Bitter smak evolusjon - Bitter taste evolution
Den utviklingen av bitre smaksreseptorer har vært en av de mest dynamiske evolusjonære tilpasninger til oppstår i flere arter . Dette fenomenet har vært mye studert innen evolusjonær biologi på grunn av sin rolle i identifisering av giftstoffer ofte finnes på bladene av uspiselige planter. En ganer som er mer følsom for disse bitre smakene, ville teoretisk sett ha en fordel i forhold til medlemmer av befolkningen som er mindre følsomme for disse giftige stoffene fordi de ville ha mye mindre sannsynlighet for å innta giftige planter. Bitter-smakgener er funnet i en rekke arter, og de samme genene har blitt godt karakterisert hos flere vanlige laboratoriedyr som primater og mus, så vel som hos mennesker. Det primære genet som er ansvarlig for koding av denne evnen hos mennesker er TAS2R -genfamilien som inneholder 25 funksjonelle loci samt 11 pseudogener . Utviklingen av dette genet har blitt godt karakterisert, med bevis på at evnen utviklet seg før menneskelig migrasjon ut av Afrika . Genet fortsetter å utvikle seg i dag.
TAS2R
Den bitre smaksreseptorfamilien , T2R ( TAS2R ), er kodet på kromosom 7 og kromosom 12 . Gener på det samme kromosomet har vist bemerkelsesverdig likhet med hverandre, noe som tyder på at de primære mutagene kreftene i utviklingen av TAS2R er dupliseringshendelser. Disse hendelsene har skjedd hos minst syv primatarter : sjimpanse , bonobo , menneske , gorilla , orangutang , rhesus makak og bavian . Den store variasjonen blant primat- og gnagerpopulasjoner antyder i tillegg at selv om selektiv begrensning på disse genene absolutt eksisterer, er effekten ganske liten.
Medlemmer av T2R -familien koder for alfa -underenheter av G -proteinkoblede reseptorer, som er involvert i intracellulær smakstransduksjon, ikke bare på smaksløkene, men også i bukspyttkjertelen og mage -tarmkanalen . Transduksjonsmekanismen vises ved eksponering av de endokrine og gastrointestinale cellene som inneholder reseptorene for bitre forbindelser, mest kjent fenyltiokarbamid (PTC). Eksponering for PTC forårsaker en intracellulær kaskade som en stor og rask økning i intracellulære kalsiumioner viser .
Giftstoffer som den primære selektive kraften
Den primære selektive tilpasningen som oppstår fra bitter smak er å oppdage giftige forbindelser, ettersom de fleste giftige forbindelsene i naturen er bitre. Denne egenskapen er imidlertid ikke utelukkende positiv, ettersom det finnes bitre forbindelser i naturen som ikke er giftige. Eksklusiv avvisning av disse stoffene ville faktisk være en negativ egenskap, da det ville gjøre det vanskeligere å finne mat. Giftige og bitre forbindelser finnes imidlertid i forskjellige dietter ved forskjellige frekvenser. Følsomhet for bitre forbindelser bør følge kravene til forskjellige dietter logisk, ettersom arter som har råd til å avvise planter på grunn av deres lave plantediett ( rovdyr ) har en høyere følsomhet for bitre forbindelser enn de som utelukkende inntar planter. Eksponering for den bitre markøren kininhydroklorid støttet dette faktum, ettersom følsomheten for bitre forbindelser var høyest hos kjøttetere, etterfulgt av altetende , deretter beitemarkører og nettlesere. Dette identifiserer giftige planter som den primære selektive kraften for bitter smak.
Dette fenomenet bekreftes med genetisk analyse. Et mål på positiv seleksjon er K a / K s , forholdet mellom synonyme og ikke-synonyme mutasjoner. Hvis frekvensen av synonym mutasjon er høyere enn frekvensen av ikke-synonym mutasjon, blir egenskapen som skapes av den ikke-synonyme mutasjonen valgt for relativt til de nøytrale synonyme mutasjonene. For den bitre smaksgenfamilien , TAS2R , er dette forholdet over ett i lokalene som er ansvarlig for reseptorenes ekstracellulære bindingsdomener. Dette indikerer at den delen av reseptoren som er ansvarlig for binding av de bitre ligandene er under positivt selektivt trykk .
TAS2R -utvikling i menneskets historie
Pseudogenene nevnt tidligere er produsert av en rekke gen -dempende hendelser, hvis hastighet er konstant gjennom primatarter. Flere av disse pseudogenene opprettholder imidlertid en rolle i modulering av smakrespons. Ved å studere dempende hendelser hos mennesker, er det mulig å teoretisere det selektive presset på mennesker gjennom deres evolusjonære historie. Som tilfellet er med den vanlige fordelingen av menneskelig genetisk variasjon, ble den høyeste diversitetshastigheten i TAS2R -pseudogener ofte funnet i afrikanske populasjoner. Dette var ikke tilfellet med to pseudogene loci: TAS2R6P og TAS2R18P , hvor det høyeste mangfoldet ble funnet i ikke-afrikanske populasjoner. Dette antyder at de funksjonelle versjonene av disse genene oppsto før menneskelig migrasjon ut av Afrika til et område der selektiv begrensning ikke fjernet ikke-funksjonelle versjoner av disse genlokalitetene. Dette tillot at pseudogenfrekvensen økte, og skapte genetisk variasjon på disse stedene. Dette er et eksempel på avslappet miljøbegrensning som gjør at dempende mutasjoner kan føre til pseudogenisering av en gang viktige loci.
Genlokuset , TAS2R16 , forteller også en historie om bitter smaksutvikling . Varierende frekvenser for positivt utvalg i forskjellige områder av verden gir en indikasjon på det selektive presset og hendelsene i disse områdene. På dette stedet er 172Asn -allelen den vanligste, spesielt i områder i Eurasia og i pygmy -stammer i Afrika, hvor den er nesten fikset. Dette antyder at genet har hatt en avslappet selektiv begrensning i de fleste områder av Afrika i forhold til Eurasia. Dette har blitt tilskrevet den økte kunnskapen om giftige planter i området som oppstod for rundt 10.000 år siden. Den økte frekvensen av 172Asn i Eurasia antyder at migrasjonen ut av Afrika til områder med forskjellige klimaer og løvverk gjorde kunnskapen om giftige planter i Afrika ubrukelig, og tvang befolkningen til å stole igjen på 172Asn -allelen, noe som førte til høyere frekvenser av positivt utvalg. Den høye andelen 172Asn i pygmépopulasjoner er vanskeligere å forklare. Den effektive populasjonsstørrelsen til disse isolerte populasjonene er ganske liten, noe som indikerer at genetisk drift forklart av grunnleggereffekten er årsaken til disse atypisk høye frekvensene. De forskjellige miljøene som har inneholdt mennesker har plassert forskjellige seleksjonsnivåer på befolkningen, noe som tvinger et stort utvalg på TAS2R -lokalene på tvers av menneskeheten.
Avslappet tvang
Nøytral evolusjon i bitter smakstrekk hos mennesker er godt dokumentert av evolusjonsbiologer. I alle menneskelige populasjoner har det vært høye frekvenser av synonyme og ikke-synonyme substitusjoner som forårsaker pseudogenisering. Disse hendelsene forårsaker alleler som er til stede i dag på grunn av avslappet selektiv begrensning av miljøet. Genene under nøytral evolusjon hos mennesker ligner veldig på flere gener hos sjimpanser både i deres synonyme og ikke-synonyme mutasjonshastigheter, noe som tyder på at avslappet selektiv begrensning startet før divergensen mellom de to artene.
Årsaken til denne avslappede begrensningen var først og fremst livsstilsendringer hos hominider. For omtrent to millioner år siden skiftet det hominide dietten fra et hovedsakelig vegetarisk kosthold til et stadig mer kjøttbasert kosthold. Dette førte til en reduksjon i mengden giftige matvarer som menneskehetens tidlige forfedre regelmessig møter. I tillegg begynte bruken av ild for rundt 800 000 år siden, noe som ytterligere avgiftet mat og førte til redusert avhengighet av TAS2R for å oppdage giftig mat. Evolusjonære biologer har teoretisert hvordan, med ild som et utelukkende menneskelig verktøy, har blitt funnet avslappet selektiv begrensning også hos sjimpanser. Kjøtt står for omtrent 15% av sjimpansekosten, mens mye av de andre 85% består av moden frukt, som svært sjelden inneholder giftstoffer. Dette kommer i kontrast til andre primater hvis dietter helt består av blader, umodne frukter og bark, som har relativt høye nivåer av giftstoffer. Forskjellene i kosthold mellom sjimpanser og andre primater står for de forskjellige nivåene av selektiv begrensning.