Zingiberales - Zingiberales

Zingiberales Midlertidig rekkevidde: 80–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Sent kritt - Nylig
Alpinia purpurata ( Zingiberaceae )
Vitenskapelig klassifisering
Rike:	Plantae
Clade :	Trakeofytter
Clade :	Angiospermer
Clade :	Monocots
Clade :	Kommelinider
Rekkefølge:	Zingiberales Griseb.
Type slekt
Zingiber Mølle.
Familier
Liste Cannaceae Juss. Costaceae Nakai Heliconiaceae Vines Lowiaceae Ridl. Marantaceae R.Br. Musaceae Juss. Strelitziaceae Hutch. Zingiberaceae Martinov
Mangfold
99 slekter
Synonymer
Amomales Lindl. Cannales R.Br. eks Bercht. et J.Presl Lowiales Takht. eks. Avslør & Doweld Scitamineae Zingiberanae Takht. eks Avslør Zingiberidae Cronquist Zingiberides Zingiberiflorae

Blomsterformel

BX– $ ☿ P3+3 A3+3 (1-6) G (3) Brakteat, zygomorf -asymmetrisk, biseksuell perianth: 6 tepals i 2 hvirvler med 3 støvdragere: 2 hvirvler av 3 ofte modifisert til 1–6 Eggstokk: dårligere - 3 smeltede karpeller

De ingefærplanter er blomsterplanter som danner en av fire ordre i commelinids clade av enfrøbladete planter , sammen med sin søster orden, commelinales . Rekkefølgen inkluderer 68 slekter og 2600 arter . Zingiberales er en unik, men morfologisk mangfoldig rekkefølge som har blitt anerkjent som sådan over en lengre periode. De er vanligvis store urteaktige planter med rhizomatøse rotsystemer og mangler en luftstamme bortsett fra når de blomstrer. Blomster er vanligvis store og prangende, og støvfrøene blir ofte modifisert ( staminoder ) for også å danne fargerike kronbladlignende strukturer som tiltrekker seg pollinatorer .

Zingiberales inneholder åtte familier som uformelt betraktes som to grupper, med forskjellig antall fruktbare stammer. En " banan gruppe " av fire familier dukket opp først, og ble kåret på bakgrunn av store banan -lignende blader. Senere dukket det opp en mer genetisk sammenhengende ( monofyletisk ) " ingefærgruppe ", bestående av de resterende fire familiene. Ordren, som har en fossilrekord , antas å ha sin opprinnelse i den tidlige krittperioden for mellom 80 og 120 millioner år siden (Mya), mest sannsynlig i Australia , og divergerte relativt raskt med familiene slik de er kjent i dag etablert av slutten av perioden (66 Mya). Zingiberales finnes i tropene (pantropisk) med en viss utvidelse til subtropisk og temperert klima. De stoler på insekter for pollinering , sammen med noen fugler og smådyr.

Ordren inkluderer mange kjente planter, og blir brukt som prydplanter ( Bird of Paradise blomst , heliconias , bønneplanter ), matplanter ( bananer , plantains , arrowroot ), krydder og tradisjonelle medisiner ( ingefær , kardemomme , gurkemeie , galangal og Myoga ).

Beskrivelse

Zingiberales er en av en økologisk og morfologisk mangfoldig og artsrik rekkefølge av monocots , med en av de mest distinkte blomstermorfologiene . De er store rhizomatøse urteaktige planter, men mangler en luftstamme , bortsett fra når de blomstrer.

Bladene vanligvis petiolate med tydelig bladstilken og lamina, bladarrangement distichous (spiral i Musaceae). Venation pinnate-parallelodromous, med midrib (midvein), S-formede laterale vener og fin tverrgående venasjon.

Blomstene er generelt store og prangende, følge den generelle monocot mønster, med blomsterstander i Thyrse -lignende pigger, zygomorphic til asymmetrisk, med to trimerous kranser av tepals . Gynoecium tricarpellate, eggstokk epigynous (dårligere), to trimerous androecial kranser med pollenbærere 6, 5 eller 1. pollenbærere har langstrakt sterile filamenter som er festet støvknapper, distalt, som omfatter omtrent halvparten av lengden av den totale støvbærer. Septal nektarer ofte tilstede. Pollen sulcate men ofte inaperturate (som mangler åpninger).

Frukt kapselformet eller schizocarp. Fytokjemi : Inneholder ofte raphides ,

Spesifikke egenskaper som bidrar til å skille denne rekkefølge omfatter en urteaktig trelignende stilk , distichous phyllotaxy , store petiolate blader hvor petioles er ofte lange, parallelle og tverrgående venation divergerende sideveis fra en fremtredende felles midrib, og blomsterstander av lett synlige fargerike dekkbladene (brakteat inflorescence) og substitusjon av en til fem rudimentære staminodia for fruktbare stammer .

Bladarkitektur er nyttig for å skille familier innenfor Zingiberales, basert på venemønstertype, venelengde per område og andre aspekter ved venearkitektur som venedivergens, med tre hovedtyper venasjon anerkjent. Dette er Zingiber -typen, med firkantede til vertikalt langstrakte isoler , Costus -typen, med horisontalt langstrakte areoler og Orchidantha -typen med kryssårer som strekker seg over flere parallelle vener.

Apomorphies

De apomorphies (avledet Fellestrekk ved en taksonomisk gruppe) anses for å være spesialisert isomorfe rot hårceller, penni-parallelle blad venation, supervolute ptyxis (venstre og høyre halvdeler av umoden blad laminatlag rullet inn i hverandre), nedblendet luftkamrene i bladene og stammen, tilstedeværelse av intracellulære silika legemer, epigynous ?? blomster og et mindreverdig eggstokk , pollenkorn uten særegen åpning, men med et redusert exine lag og et utdypet intine lag, atomendosperm utvikling, og arillate frø .

Taksonomi

Zingiberiflorae, enten den er behandlet som en egen superordre, som her, eller en ordre i en mer avgrenset enhet, er en av de mest udiskutabelt naturlige suprafamilialgruppene

Historie

Zingiberales har alltid vært ansett som en unik og sammenhengende ( monofyletisk ) gruppe, selv om de står for <4% av eksisterende monocots, noe som har ført til at noen forfattere har antydet at de bør utgjøre en høyere taksonomisk rang enn orden. For en kort historie om taksonomien til denne orden, se Scitamineae og Kress 1990. De ble først beskrevet av August Grisebach , deres botaniske autoritet , i 1854 som Zingiberides, en orden av enhjulede, som ble delt inn i to familier, Scitamineae og Musaceae.

Basert på morfologiske grunner alene, plasserte tidlige systemer , for eksempel Bentham og Hooker (1883) Scitamineae som en Ordo (familie) av Epigynae -alliansen i monocotyledons, som inkorporerte begge Grisebachs familier. Senere systemer som Engler -systemet (1903) og Wettstein -systemet (1924), betraktet også Scitamineae som en enhjulsbladet orden og var innflytelsesrike i lang tid. Varianter inkluderer Scitaminales ( Warming 1912). Hutchinson (1926), selv om han opprinnelig brukte Scitamineae, fulgte senere Takenoshin Nakai (1930). ved å adoptere Zingiberales som navnet på ordren (6 familier) i Division Calyciferae, selv om kreditt vanligvis blir gitt til Nakai. Denne bruken ble fulgt av Takhtajan (1966) innenfor superordenen Lilianae og av Dahlgren (1985) i sin egen superorden Zingiberiflorae.

I kontrast beholder Cronquist -systemet Scitamineae som navnet på denne ordenen med åtte familier, men organiserte ordenen i underklassen Zingiberidae i klassen Liliopsida ( monocotyledons ).

Moderne tid

Ved å bruke molekylær fylogenetikk , som først ble anvendt på ordren i 1993, bekreftet Angiosperm Phylogeny Group (APG) -systemet (1998), (som generelt fulgte Dahlgren, men med mindre divisjoner) posisjonen til Zingiberales som en monofyletisk orden i monokottene, plassere den i commelinoid -kladen , som søstergruppe til Commelinales , som Dahlgren hadde behandlet i en egen superordre. Dette var et ordinært system som ikke undersøkte subordinal struktur. Revisjonen 2003 ( APG II ) endret commelinoid til commelinid, men ikke forholdene, og dette forble uendret i det påfølgende APG III -systemet i 2009 og APG IV -systemet i 2016 uten å ta opp grensesnitt.

clade monocots: clade commelinids : bestill arecales (palmer) bestill Commelinales (edderkopp, vannhyasint) bestille Poales (gress, rush, bromeliads) bestille Zingiberales Griseb. (gingers, banan)

Kladogram: fylogeni av commelinidene (APG IV) kommelinider   Arecales     Poales         Zingiberales     Commelinales

Underavdeling

Ordenen, som nå har mer enn 2600 arter, fordelt på 68 slekter over åtte familier, har blitt delt fra tidlig tid. I Bentham & Hooker -systemet (1883) hadde Ordo Scitamineae fire stammer : Zingibereae, Maranteae, Canneae og Museae. Disse har blitt gradvis delt for å danne den moderne fyletiske klassifiseringen i følgende monofyletiske familier: Zingiberaceae (gingers), Musaceae (bananer), Heliconiaceae (heliconias), Strelitziaceae (bird-of-paradise), Costaceae (spiral gingers), Cannaceae (canna liljer), Marantaceae (bønneplanter) og Lowiaceae (Orchidantha). Det APG II-systemet (2003) gitt en klassifisering av familier for første gang, har beholdt Kress åtte familier.

Familier (slekter/arter)

• bestille Zingiberales Griseb.
  • familien Cannaceae Juss. (1/10 Canna cannas)
  • familie Costaceae Nakai (7/143 f.eks. Costus spiral gingers)
  • familie Heliconiaceae Vines (1/194 Heliconia heliconias)
  • familie Lowiaceae Ridl. (1/18 Orchidantha )
  • familie Marantaceae R.Br. (29/570 f.eks. Maranta bønneplanter )
  • familien Musaceae Juss. (3/91 f.eks. Musa -bananer )
  • familie Strelitziaceae Hutch. (3/7 f.eks. Strelitzia paradisfugler)
  • familie Zingiberaceae Martinov (50/1600 f.eks. Zingiber gingers)

Basert på morfologi alene har Zingiberales blitt ansett for å danne to hovedgrupper, hver med fire familier, som bruker antall fruktbare støvdragere;

Banan-familier

• Musaceae , Strelitziaceae , Lowiaceae , Heliconiaceae . En parafyletisk basalsamling med 5 eller (sjelden) 6 fruktbare støvdragere ved modenhet, arrangert som trimerøse indre og ytre hvirvler. Hos de med fem utholdenhet kan den sjette gå tilbake og være fraværende (Strelitziaceae og Lowiaceae, noen Musaceae) eller utvikle seg som en ufruktbar staminode (Heliconiaceae, noen Musaceae). Kronblad og støvdragere smeltes ofte sammen ved foten for å danne et blomsterrør . Disse er kjent som bananfamiliene eller bananene på grunnlag av store bananlignende blader. Av denne grunn var disse fire familiene tidligere alle inkludert i Musaceae, men det eksakte forholdet mellom dem er fortsatt noe usikkert;

Ingefær-familier

• Zingiberaceae , Costaceae , Cannaceae , Marantaceae (gingers). En monophyletic avledet terminal clade med antall fruktpollenbærere redusert til ett (Zingiberaceae, costaceae) eller til den ene halvdelen, med en enkelt theka (Cannaceae, Marantaceae). De resterende komponentene i androecium utvikler seg som fire eller fem forseggjorte petaloid staminodia, sterkt modifisert fra sterile støvdragere. Denne gruppen kan ha en (Cannaceae, Marantaceae) eller to (Zingiberaceae, Costaceae) andre pollensekker. Den ufruktbare utholdenheten er homolog med den fruktbare utholdenheten i bananene og andre monocots) men antar strukturen og funksjonen til kronbladene som pollinatorattraksjon. Denne gruppen demonstrerer komplekse fusjonsmønstre blant blomsterorganene, inkludert staminodene. I Zingiberaceae og Costaceae smelter staminodene sammen til et staminodialt labellum som gir mye av blomsterdisplayet. Generelt viser blomstene i denne gruppen høyere grader av organsmelting og spesialisering.

Filogeni

Ved å bruke kombinert morfologi og molekylære data bekreftet Kress og kolleger (1993, 1995, 2001) den brede separasjonen i to klader basert på morfologi alene, og produserte en infraordinal struktur. I denne ordningen delte de familiene til ordren som følger, med ingefærgruppen som en underordre, og banangruppen delt mellom tre separate underordninger:

Underordnet Zingiberineae Kress ("gingers"; 2 superfamilier)

• Superfamilie Cannariae Kress
  • Cannaceae AL Jussieu
  • Marantaceae Petersen
• Superfamilie Zingiberariae Kress
  • Costaceae Nakai
  • Zingiberaceae Lindley

Underordnet Strelitziineae Kress

• • Lowiaceae Ridley
  • Strelitziaceae Hutchinson

Underordnet Musineae Kress

• • Musaceae AL Jussieu

Underordnet Heliconiineae Kress

• • Heliconiaceae Nakai

Mens de to søsterfamiliegruppene som utgjør Zingiberineae ( Cladogram I ) og også den basale Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) søstergruppen ( Cladogram II ) ble sterkt støttet, var ikke posisjonen til Musaceae og Heliconiaceae. I modellen ovenfor (modell 1) fremstår Musaceae som den første forgreningsfamilien, og Heliconiaceae plassert som søster til Zingiberineae ( Cladogram III ). Andre studier plasserte disse og søstergruppen Strelitziaceae-Lowiaceae i en trikotomi med de resterende familiene. Mens en revisjon av den første modellen (modell 2) plasserte Heliconiaceae som den første forgreningslinjen med Musaceae i et søsterforhold til Strelitziineae, som igjen var søster til Zingiberineae ( Cladogram IV ). En tredje modell (modell 3) støtter Musaceae som basalgruppe, men plasserer Heliconiaceae som søster til Strelitziineae ( Cladogram V ). Unnlatelsen av å løse de eldgamle raske avvikene i denne ordren med multigener fylogenier og plastiddata har viktige implikasjoner for å forstå utviklingen av egenskaper.

Cladogram I: Phylogeny of Suborder Zingiberineae (gingers) Zingiberineae Zingiberariae   Zingiberaceae     Costaceae     Cannariae   Cannaceae     Marantaceae

Cladogram II: Phylogeny of Suborder Strelitziineae Strelitziineae     Lowiaceae     Strelitziaceae

Cladogram III: Phylogeny of Zingiberales (modell 1) Zingiberales       Zingiberineae     Heliconiaceae       Strelitziineae       Musaceae     Stiplet linje - indikerer svak støtte

Cladogram IV: Phylogeny of Zingiberales (modell 2) Zingiberales     Zingiberineae       Musaceae     Strelitziineae         Heliconiaceae     Stiplet linje - indikerer svak støtte

Cladogram V: Phylogeny of Zingiberales (modell 3) Zingiberales     Zingiberineae       Heliconiaceae     Strelitziineae         Musaceae     Stiplet linje - indikerer svak støtte

Til slutt i 2016 var Sass og kollegaer i stand til å løse hele fylogenetiske treet med høy støtte ved å bruke multiplexert exon -fangst. Dette bekreftet stedet for Musaceae som søster for de resterende familiene, og bekreftet modell 3.

Cladogram VI: Phylogeny of Zingiberales (siste modell)

Zingiberales     Zingiberineae Zingiberariae   Zingiberaceae     Costaceae     Cannariae   Cannaceae     Marantaceae         Strelitziineae   Lowiaceae     Strelitziaceae       Heliconiaceae             Musaceae

Utvikling

Zingiberales felles forfader sammen med søsterordren, Commelinales , anslås å ha stammet fra 158 Mya (millioner år siden) i det tidlige kritt , med separasjon av de to ordenene mellom 80 og 124 Mya, og med rask stråling inn i de store slektene i midten av kritt ca. 60–100 Mya og seks av de åtte familiene som ble opprettet ved slutten av kritt, Estimater for krongruppealder (den siste vanlige stamfaren til de utvalgte artene i interessekladen) varierer mye mellom 34 og 110 Mya, og kan trenge revisjon i lys av å utvikle kunnskap om ordens topologi .

Fossilkalibrerte molekylære estimater antyder en dato på 110 til 80 Mya for diversifisering av primærlinjer. Hvis Musaceae er stamfamilien til ordenen, er det sannsynlig at dette plasserer opprinnelsen til Zingiberales ca. 124 Mya, med diversifisering som forekom ca. 110 Mya i midten av kritt. Denne opprinnelsen (124 Mya) var kongruent med oppløsningen av den sørlige landmassen, Gondwana .

Sannsynligvis ble forfedrene Zingiberales distribuert i tropiske Gondwanal og omfattet dagens Amerika, Afrika og Sørøst-Asia. Innenfor denne landmassen virker Australia som det mest sannsynlige anestrale området, med påfølgende spredning mellom Afrika og det neotropiske Amerika. Tidligere studier hadde antydet Sørøst -Asia som opprinnelse. Den nåværende distribusjonen av Zingiberales ser ut til å være et produkt av en rekke sekundære og tertiære spredningshendelser mellom de store tropiske områdene i verden.

Zingiberales demonstrerer en evolusjonær trend i ontogenien til perianthen (kronblad og kronblad). Utseendet til en dimorf perianth (der kronblad og kelvblader er forskjellige i utseende) er variabel gjennom commelinid -monokottene, med en overgang fra en udifferensiert monomorf perianth til en dimorf som forekommer uavhengig av hverandre i de to søsterordrene Commelinales og Zingiberales. Utviklingen av blomstermorfologi i Zingiberales viser en markert sammenheng mellom reduksjonen av antall fruktbare støvdragere og økt petaloidi. Den forfedre Zingiberales -blomsten antas å ha hatt 5-6 fruktbare stammer, hvoretter staminoden utviklet seg i slekten som førte til Heliconiaceae+Zingiberineae, og til slutt førte til 2–5 staminodia som dominerte blomsterdisplayet.

Den fylogenetiske diversifiseringen og biogeografiske spredningen av Zingiberales ble delvis drevet av evolusjonær stråling og diversifisering av deres tilknyttede dyrepollinatorer, som inkluderer flaggermus , fugler , ikke-flygende pattedyr og insekter . Seks av de åtte familiene til Zingiberales inneholder taxa spesialisert på pollinering av virveldyr, som ser ut til å være den plesiomorfe tilstanden i rekkefølgen. Av disse seks familiene er to utelukkende pollinert av virveldyr ( Strelitziaceae , Heliconiaceae ). Bestøvning av insekter forekommer også i seks familier med en ( Marantaceae ) eller muligens to ( Lowiaceae ) familier som hovedsakelig er spesialiserte for insektbesøkende.

Fossil rekord

Frø- og fruktfossiler fra Zingiberales vises i Santonian of the late Cretaceous, ca. 85 Mya, og tenkt å representere Musaceae og Zingiberaceae, men stedet for den eldste Zingiberales -fossilen , Spirematospermum med sine særegne frø, er fortsatt usikker, men er mest sannsynlig Zingiberaceae. Bladfossilrekorden for Zingiberales strekker seg også tilbake til sen kritt. Andre fossile poster inkluderer rhizomer og fytolitter .

Mangfold og biogeografi

De fire familiene i basalbanangruppen viser mindre taksonomisk mangfold enn terminal ingefærgruppe. De tre slektene til Musaceae er fordelt i tropiske Asia og Afrika, selv om fossile bevis avslører deres tilstedeværelse i Nord -Amerika og Afrika i tertiærområdet , mens de tre slektene til Strelitziaceae er allopatriske (isolert fra hverandre) som finnes på Madagaskar, Sør -Afrika og henholdsvis Amazonasbassenget og Lowiaceae forekommer i Sørøst -Asia. Den største familien i denne gruppen, Heliconiaceae, er først og fremst neotropisk , men forekommer også i Stillehavet fra Samoa til Sulawesi.

Av de fire Zingiberineae (gingers) familiene er tre (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) pantropiske. Den fjerde, Cannaceae er begrenset til den nye verden, selv om den er mye dyrket. Denne underordenen inneholder de to største familiene (Zingiberaceae og Marantaceae) og det største antallet arter.

Utbredelse og habitat

Ingefærplanter er Pantropical og forekommer hovedsakelig i de våte tropiske regioner i Asia, Afrika og Amerika, opptar nesten alle tropiske våte lavlandet eller middels høyde skoger som en del av understory flora. I tillegg strekker fem slekter fra tre av Zingiberineae -familiene, inkludert Canna, seg til subtropiske og tempererte regioner. Av de åtte familiene er Heliconiaceae, Marantaceae og Costaceae hovedsakelig neotropiske og Zingiberaceae mest utbredt i sørøst -asiatiske våte underjordiske naturtyper. Disse er hovedsakelig små til mellomstore urteaktige taxa eller vinstokker. Mens noen urteaktige Zingiberaceae som Alpinia boia kan nå en høyde på ti meter, er bare én art en ekte baldakinplante ( Ravenala madagascariensis - Strelitziaceae). Sistnevnte, en endemisk Madagaskar , har tykke, palmelignende stammer som skyver den vifteformede bladkronen opp i skogens øverste lag. Noen Zingiberales foretrekker en større grad av lys og finnes i skogglater eller marginer, eller i åpen sekundær vekst langs bekker og elver.

Den store familien Zingiberaceae har en rekke underfamilier, hvorav den ene, Zingiberoideae, har medlemmer som har tilpasset seg Sørøst-Asia er monsoonal klima. De gjør det ved å bli sovende i den tørre årstiden, som kan vare fire til seks måneder, og felle alle deler av bakken, som bare eksisterer som underjordiske kjøttfulle underjordiske jordstengler, hvorav noen har stivelsesrike knoller . Med begynnelsen av den våte sesongen sender de opp skudd og fullfører livssyklusen i løpet av denne tiden. Noen taxa innen Marantaceae, Costaceae og Musaceae forekommer også i disse habitatene og har tilpasset seg på denne måten, men ingen Zingiberales forekommer i ekte ørkenområder .

I motsetning til dette har noen Zingiberales, inkludert taxa fra Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (f.eks. Canna glauca ) adoptert et akvatisk habitat og finnes langs elvekanter, dammer og sumpete områder, med rhizomer forankret under vann.

Økologi

Zingiberales utgjør en hovedkomponent i tropiske og subtropiske økosystemer. Mange av disse plantene har dannet spesialiserte pollineringsforhold med pattedyr (f.eks. Flaggermus og lemurer ), fugler og insekter (f.eks. Bier , møkkbiller , møll og sommerfugler ) gjennom endringer i blomsterform.

Bruker

Mange Zingiberales er viktige hagebruk og vokser som prydplanter , f.eks. Heliconia (falsk paradisfugl ), Strelitzia (paradisfugl), Maranta (bønneplanter) og Canna . Andre er avlingsplanter med kulinarisk bruk, f.eks. Musa (bananer, plantains) og Zingiber (ingefær). Zingiberales inkluderer også kilder til tradisjonelle medisiner og krydder , f.eks. Alpinieae som Elettaria og Amomum ( kardemomme ) og galanga og Curcuma ( gurkemeie ).

Se også

• Scitamineae

Referanser

Bibliografi

Eksterne linker