gonidia er derimot immobile, innebygd i ECM-interiøret og er potensielt udødelig på grunn av deres evne til å dele seg og delta i reproduksjon.
Det er kjent at tre nøkkelgener spiller viktige roller i den somatiske gonidium-dikotomien: glsA (gonidialess A); regA (regenerator A); og lag (sen gonidia). Det antas at disse genene utfører kim-soma-differensiering under utvikling i en generell rekkefølge:
- gls spesifiserer celleskjebne basert på størrelse
- laggener letter gonidial utvikling i store celler
- reg gener letter somatisk utvikling i små celler
GlsA-genet bidrar til asymmetrisk celledeling som resulterer i betegnelse av store celler som utvikler seg til gonidier og små celler som utvikler seg til somatiske celler. Gls-mutanter opplever ikke asymmetrisk inndeling, en nøkkelkomponent for å skape gonidier, og er således bare sammensatt av somatiske svømmeceller.
Lag-genet spiller en rolle i spesialisering av gonidiale initialer. Hvis mutasjoner deaktiverer lag-genet, vil store celler spesifisert av glsA utvikle seg som somatiske celler i utgangspunktet, men deretter de-differensiere for å bli gonidia.
Bestemmelse av somatiske celler styres av transkripsjonsfaktoren regA. RegA-genet koder for et enkelt 80 aminosyre-langt DNA-bindende SAND-domene som uttrykkes i somatiske celler etter embryonal utvikling. regA virker for å forhindre deling ved å hemme cellevekst via nedregulering av kloroplastbiosyntese, og undertrykker ekspresjon av gener som er nødvendige for kimcelledannelse. Chlamydomonas reinhardtii , en encellet slektning av V. carteri , er kjent for å ha gener relatert til regA. Dette antyder at regA-genet oppsto før riktig celledifferensiering i Volvox og sannsynligvis var til stede i en udifferensiert forfader. I dette tilfellet oppsto funksjonen til regA i V. carteri mest sannsynlig på grunn av endringer i uttrykksmønster fra en tidsmessig (miljømessig respons) tilstand til en romlig (utvikling) tilstand.
Genomikk
The V. carteri genomet består av 138 millioner basepar og inneholder c. 14 520 proteinkodende gener. Som mange andre flercellede organismer har denne algen et genom rik på introner; omtrent 82% av genomet er ikke-kodende. The V. carteri genomet har et GC-innhold på ca. 55,3%.
Over 99% av volumet til en V. carteri- koloni består av en glykoproteinrik ekstracellulær matrise (ECM). Flere gener involvert i ECM-konstruksjon og ECM-proteiner er identifisert i V. carteri . Disse genene utgjør det utvidede indre laget av celleveggen (ECM) og antallet og mangfoldet av gener som koder for VMP ( Volvox matrix metalloproteaser) og feroforiner (ECM-proteinfamilier).
Volvox har flere kjønnsspesifikke og kjønnsregulerte transkripsjoner, inkludert MAT3, en rb-homolog tumorundertrykker som viser bevis på kjønnsspesifikk utvalg og hvis alternative skjøting er seksuelt regulert.
Seksuell reproduksjon
V. carteri kan reprodusere enten aseksuelt eller seksuelt. Dermed er det en fakultativt seksuell organisme. I naturen reproduserer Volvox aseksuelt i midlertidige dammer om våren, men blir seksuell og produserer sovende overvintrende zygoter før dammer tørker opp i sommervarmen. V. carteri kan induseres til å reprodusere seksuelt ved varmesjokkbehandling. Imidlertid kan denne induksjonen inhiberes av antioksidanter, noe som indikerer at induksjon av sex ved varmesjokk medieres av oksidativt stress. Det ble videre funnet at en hemmer av den mitokondrielle elektrontransportkjeden som induserer oksidativt stress også induserte sex i V. carteri . Det har blitt antydet at oksidativ DNA-skade forårsaket av oksidativt stress kan være den underliggende årsaken til induksjon av sex i deres eksperimenter. Andre stoffer som forårsaker DNA-skade (dvs. glutaraldehyd, formaldehyd og UV) induserer også sex i V. carteri . Disse funnene støtter den generelle ideen om at en viktigste adaptive funksjon av sex er reparasjon av DNA-skader.