Kjemisk forsvar - Chemical defense
Kjemisk forsvar er en livshistorisk strategi som brukes av mange organismer for å unngå forbruk ved å produsere giftige eller frastøtende metabolitter . Produksjonen av defensive kjemikalier skjer i planter, sopp og bakterier, så vel som virvelløse og virveldyr. Klassen av kjemikalier produsert av organismer som anses defensive kan i strengt forstand anses å bare gjelde de som hjelper en organisme med å unnslippe planteetende eller predasjon . Skillet mellom typer kjemisk interaksjon er imidlertid subjektivt og defensive kjemikalier kan også anses å beskytte mot redusert kondisjon av skadedyr , parasitter og konkurrenter . Mange kjemikalier som brukes til defensive formål er sekundære metabolitter avledet fra primære metabolitter som tjener et fysiologisk formål i organismen. Sekundære metabolitter produsert av planter blir konsumert og sekvestrert av en rekke leddyr, og i sin tur kan giftstoffer som finnes i noen amfibier, slanger og til og med fugler spores tilbake til leddyrbyttedyr. Det finnes en rekke spesielle tilfeller for å vurdere pattedyrs antipredatoriske tilpasninger også som kjemiske forsvar.
Prokaryoter og sopp
Bakterier av slektene Chromobacterium , Janthinobacterium og Pseudoalteromonas produserer en giftig sekundær metabolitt, violacein , for å avskrekke protozoan predasjon. Violacein frigjøres når bakterier konsumeres og dreper protozoen. En annen bakterier, Pseudomonas aeruginosa , tilslag i quorumspresi- føle biofilm som kan hjelpe den koordinerte frigivelse av giftstoffer for å beskytte mot predatorer av protozoer. Flagellater fikk vokse og var tilstede i en biofilm av P. aeruginosa vokst i tre dager, men ingen flagellater ble oppdaget etter syv dager. Dette antyder at konsentrert og koordinert frigjøring av ekstracellulære toksiner ved biofilm har større effekt enn encellede utskillelser. Bakterievekst hemmes ikke bare av bakterielle toksiner, men også av sekundære metabolitter produsert av sopp. Den mest kjente av disse, først oppdaget og utgitt av Alexander Fleming i 1929, beskrev de antibakterielle egenskapene til en "muggjuice" isolert fra Penicillium notatum . Han kalte stoffet penicillin, og det ble verdens første bredspektrede antibiotika. Mange sopp er enten patogene saprofytiske , eller lever i planter uten å skade dem som endofytter , og mange av disse har blitt dokumentert for å produsere kjemikalier med antagonistiske effekter mot en rekke organismer, inkludert sopp, bakterier og protozoer. Studier av koprofile sopp har funnet soppdrepende midler som reduserer kondisjonen til konkurrerende sopp. I tillegg inneholdt sclerotia av Aspergillus flavus en rekke tidligere ukjente aflavininer som var mye mer effektive for å redusere predasjon av den sopplevende billen, Carpophilus hemipterus , enn aflatoksiner som A. flavus også produserte, og det har blitt antatt at ergotalkaloider, mykotoksiner produsert av Claviceps purpurea , kan ha utviklet seg for å motvirke planteetning av vertsplanten.
Planter
Det finnes et vell av litteratur om den defensive kjemi av sekundære metabolitter produsert av terrestriske planter og deres antagonistiske effekter på skadedyr og patogener, sannsynligvis på grunn av det faktum at det menneskelige samfunn er avhengig av storskala jordbruksproduksjon for å opprettholde global handel. Siden 1950 -tallet har over 200 000 sekundære metabolitter blitt dokumentert i planter. Disse forbindelsene tjener en rekke fysiologiske og allelokjemiske formål, og gir tilstrekkelig lager for utviklingen av defensive kjemikalier. Eksempler på vanlige sekundære metabolitter som brukes som kjemiske forsvar av planter inkluderer alkaloider , fenoler og terpener . Defensive kjemikalier som brukes for å unngå forbruk, kan i stor grad karakteriseres som enten toksiner eller stoffer som reduserer fordøyelseskapasiteten til planteetere. Selv om toksiner er definert i vid forstand som ethvert stoff produsert av en organisme som reduserer egnetheten til en annen, i en mer spesifikk forstand er toksiner stoffer som direkte påvirker og reduserer funksjonen til visse metabolske veier. Giftstoffer er mindre bestanddeler (<2% tørrvekt), aktive i små konsentrasjoner og mer tilstede i blomster og unge blader. På den annen side utgjør ufordøyelige forbindelser opptil 60% tørrvekt av vev og finnes hovedsakelig hos modne, treaktige arter. Mange alkaloider, pyretriner og fenoler er giftstoffer. Tanniner er viktige hemmere av fordøyelsen og er polyfenoliske forbindelser med store molekylvekter. Lignin og cellulose er viktige strukturelle elementer i planter og er også vanligvis svært ufordøyelige. Tanniner er også giftige mot patogene sopp ved naturlige konsentrasjoner i en rekke trevev. Noen av kjemikaliene som produseres av planter er ikke bare nyttige som avskrekkende middel for patogener eller forbrukere, men er også effektive for å hemme konkurrenter. To separate busksamfunn i California chaparral ble funnet å produsere fenolforbindelser og flyktige terpener som samlet seg i jord og forhindret forskjellige urter i å vokse i nærheten av buskene. Andre planter ble bare observert å vokse da ild fjernet busker, men urter døde senere etter at busker kom tilbake. Selv om fokus har vært på storskala mønstre i terrestriske planter, demonstrerte Paul og Fenical i 1986 en rekke sekundære metabolitter i marine alger som forhindret fôring eller induserte dødelighet hos bakterier, sopp, pighuder, fisk og gastropoder. I naturen er skadedyr også et alvorlig problem for plantesamfunn, noe som fører til samevolusjon av plante kjemiske forsvar og planteetende metabolske strategier for å avgifte plantematen. En rekke virvelløse dyr forbruker planter, men insekter har fått størstedelen av oppmerksomheten. Insekter er gjennomgripende skadedyr i landbruket og forekommer noen ganger i så høye tettheter at de kan fjerne avlinger.
Dyr
Virvelløse dyr
Mange insekter er usmakelige for rovdyr og skiller ut irriterende stoffer eller skiller ut giftige forbindelser som forårsaker sykdom eller død ved svelging. Sekundære metabolitter hentet fra plantefôr kan også bli sekvestrert av insekter og brukt til produksjon av egne toksiner. Et av de mer kjente eksemplene på dette er monark-sommerfuglen , som fjerner gift hentet fra melkeplanten . Blant de mest vellykkede insektordrene som bruker denne strategien, er biller ( Coleoptera ), gresshopper ( Orthoptera ) og møll og sommerfugler ( Lepidoptera ). Insekter biosyntetiserer også unike toksiner, og selv om binding av giftstoffer fra matkilder hevdes å være den energisk gunstige strategien, har dette blitt bestridt. Lidenskapsfamilier assosiert med sommerfugler i stammen Heliconiini (underfamilie Heliconiinae ) enten sekvestrerer eller syntetiserer de novo defensive kjemikalier, men møll i slekten Zygaena (familie Zygaenidae) har utviklet evnen til enten å syntetisere eller binde sine defensive kjemikalier gjennom konvergens. Noen koleopteraner fjerner sekundære metabolitter som skal brukes som defensive kjemikalier, men de fleste biosyntetiserer sin egen de novo . Anatomiske strukturer har utviklet seg for å lagre disse stoffene, og noen sirkuleres i hemolyfen og frigjøres forbundet med en oppførsel som kalles refleksblødning .
Virveldyr
Vertebrater kan også biosyntetisere defensive kjemikalier eller fjerne dem fra planter eller byttedyr. Sekvestrerte forbindelser har blitt observert hos frosker, slanger fra slægt og to slekter av fugler, Pitohui og Ifrita . Det er mistanke om at noen kjente forbindelser som tetrodotoksin produsert av salamander og pufferfish er avledet fra virvelløse byttedyr. Bufadienolides , defensive kjemikalier produsert av padder, har blitt funnet i kjertler av natricine slanger som brukes til forsvar.
Amfibier
Frosker skaffer seg giftstoffene som er nødvendige for kjemisk forsvar ved enten å produsere dem gjennom kjertler på huden eller gjennom kostholdet. Kilden til giftstoffer i kostholdet er hovedsakelig leddyr , alt fra biller til tusenbein. Når de nødvendige diettkomponentene er fraværende, for eksempel i fangenskap, er frosken ikke lenger i stand til å produsere giftstoffene, noe som gjør dem giftfrie. Toksinprofilen kan til og med endre seg med sesongen, slik det er tilfellet for Climbing Mantella , hvis kosthold og fôringsatferd er forskjellig mellom våte og tørre årstider
Den evolusjonære fordelen med å produsere slike giftstoffer er avskrekkelse av rovdyr. Det er bevis som tyder på at evnen til å produsere giftstoffer utviklet seg sammen med aposematisk farge , og fungerte som en visuell ledetråd for rovdyr for å huske hvilke arter som ikke er velsmakende.
Selv om toksinene som produseres av frosker ofte blir referert til som giftige, er dosene av toksiner lave nok til at de er mer skadelige enn giftige. Imidlertid er komponentene i toksinene, nemlig alkaloidene , veldig aktive i ionekanaler . Derfor forstyrrer de offerets nervesystem, noe som gjør dem mye mer effektive. Innenfor froskene selv blir giftstoffene akkumulert og levert gjennom små, spesialiserte transportproteiner.
.jpg)
I tillegg til å forsvare seg mot rovdyr, skiller toksinene som forgifter frosker, medisinske forskere av interesse. Giftdartfrøer , av familien Dendrobatidae , skiller ut batrachotoksin . Dette toksinet har potensial til å fungere som en muskelavslappende, hjertestimulerende eller bedøvelsesmiddel. Flere froskearter skiller ut epibatidin, hvis studie har gitt flere viktige resultater. Det ble oppdaget at froskene motstår forgiftning av seg selv gjennom en enkelt aminosyreerstatning som desensibiliserer de målrettede reseptorene for toksinet, men fortsatt opprettholder reseptorens funksjon. Dette funnet gir innsikt i rollene til proteiner, nervesystemet og mekanikken i kjemisk forsvar, som alle fremmer fremtidig biomedisinsk forskning og innovasjon.
Pattedyr
Noen pattedyr kan avgi illeluktende væsker fra analkjertler , for eksempel pangolin og noen medlemmer av familiene Mephitidae og Mustelidae, inkludert stinkdyr , vessler og stakkatter . Monotremes har giftige sporer som brukes for å unngå predasjon og langsomme loriser (Primater: Nycticebus) produserer gift som ser ut til å være effektivt for å avskrekke både rovdyr og parasitter. Det er også vist at fysisk kontakt med en langsom loris (uten å bli bitt) kan forårsake en reaksjon hos mennesker - fungere som en kontaktgift.