Actinophryid - Actinophryid

Actinophryid
Actinophrys sol (fasekontrastmikroskopi) .jpg
Vitenskapelig klassifisering e
Clade : SAR
Filum: Ochrophyta
Klasse: Actinochrysophyceae
Rekkefølge: Actinophryida
Hartmann 1913
Slekter

Actinophrys
Actinosphaerium
Heliorapha

De actinophryids er en ordre fra heliozoa , en polyphyletic rekke protister. Aktinofryidene er stramenopiler , som har et nært forhold til pedinellider og Ciliophrys . De er vanlige i ferskvann og finnes noen ganger i marine og jordmiljøer. Actinophryids er encellede og omtrent sfæriske i form, med mange axopodier som stråler utover fra cellelegemet. Axopodia er en type pseudopodia som støttes av hundrevis av mikrotubuli arrangert i sammenlåsende spiraler og danner en nålelignende indre struktur eller aksonem. Små granulater, ekstrusomer, som ligger under kroppens membran og axopodia fanger flagellater, ciliater og små metazoer som kommer i kontakt med armene.

Beskrivelse

Actinophryids er stort sett akvatiske protozoer med en sfærisk cellelegeme og mange nålelignende axopodier. De ligner formen på en sol på grunn av denne strukturen, som er inspirasjonen til deres vanlige navn: heliozoa , eller "sun-animalcules". Kroppene deres, uten armer, varierer i størrelse fra noen titalls mikrometer til litt under en millimeter på tvers.

Den ytre delen av cellekroppen vakuoleres ofte. Endoplasma av aktinofryider er mindre vakuolert enn det ytre laget, og et skarpt grenselag kan sees ved lysmikroskopi. Organismene kan enten være mononukleate, med en enkelt, veldefinert kjerne i midten av cellekroppen, eller multinucleate , med 10 eller flere kjerner plassert under det ytre vakuumerte laget av cytoplasma. Cytoplasma til aktinofryider er ofte granulær, lik Amoebas .

Actinoprhyid -celler kan smelte sammen ved fôring og skape større aggregerte organismer. Fine granulater som forekommer like under cellemembranen blir brukt opp når matvakuoler dannes for å omslutte byttedyr. Actinofryider kan også danne cyster når mat ikke er lett tilgjengelig. Et lag med silisiumholdige plater avsettes under cellemembranen under encystmentprosessen.

Video av en kontraktil vakuol -kollaps i Actinosphaerium

Kontraktile vakuoler er vanlige i disse organismer, som antas å bruke dem til å opprettholde kroppsvolum ved å tømme væsker for å kompensere for vanninntrengning ved osmose. Kontraktile vakuoler er synlige som klare buler fra overflaten av cellekroppen som sakte fylles og deretter tømmes raskt, og driver innholdet ut i miljøet.

Axopodia

Tverrsnitt av den doble spiralformede mikrotubulusstrukturen i en aksopod

Den mest karakteristiske egenskapen til aktinofryidene er deres axopodia. Disse axopodiene består av en sentral, stiv stang som er belagt med et tynt lag av ektoplasma. Hos Actinophrys ender axonemene på overflaten av den sentrale kjernen, og i det flercellede Actinosphaerium ender de ved eller nær kjerner. Axonemene er sammensatte mikrotubuli arrangert i et dobbelt spiralmønster karakteristisk for rekkefølgen. På grunn av deres lange, parallelle konstruksjon viser disse mikrotubuli sterk dobbeltbrytning.

Disse axopodiene brukes til fangst av byttedyr, i bevegelse, cellefusjon og kanskje divisjon. De er stive, men kan bøyes spesielt nær spissene, og er svært dynamiske, og gjennomgår hyppig konstruksjon og ødeleggelse. Når det brukes til å samle byttedyr, har to fangstmetoder blitt notert, betegnet aksopodial flyt og rask aksopodial sammentrekning. Axopodial flyt innebærer langsom bevegelse av et byttedyr langs overflaten av axopoden når ektoplasma selv beveger seg, mens rask axopodial sammentrekning innebærer kollaps av axonemets mikrotubulusstruktur. Denne oppførselen har blitt dokumentert hos mange arter, inkludert Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol og Raphidiophrys contractilis . Den raske aksopodielle sammentrekningen skjer ved høy hastighet, ofte over 5 mm/s eller titalls kroppslengder per sekund.

De aksopodiale sammentrekningene har vist seg å være svært følsomme for miljøfaktorer som temperatur og trykk samt kjemiske signaler som Ca 2+ og kolkisin.

Reproduksjon

Actinophrys gjennomgår flere plasmotomi

Reproduksjon i aktinofryider skjer vanligvis via fisjon, hvor en foreldre celle deler seg i to eller flere datterceller. For multinucleate heliozoa er denne prosessen plasmotomisk da kjernene ikke dupliseres før deling. Det har blitt observert at reproduksjon ser ut til å være et svar på matmangel, med et økt antall divisjoner etter fjerning av mat og større organismer i tider med matoverskudd.

Actinofryider gjennomgår også autogami i tider med matmangel . Dette beskrives bedre som genetisk omorganisering enn reproduksjon, ettersom antallet produserte individer er det samme som det opprinnelige tallet. Ikke desto mindre fungerer det som en måte å øke genetisk mangfold i et individ som kan øke sannsynligheten for å uttrykke gunstige genetiske egenskaper.

Plastogamy har også blitt grundig dokumentert i aktinofryider, spesielt hos multinucleate. Actinosphaerium ble observert å kombinere fritt uten kombinasjon av kjerner, og denne prosessen resulterte noen ganger i flere eller færre individer enn opprinnelig kombinert. Denne prosessen er ikke bare forårsaket av kontakt mellom to individer, men kan være forårsaket av skade på cellekroppen.

Cyste funksjon og dannelse

Under ugunstige forhold vil noen arter danne en cyste . Dette er ofte produktet av autogami, i så fall er cysten som produseres zygoter . Celler som gjennomgår denne prosessen trekker axopodiene tilbake, fester seg til underlaget og får et ugjennomsiktig og gråaktig utseende. Denne cysten deler seg deretter til det bare er en celleløse celler igjen. Cysteveggen er tykt lagdelt 7-8 ganger og inkluderer gelatinøse lag, lag med silikaplater og jern.

Taksonomi

Aktinofryidene opprinnelig plassert i Heliozoa ( Sarcodina ), er nå forstått å være en del av stramenopilene. De er ikke relatert til centrohelid og desmothoracid heliozoa som de tidligere hadde blitt klassifisert med.

Det er flere slekter inkludert i denne klassifiseringen. Actinophrys er mindre og har en enkelt, sentral kjerne. De fleste har en cellekropp på 40–50 mikrometer i diameter med axopoder rundt 100 μm i lengde, selv om dette varierer betydelig. Actinosphaerium er flere ganger større, fra 200 til 1000 μm i diameter, med mange kjerner og finnes utelukkende i ferskvann. En tredje slekt, Camptonema , har en debattert status. Den har blitt observert en gang og ble behandlet som et subjektivt synonym for Actinosphaerium av Mikrjukov & Patterson i 2001, men som en gyldig slekt av Cavalier-Smith & Scoble (2013). Heliorapha er en ytterligere omdiskutert takson, et nytt generisk kjøretøy for arten azurina som opprinnelig ble tildelt slekten Ciliophrys .

Klassifisering

  • Bestill Actinophyrida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydea Hartmann 1913 ]
    • Familie Actinophryidae Dujardin 1841
      • Slekten Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ]
        • Art Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
        • Arter Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958
        • Arter Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe etSuzaki, 1980) Mikrjukov & Patterson, 2001
      • Slekten Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen oblitum ; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859 ]
        • Arter Actionophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
        • Art Actinophrys pontica Valkanov, 1940
        • Arter Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
        • Art Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov & Patterson, 2001

Galleri

Referanser